全 文 ：文章编号 :100028551 (2008) 062839207
土壤水分对春小麦碳同位素分馏与矿质元素
K、Ca 和 Mg 含量的影响
朱　林1 ,2 ,3 　梁宗锁1 　许　兴2 ,3 　李树华3
(11 西北农林科技大学生命学院 ,陕西 杨凌　712100 ;2. 宁夏大学 ,宁夏 银川　750021 ;
3. 宁夏农林科学院农业生物技术重点实验室 ,宁夏 银川　750002)
摘 　要 :碳同位素分馏 (Δ13 C)是小麦蒸腾效率和产量较好的间接选择指标 ,但是由于Δ13 C 的测定分析成
本较高 ,寻找与之密切相关的替代指标十分必要 ,灰分含量 ( ma ) 是一个公认的Δ替代指标。为了验证
春小麦营养器官中灰分及其中主要矿质元素含量与Δ13 C 的关系 ,进行了 3 个水分处理的盆栽试验 ,即
45 % ±5 % , 55 % ±5 %和 75 % ±5 %田间持水量 (FC) 。结果发现 :测定的指标在不同的水分处理间有显
著差异 ,不同来源的基因型间碳同位素分馏有较大的差异 ,水地育成的品种或高代材料具有较高的Δ13
C值 ,而旱地育成的品种或当地古老品种则表现出了较低的Δ13 C 值。在重度水分胁迫处理 ( T1 ) 条件
下 ,拔节期小麦地上整株、倒二叶以及扬花期旗叶中的灰分含量与旗叶Δ13 C 呈显著正相关 ( r = 01790 ,
P < 0101 ; r = 01788 , P < 0101 ; r = 01656 , P < 0105) 。在中度水分胁迫处理 ( T2 ) 下 ,扬花期旗叶中的钾
( K)含量与Δ13 C呈显著负相关 ( r = 01813 , P < 0101) ;在中度水分胁迫处理 (T2 )和正常灌水处理 (T3 )下 ,
扬花期旗叶中镁 (Mg)的含量与Δ13 C呈显著正相关 ( r = 01725 , P < 0105 ; r = 01826 , P < 0101) ;在正常
灌水处理 (T3 )下 ,扬花期旗叶中钙 (Ca)的含量与Δ13 C呈显著正相关 ( r = 01708 , P < 0105) 。在水分胁迫
条件下叶片或地上整株中的灰分含量是Δ较好的替代指标 ,而旗叶中 K、Mg 和 Ca 的含量在中度水分胁
迫和正常供水条件下能够较好地预测Δ值。
关键词 :碳同位素分馏 ;春小麦 ;蒸腾效率 ;矿物质含量 ;干旱
收稿日期 :2008204209 　接受日期 :2008207208
基金项目 :FAOΠIAEA 的合作研究项目 (No12651ΠR1)
作者简介 :朱林 (19702) ,男 ,宁夏银川人 ,在读博士研究生 ,研究方向为植物水分生理。E2mail :zhulinscience @1261com
通讯作者 :梁宗锁 (19592) ,男 ,陕西扶风人 ,教授 ,博士生导师 ,主要从事植物水分生理生态学研究。E2mail :liangzs @ms. tswc. ac. cn
THE EFFECT OF SOLL WATER CONDITIONS ON CARBON ISOTOPE DISCRIMINATION
AND MINERALS CONTENTS IN SPRING2PLANTED WHEAT
ZHU Lin1 ,2 ,3 　LIANG Zong2suo1 　XU Xing2 ,3 　LI Shu2hua3
(1. Life Science College , Northwest Agricultural & Forestry University , Yangling , Shaanxi 　712100 ;
2. Ningxia University , Yinchuan , Ningxa 　750021 ; 3. Ningxia Academy of Agricultural and Forestry Science , Yinchuan , Ningxia 　75002)
Abstract :Carbon isotope discrimination (Δ13 C) has been proposed as indirect selection criterion for transpiration efficiency
and grain yield in wheat . However , because of high cost forΔ13 C analysis , attempts have been made to identify alternative
screening criteria. Ash content ( ma ) has been proposed as an alternative criterion for Δ13 C in wheat and barley. A pot
experiment with three water treatments (45 % ±5 % FC , 55 % ±5 %FC and 75 % ±5 %FC) was conducted and flag leafΔ13
C (ΔLa ) , contents of ash , potassium ( K) , magnesium (Mg) and calcium (Ca) were measured to study the relationships
betweenΔ , mineral composition in spring planted bread wheat ( Triticum aestivum L. ) . In the light of the results obtained in
this research , the traits measured showed significant differences among the three water treatments. There were variations in
ΔLa between the genotypes derived from contrasting environments. The improved varieties or advanced lines bred in irrigated
938　核 农 学 报　2008 ,22 (6) :839～845Journal of Nuclear Agricultural Sciences
areas displayed higherΔ13 C values , while the improved and local varieties bred in rain2fed areas exhibited lowerΔ13 C values.
