全 文 ：　文章编号 :100028551 (2001) 0220075206
返回式卫星搭载后玉米叶绿体
色素变化的研究
李社荣1 　马惠平2 　谷宏志3 　朱保葛1 　刘根齐1
(11 中国科学院遗传研究所　北京　100101 ;2. 河南省农业科学院经济作物研究所　河南 郑州　450002 ;
3. 北京市昌平区回龙观农业办公室　北京　100096)
摘 　要 :本文报道了利用返回式卫星搭载处理与地面对照玉米在不同取材时期叶片丙
酮提取液的吸收光谱和叶绿体色素含量的变化 ,发现二者的光吸收特性基本相同 ,但
吸光度与光吸收带出现某些差异。卫星搭载后 ,单位叶重的叶绿体色素总量和叶绿
素 a + b 含量趋于降低 ,其中以叶绿素 b 含量降低最甚 ,导致 CaΠCb 值增高。
关键词 :卫星搭载 ;玉米 ;吸收光谱 ;叶绿体色素
收稿日期 :2000204226
作者简介 :李社荣 (1956～) ,男 ,河北沈丘人 ,中国科学院遗传研究所副研究员 ,从事植物遗传育种的研究
利用返回式卫星搭载植物种子 ,由于受微重力、宇宙射线、高真空和地磁场等各种空间诱
变因素的作用 ,后代会出现各种变异类型 ,且变异易稳定 ,是产生新基因源和拓宽育种种质的
重要途径之一[1 ,2 ] 。迄今植物空间诱变的研究已涉及形态学、细胞学、生理生化及分子生物学
等领域 ,并在突变体选育方面做了大量工作 ,但对光合作用的重要基础叶绿体色素变化的报道
甚少。本实验测定了地面对照与卫星搭载后不同时期玉米叶片提取液的吸收光谱 ,并探讨了
空间飞行条件对玉米叶片叶绿体色素 (叶绿素 a、叶绿素 b 和类胡萝卜素)含量的影响。
1 　材料与方法
111 　试材与卫星搭载处理
玉米自交系遗 141 和紫 24 的干种子分为两份 ,一份用于地面对照 ,另一份搭载于返回式
科学实验卫星。经 15 d 飞行后返回地面。与对照一起进行田间种植和室内实验。
卫星飞行高度为 :近地点 175 ±5km ,远地点 253 ±5km ,绕地球 1 周历时 90min。再入舱温
度为 10～20 ℃,真空度为 10 - 3 ～10 - 6 pa ,微重力为 10 - 3 ～10 - 5 g ,辐射剂量 (15d 累计) 为
1192mGy(飞行参数由中国航天工业总公司第五研究院提供) 。
112 　叶绿体色素含量的测定
按朱广廉所述方法 ,分别测定室内发芽后第 13 天幼苗叶片和田间播种后第 60、70、90 天
植株叶片丙酮提取液的吸收光谱[3 ] 。
57　核 农 学 报　2001 ,15 (2) :75～80Acta Agriculturae Nucleatae Sinica
田间每处理选 5 株有代表性的植株 ,每次每株取上部第一完全展开叶中部相同部位的叶
片 (去主脉) 015g(室内苗因叶片较小 ,每处理取 015g) 。在弱光下加入少量 80 %丙酮和 CaCO3 ,
在研钵中研磨 ,用 80 %丙酮定容到 10ml。在 400rpm 下离心 5min ,取上清液 ,用 80 %丙酮稀释 5
倍 (室内叶提取液不稀释) 。用分光光度计测定丙酮提取液在 400、645 和 663nm 的吸收值。电
脑绘制其吸收光谱曲线。然后计算其叶绿素 a、叶绿素 b 和类胡萝卜素的含量。
2 　结果与分析
211 　丙酮提取液吸收光谱
各取材时期 ,两自交系都表现为卫星搭载处理与地面对照叶片提取液的吸收光谱曲线形
状基本相同 ,表明其光吸收特性没有改变。但卫星搭载后 ,在叶绿素 a 的最大吸收峰 663nm 和
叶绿素 b 的最大吸收峰 645nm 附近的光吸收值下降 ;并且田间叶片提取液在该处附近的吸收
带变窄 (图 1、表 1) 。表明由于其叶绿素 a、b 含量的降低 ,使得光吸收能力下降 ,从而影响了对
该光区能量的有效利用。室内苗在紫光区的吸光度与吸收带也有所减少。
表 1 　卫星搭载处理和地面对照玉米叶片丙酮提取液的吸光度
Table 1 　Absorbance of acetone extracts of maize leaves from the plants
after space flight in recoverable satellite and the ground control
自交系
inbred line
吸光度　　absorbance
440nm 645nm 663nm
CK SP
SP 比 CK±( %)
relative change
of SP to CK
CK SP
SP 比 CK±( %)
relative change
of SP to CK
CK SP