Significant positive correlations were found betweenΔ13 C and ma in seedlings and second fully developed leaves at elongation
stage and in flag leaves at anthesis stage in severe drought treatment (T1 ) ( r = 01790 , P < 0101 ; r = 01788 , P < 0101 ; r =
01656 , P < 0105 , respectively) . Δ13 C was negatively associated with potassium ( K) content in flag leaves in T2 ( r = 01813 ,
P < 0101) and positively with magnesium (Mg) content in flag leaves in T2 and T3 ( r = 01725 , P < 0105 ; r = 01826 , P <
0101 , respectively) at anthesis. Significant positive correlation betweenΔ13 C and calcium (Ca) content in flag leaves in T3 ( r
= 01708 , P < 0105) was also found in this study. These results suggested that ma is a possible alternative criterion ofΔ13 C
in vegetative organs especially in stressed environments. K, Mg and Ca contents in flag leaf under moderate water stress or
feasible water conditions might be new predictive criteria ofΔLa .
Key words :carbon isotope discrimination ; bread wheat ; transpiration efficiency ; mineral content ; drought
　　干旱是影响西北干旱、半干旱地区小麦产量的主
要因素 ,高蒸腾效率 ( TE ,干物质重Π蒸腾的水重) 是提
高植物抗旱性的重要机理 ,有利于作物在缺水条件下
形成产量[1 ] 。但 TE的直接测定费时、费力 ,限制了该
指标在育种中的应用。碳同位素分馏 (Δ13 C) 技术的出
现为人们提供了一种测定简便、可以替代 TE 的指标。
自 Farquhar 和 Richards 首次报道了Δ13 C 与 TE 的负相
关关系后 ,许多研究者也通过试验证实了这种关
系[2 , 3 ] 。对于 C3 植物 ,Δ13 C与 CiΠCa (胞间 CO2 浓度与
空气中 CO2 浓度的比值) 呈正相关[2 ] 。CiΠCa 值的大
小主要受气孔导度 (gs) 和光合作用的影响 ,较低的 gs
以及较强的光合作用在降低 CiΠCa 的同时会提高单叶
水平水分利用效率 WUE(AΠT) ,降低Δ13 C[4 , 5 ] 。
考虑到Δ13 C较高的测定分析成本 ,寻找与之密切
相关的替代指标十分必要 ,而灰分含量 ( ma ) 是一个较
好的替代指标。国内外有许多文献报道了灰分含量与
Δ13 C的关系[6 , 7 ] ,但涉及各矿质元素含量与Δ13 C 关系
的文章不多 ,只有少数文献报道了钾 ( K) 和镁 (Mg) 含
量与Δ13 C 之间的关系[7～9 ] ,关于 Ca 含量与Δ13 C 的关
系鲜见报道。前人的这些结果都是在田间条件下获得
的 ,未见有研究盆栽人工控水条件下生长的春小麦的
Δ13 C与矿质元素的关系。
本研究目的是比较 3 种水分处理条件下生长的
10 个普通小麦基因型叶片和植株Δ13 C、灰分含量 ( ma )
及 3 种矿物质含量 ( K, Mg 和 Ca) 的差异及其相关性 ,
旨在验证Δ13 C 作为蒸腾效率的间接选择指标的可行
性 ,寻找与Δ13 C密切相关的替代指标。
1 　材料和方法
111 　材料
根据 2004 至 2006 连续三年田间试验结果 ,从 32
个材料中选择碳同位素分馏差异较大的 10 个基因型
春小麦作为试验材料 ,其中包括在西北地区播种面积
较大的育成品种、宁夏农业科学院选育的高代材料、地
方古老品种和澳大利亚品种 ,其遗传背景与来源见表
1。
表 1 　10 个供试的基因型春小麦的遗传背景和来源
Table 1 　List of the ten bread wheat accessions
used in this study
基因型 genotypes 遗传背景和来源 genetic background and source
毛火麦 Maohuomai 地方品种 (宁夏南部山区)Local varieties (NingxiaRegion)
山麦 Shanmai 地方品种 (宁夏南部山区)Local varieties (NingxiaRegion)
红芒麦 Hongmangmai 地方品种 (宁夏南部山区)Local varieties (NingxiaRegion)
陕 SW1206 育成品种 (陕西省农科院)
Shan SW1206 Improved cultivar
( Shaanxi Academy of Agriculture
and Forestry Sciences)
2003A4016 高代材料 (宁夏农科院) Advanced line (NingxiaAcademy of Agricultural and Forestry Sciences)
宁春 4 Ningchun 4
育成 品 种 ( 宁 夏 农 科 院 ) Improved cultivar
( Ningxia Academy of Agricultural and Forestry
Sciences)
03S111 高代材料 (宁夏农科院) Advanced line (NingxiaAcademy of Agricultural and Forestry Sciences)
98H30 高代材料 (宁夏农科院) Advanced line (NingxiaAcademy of Agricultural and Forestry Sciences)
宁春 27 Ningchun 27 育成品种 (宁夏固原农科所) Improved cultivar( Guyuan Agricultural Institute , Ningxia)
Drysdale 育成品种 (澳大利亚) Improved cultivar (AustraliaCSIRO)
112 　试验地自然概况
盆栽和田间试验均于 2007 年在宁夏农业科学院
作物研究所永宁县王太堡试验基地网室内人工防雨旱
棚内进行 ,该基地位于银川平原 ,属温带干旱气候 ,在
北纬 38°17′,东经 106°15′,海拔 1111m ,年均日照时数
2900h ,年均蒸发量 1800mm , 小麦生育期平均气温
048 核　农　学　报 22 卷
1714 ℃。土壤类型为灌淤土 ,有机物含量 1619mgΠg ,田
间持水量 ( FC) 2613 % ,全氮 115mgΠg ,速效磷 2516mgΠ
kg ,速效钾 19511mgΠg ,全盐含量 0155mgΠg ,pH8101。
113 　方法
试验于 2007 年进行 ,盆栽试验采用规格为 16cm
×105cm 的 PVC 管 ,每盆装过筛风干土 22kg。共设 3
个水分处理 :严重水分胁迫处理 ,土壤含水量为 45 %
±5 % FC(T1 ) ;中度水分胁迫处理 ,土壤含水量为 55 %
±5 % FC(T2 ) ;正常灌水处理 ,土壤含水量为 75 % ±
5 % FC(T3 ) 。播种前根据每盆装土量、风干土的重量
含水量、土壤田间持水量以及各处理的含水量计算加
水量。装盆时每盆先加土 21kg ,再将水分缓慢加入 ,
待水完全下渗时播种 ,再覆 1kg 风干土。各基因型每
处理设 6 个重复。于 2007 年 4 月 1 日播种 ,每盆播 25
粒种子 ,土表用干麦草覆盖 ,出苗至三叶期定苗 ,每盆
留苗 11 株。5 月 20 日后将 PVC 管埋入土中 ,上部露
出地面 15cm。每隔 7d 称重 1 次 ,记录水分消耗量并
加入等量的水补匀。
114 　测定项目
11411 　碳同位素分馏　取拔节期地上部 10 棵整株和
扬花期 20 片旗叶 ,每个基因型均 2 个重复 ,将样品混
匀 ,60 ℃烘干 48h ,研磨、过筛。碳同位素组成 (δ13 C)
由同位素质谱仪 ( Model Thermo Finnigan , Bremen ,
Germany)测定。计算公式为 :δ13 C( ‰) = [ (R样品ΠRPDB -
1) ×1000 ] (R 是13 CΠ12 C 比率 ,PDB 是标准化石样品 ,以
其中碳同位素比作为标准) ;碳同位素分馏 (Δ13 C) 根据
各自的δ13 C 值由 Farquhar 等[1 ] 的公式计算得出 :Δ13 C
( ‰) = [ (δ13 C空气 - δ13 C样品 ) ×1000 ]Π(1 +δ13 C样品 ) ,其
中 ,δ13 C空气 = - 7 ‰。拔节期地上部整株和扬花期旗叶
碳同位素分馏分别用ΔSe ,ΔLa 表示。
11412 　灰分含量　取拔节期地上部整株、拔节期倒二
叶和扬花期旗叶 ,取样量及烘干方法同上。将样品放
入 SX4 - 10 箱式电阻炉中 ,在 550 ℃的温度下完全燃
烧至恒重 , 用万分之一的电子天平称重 , 计算单位干
物质的灰分含量。拔节期地上部整株和倒二叶 ,以及
扬花期旗叶碳同位素分馏分别用 ma Se 、maLe 和 maLa
表示。将拔节期整株和扬花期旗叶的灰分样品保存 ,
西北农林科技大学生命学院实验中心用原子吸收光谱
(日立 180 - 80 ,日本)测定其Mg、K和 Ca 的含量。3 种
元素的含量用 mgΠg 干物重 (DM) 表示 ,其总和 ∑m = K
+ Mg + Ca。
115 　数据处理
采用 Excel 2003 以及 DPS 数据处理系统进行处理
间方差分析、计算标准差和叶片及整株灰分含量与
Δ13 C间的相关分析等统计学分析。
2 　结果
211 　不同基因型小麦拔节期整株及扬花期旗叶碳同
位素分馏
表 2 展示的是各参试基因型小麦在 3 种水分处理
条件下拔节期和扬花期的碳同位素分馏及其最大值、
最小值和差值。由表中的数据可以看出 ,不同来源基
因型小麦的碳同位素分馏表现出较大的差异 ,在灌区
条件下育成的推广品种宁春 4 号、高代品系 98H30 和
03S111 的Δ13 C无论是在水分亏缺条件下还是在充分
供水条件下均比其他基因型的小麦高 ,而在宁夏固原
地区旱地条件下育成的品种宁春 27 号、宁夏南部山区