SP 比 CK±( %)
relative change
of SP to CK
遗 141 Ⅰ3 5. 144 5. 105 - 0. 76 1. 684 1. 384 - 17. 8 3. 595 3. 265 - 9. 2
Yi141 Ⅱ 3. 814 3. 888 1. 94 1. 570 1. 458 - 7. 1 3. 512 3. 436 - 2. 2
Ⅲ 4. 666 4. 428 - 5. 1 2. 954 2. 055 - 30. 4 3. 892 3. 741 - 3. 9
Ⅳ 4. 944 4. 666 - 5. 6 2. 288 1. 995 - 12. 8 3. 747 3. 678 - 1. 8
紫 24 Ⅰ 4. 038 3. 111 - 23. 0 1. 394 0. 921 - 33. 9 3. 058 2. 259 - 26. 1
Zi24 Ⅱ 4. 005 3. 845 - 4. 0 1. 510 1. 329 - 12. 0 3. 292 3. 210 - 2. 5
Ⅲ 4. 294 4. 293 - 0. 02 2. 015 1. 657 - 17. 8 3. 704 3. 527 - 4. 8
Ⅳ 4. 873 4. 080 - 16. 3 3. 310 1. 734 - 47. 6 3. 732 3. 535 - 5. 3
　　注 : Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ分别为室内 13d 苗龄和田间播种后第 60、70、90 天植株叶片丙酮提取液的光吸收度。CK为地面对照 ,
SP 为空间飞行处理 ,下同。
Note : Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳare the data of maize leaves from plants 13 days after germination in lab and 60 ,70 and 90 days after sown in the
field , respectively. CK—ground control ; SP —flight treatment , the same as the following.
212 　叶绿体色素含量
卫星搭载后 ,不同取材时期玉米单位叶重叶绿素 a 和叶绿素 b 含量增减的变化趋势与地
67 核　农　学　报 15 卷
面对照相同 ,但叶绿素 a + b 的含量明显降低 ,其中叶绿素 b 的相对下降幅度远大于叶绿素 a ,
说明前者对空间条件的影响更为敏感。类胡萝卜素的变化没有明显的规律性 ,但多为增加效
应 ,可能是对由于叶绿素含量降低而光吸收能力下降的代偿作用。由于叶绿素 (a + b) 含量较
大幅度下降 ,使得叶绿体色素总量 Ca + b + k 也低于对照。本实验中仅紫 24 播后第 60 天测定
的叶绿体色素总量升高 ,这是由于其类胡萝卜素含量远高于对照所致 (表 2) 。
图 1 　卫星搭载处理和地面对照玉米叶片丙酮提取液的吸收光谱 (品种为紫 24 ,SP为空间飞行处理)
Fig. 1 　Absorption of acetone extracts of maize leaves from plants after space flight and ground control
213 　叶绿素 aΠb 值
与地面对照相比 ,卫星搭载后 ,玉米叶片的 CaΠCb 趋于升高 (表 3) 。这与储钟稀在黄瓜上
的实验结果相反 ,可能是试材不同造成的。
77　2 期 返回式卫星搭载后玉米叶绿体色素变化的研究
表 2 　卫星搭载处理和地面对照玉米叶片的叶绿体色素含量
Table 2 　Chloroplast pigment of maize leaves from plants after space flight in
recoverable satellite and ground control
自交系
inbred line
色素含量 (μgΠml)
叶绿素 a (Ca)
chlorophyll a
叶绿素 b(Cb)
chlorophyll b
CK
　
　
SP
　
　
SP 比 CK±( %)
relative change
of SP to CK
CK
　
　
SP
　
　
SP 比 CK±( %)
relative change
of SP to CK
遗 141 Ⅰ3 41. 127 37. 745 - 8. 2 21. 739 16. 391 - 24. 6