地方品种红芒麦、毛火麦、山麦和陕西雨养条件下育成
的品种陕 SW1206 则表现出了较低的Δ13 C 值 ,墨西哥
材料与当地材料的杂交后代 2003A4016 的Δ13 C 值也
较低。澳大利亚引进品种Drysdale 拔节期Δ13 C值相对
较低 ,而旗叶Δ13 C值在所有基因型中处于中等水平。
212 　不同水分处理及小麦不同器官中碳同位素分馏
的变化
从表 3 可知 ,3 种水分处理条件下的Δ13 C 存在显
著的差异。水分胁迫处理使地上部植株Δ13 C (ΔSe ) 和
扬花期旗叶Δ13 C (ΔLa ) 均有所降低 ,并且随着胁迫程
度的加剧Δ13 C降低的幅度也加大。3 种水分处理 ( T1 、
T2 和 T3 )下 ,所有参试基因型小麦扬花期旗叶的平均
Δ13 C 值比拔节期整株平均Δ13 C 值分别高 1019 %、
912 %和 718 %。
213 　不同水分处理下小麦及不同器官中灰分含量和
3 种矿质元素的变化
从表 4 和表 5 可知 ,试验样品中 K的含量最高 ,其
次是 Ca 的含量 ,Mg 的含量最低。3 种矿质元素除扬
花期旗叶 Ca 含量在不同水分处理间无显著差异外 ,其
他均有显著的差异。不同水分处理条件下 ,样品中灰
分含量变化规律与Δ13 C相似 ,即随着水分胁迫程度的
加剧灰分含量呈降低的趋势。不同水分处理条件下 ,
样品中 3 种矿质元素含量没有呈统一的变化规律 ,只
有 Mg 的含量在水分胁迫条件下高于正常灌水处理。
不同取样器官和取样时期也导致了灰分含量和 3 种矿
质元素的不同 ,拔节期整株灰分含量比拔节期和扬花
期叶片灰分含量高 ,而扬花期旗叶灰分含量比拔节期
倒二叶灰分含量高。与拔节期整株相比 ,扬花期旗叶
148　6 期 土壤水分对春小麦碳同位素分馏与矿质元素 K、Ca 和 Mg 含量的影响
表 2 　在 3 种水分处理下各基因型小麦的拔节期整株及扬花期旗叶碳同位素分馏
Table 2 　Carbon isotope discrimination of 10 genotypes in seedlings
at elongation and flag leaves at anthesis under three water treatments
基因型 genotypes
拔节期整株碳同位素分馏ΔSe ( ‰) 扬花期旗叶碳同位素分馏ΔLa ( ‰)
T1 T2 T3 平均值 mean T1 T2 T3 平均值 mean
毛火麦 Maohuomai 15185 16114 16171 16123 17188 17178 18142 18103
红芒麦 Hongmangmai 14187 17108 17126 16140 17184 17157 18171 18104
山麦 Shanmai 15188 16137 16181 16136 17159 17166 18127 17184
陕 SW1206 ShanSW1206 15143 16134 17140 16139 17142 16194 17187 17141
宁春 27 号 Ningchun 27 14171 16136 16169 15192 17199 18183 18139 18140
宁春 4 号 Ningchun 4 16117 16120 17176 16171 18130 19110 19167 19102
2003A4016 15189 16187 15194 16123 16182 17129 17168 17126
98H30 16136 17116 17194 17116 18121 19116 19153 18197
03S111 16171 16161 17115 16182 19154 18193 19138 19128
Drysdale 15195 15193 16180 16123 18100 17143 18180 18108
最大值 maximum 16171 17116 17194 17116 19154 19116 19167 19128
最小值 minimum 14171 15193 15194 15192 16182 16194 17168 17126
差值 difference 1199 1124 2100 1123 2172 2122 1199 2102
注 :ΔSe 和ΔLa 分别表示拔节期整株和扬花期旗叶中碳同位素分馏。T1 、T2 、T3 分别为重度水分胁迫处理 (45 % ±5 %FC) , 中度水分胁迫处理 (55 % ±
5 %FC)和正常灌水处理 (75 % ±5 %FC) 。下表同。
Note :ΔSeandΔLa represent carbon isotope discrimination in seedling at elongation stage and in flag leaf at anthesis ; T1 , T2 , T3 represent severe drought stress ,
intermediate drought stress and well watered obtained by maintaining soil humidity at 75 , 55 and 45 % of the humidity at field capacity , respectively. The same as
following tables
表 3 　3 种水分处理小麦不同生育期碳同位素分馏的均值、标准差及多重比较结果
Table 3 　The means , SD and multiple comparisons of carbon isotope