Yi141 Ⅱ 40. 379 39. 414 - 2. 4 19. 517 17. 308 - 11. 3
Ⅲ 41. 482 41. 983 1. 2 49. 432 29. 552 - 40. 2
Ⅳ 41. 431 41. 344 - 0. 2 34. 860 28. 150 - 19. 2
紫 24 Ⅰ 35. 087 26. 212 - 25. 3 16. 581 10. 242 - 38. 2
Zi24 Ⅱ 37. 747 37. 192 - 1. 5 19. 172 15. 411 - 19. 6
Ⅲ 41. 621 40. 336 - 3. 1 28. 809 21. 439 - 25. 6
Ⅳ 38. 493 40. 230 4. 5 58. 333 23. 165 - 60. 3
自交系
inbred line
色素含量 (μgΠml)
叶绿素 a + b(Ca + b)
chlorphyll a + b
类胡萝卜素 (Ck)
carotenoids
　
(Ca + Cb + Ck)
CK
　
　
SP
　
　
SP 比 CK±( %)
relative change
of SP to CK
CK
　
　
SP
　
　
SP 比 CK±( %)
relative change
of SP to CK
CK
　
　
SP
　
　
SP 比 CK±( %)
relative change
of SP to CK
遗 141 Ⅰ3 62. 866 54. 136 - 13. 9 7. 208 9. 381 30. 1 70. 074 63. 517 - 9. 4
Yi141 Ⅱ 59. 896 56. 722 - 5. 3 1. 758 2. 881 63. 9 61. 654 59. 603 - 3. 3
Ⅲ 90. 914 71. 535 - 21. 3 2. 609 1. 503 - 4. 04 93. 523 73. 038 - 21. 9
Ⅳ 76. 292 69. 494 - 8. 9 2. 644 3. 056 15. 6 78. 936 72. 550 - 8. 1
紫 24 Ⅰ 51. 668 36. 454 - 29. 4 4. 754 4. 707 1. 0 56. 422 41. 161 - 27. 0
Zi24 Ⅱ 56. 919 52. 630 - 7. 5 3. 459 17. 205 397. 4 60. 378 69. 835 15. 7
Ⅲ 70. 430 61. 805 - 12. 2 1. 171 3. 503 199. 2 71. 601 65. 308 - 8. 8
Ⅳ 96. 826 63. 395 - 34. 5 3. 231 2. 064 - 36. 1 100. 05 65. 459 - 34. 5
表 3 　卫星搭载处理和地面对照玉米叶片中叶绿素 aΠb
Table 3 　CaΠCb of maize leaves from plants after space flight and ground control
自交系
inbred line
处理 treatment
CK SP
SP 比 CK±( %)
relative change
of SP to CK
遗 141 Ⅰ3 1. 892 2. 303 21. 7
Yi141 Ⅱ 2. 067 2. 277 10. 2
Ⅲ 0. 839 1. 421 69. 4
Ⅳ 1. 195 1. 469 22. 9
紫 24 Ⅰ 2. 116 2. 559 20. 9
Zi24 Ⅱ 1. 969 2. 413 22. 5
Ⅲ 1. 445 1. 881 30. 2
Ⅳ 0. 660 0. 591 - 10. 5
87 核　农　学　报 15 卷
3 　讨 　论
卫星飞行的近地空间条件与地球生物已适应的地面环境迥然不同 ,因而会对搭载的生物
材料组织、细胞结构、生理代谢途径及遗传物质基础产生影响 ,从而导致各种类型的变
异[4～6 ,9 ] 。叶绿体色素 ,尤其是叶绿素是植物进行光合作用极为重要的物质基础。大部分叶绿
素 a 和全部叶绿素 b、类胡萝卜素属聚光色素 ,少数具有光化学活性的叶绿素 a 分子为中心色
素 ,可将光能转换为电能。许多实验证明 ,叶绿素含量与光合速率之间呈显著正相关。绝大部
分叶绿素都是以与特异蛋白结合成叶绿体蛋白复合体状态而存在。对小麦等的研究发现 ,发
育不完善的叶绿体膜的叶绿素含量较低 ,并且由于其中叶绿素 b 含量很低 ,使得叶绿素 aΠb 值
很高 ,常大于 10[7 ] ,有光系统 Ⅰ的复合物 ,但缺乏叶绿素 aΠb 蛋白复合体。
本实验发现 ,经卫星搭载后 ,叶绿素 a + b 含量明显降低 ,其中叶绿素 b 的下降幅度远大于
叶绿素 a。众所周知 ,叶绿素 b 是由叶绿素 a 的第 2 个吡咯环的甲基氧化为醛基而成的 ,因而
推断空间飞行条件可能对叶绿素 a 转变为叶绿素 b 的过程中某个 (些)代谢步骤具有较强的抑
制作用 ,也可能还阻止叶绿素 aΠb 蛋白复合物的形成。
一般认为 ,基质中含有催化叶绿素合成的多数酶类 ,而催化 (脱植基) 原叶绿素 D 环还原
的 (脱植基)原叶绿素还原酶 ( PCR) 则存在于类囊体膜上 ,并与底物与 NADPH 形成三元复合
物[9 ] 。PCR 调节着叶绿素的合成。我们以前的研究发现 ,经卫星搭载后 ,叶绿体中基粒垛数及
单个基粒中类囊体数目减少 ,基质中类囊体排列松散。叶绿体结构的这些变化会导致形成功
能性三元复合物数量减少。这可能是卫星搭载后玉米叶片叶绿素含量下降的原因之一。
参考文献 :
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97　2 期 返回式卫星搭载后玉米叶绿体色素变化的研究
CHANGES OF CHLOROPLAST PIGMENTS OF MAIZE LEAVES AFTER SPACE
FLIGHT IN RECOVERABLE SATELLITE
LI She2rong1 　MA Hui2ping2 　GU Hong2zhi3 　ZHU Bao2ge1 　LIU Gen2qi1
(11 Institute of Genetics , the Chinese Academy of Sciences , Beijing 　100101 ;
21 Institute of Industrial Crops , Henan Academy of Agricultural Sicneces , Zhengzhou 　Henan prov. 　450002
3. Huilongguan Agricultural office of Changping District , Beijing 　100096)
ABSTRACT :Dred seeds of maize inbred lines were carried by recoverable satellite flying at an al2
titute of 175～253 km from sea level . The changes of absorption spectra of acetone extracts and
chloroplast pigment contents of maize leaves were studied. It showed that the light2absorption
characteristics of space2flight treatment ( SP) were quite similar to those of the corresponding
ground controls( CK) at the same time of sampling. However ,the absorbance of the SP were less
than CK at absorption peaks of chlorophyll a and b ,respectively. The contents of chlorophyll a
and chlorophyll b of SP were signif icantly reduced ,and the reduction of chlorophyll b far cxceeded
chlorophyll a . The contents of chlorophyll a + b were reduced so much that the total amount of
their chloroplast pigments was lowered , but CaΠCb ratio tended to be higher in comparsion with
CK.
Key words :space flight in recoverable satellite ;maize ;absorption spectra ;Chloroplast ; pigments
08 Acta Agriculturae Nucleatae Sinica
2001 ,15 (1) :75～80