discrimination at different stages under three water treatments
碳同位素分馏
carbon isotope discrimination
T1 T2 T3 F2test
平均值 mean SD 平均值 mean SD 平均值 mean SD (d. f . = 2)
ΔSe ( ‰) 15178c 0162 16151b 0141 17105a 0158 13169333
ΔLa ( ‰) 18108b 0159 18113ab 0167 18149a 0131 815933
注 :F 值后的星号表示该指标在不同水分处理条件下的差异显著性 , 3 ,33 ,333分别表示在 P < 0105 , P < 0101 , P < 01001 水平上差异显著。根据邓
肯多重比较的结果 ,同一行中的平均值后字母不同表示该指标在不同水分处理下有显著差异 (P < 0105) ,下表同。
Note :Asterisks indicate the results of variance analysis , where the water treatment effect is significant , 3 , P < 0105 , 33 , P < 0101 , 333 , P < 01001 , non2
significant . Mean values on the same line with different letters were significantly different ( P < 0105) according to the Ducan comparison test .
表 4 　3 种水分处理下小麦拔节期灰分及 3 种矿质元素含量的平均值、标准差及多重比较结果
Table 4 　The means , SD and multiple comparisons of ash content and the three minerals’concentration at
elongation stage under three water treatments
矿质元素
mineral
含量及占总灰分的百分数
content and percentage in total ash
T1 T2 T3
平均值 mean SD 平均值 mean SD 平均值 mean SD
F2test
(d. f . = 2)
拔节期倒二叶灰分含量 maLe (mgΠg DM) 65184c 19166 79199b 15128 98177a 16198 16137333
拔节期地上整株灰分含量 maSe (mgΠg DM) 128146b 8131 139174a 15171 139172a 10135 817533
K 含量 content (mgΠg DM) 22198b 2113 40195a 5107 39159a 3121 82101333
% ∑m 74174 88194 90161
%ma 17189 29130 28134
Mg 含量 content (mgΠg DM) 2183a 0153 2113b 0130 1179b 0140 18137333
% ∑m 9121 4162 4110
%ma 2120 1152 1128
Ca 含量 content (mgΠg DM) 4193a 0189 2197b 0142 2131c 0172 48177333
% ∑m 16105 6145 5129
%ma 3184 2112 1166
总和 sum ∑m (mgΠg DM) 30174b 2123 46104a 5115 43169a 3140 55166333
%ma 23193 32195 31127
注 :maLe 和maSe 分别表示拔节期倒二叶和地上部整株灰分含量。∑m 为 K,Ca ,Mg 三种矿质元素含量的总和 ; % ∑m , %maSe 分别表示矿质元素占∑m
和 maSe 的百分数。表 5 同。
Note :maLe and maSe represent ash content in second fully developed leaf and in above2ground seedling at elongation stage. % ∑m , %ma represent the percentage of
mineral content in ∑m and maSe . The same as Table 5.
248 核　农　学　报 22 卷
表 5 　3 种水分处理小麦扬花期叶片灰分及 3 种矿质元素含量的平均值、标准差及多重比较结果
Table 5 　The means , SD and multiple comparisons of ash content and the three mine2
rals’concent at flowering stage under three water treatments
矿质元素
mineral
含量及占总灰分的百分数
content and percentage in total ash
T1 T2 T3
Mean SD Mean SD Mean SD
F2test
(d. f . = 2)
maLa 114179b 7150 112105b 9181 120184a 9111 918333
K 含量 content (mgΠg DM) 29182b 3180 29101b 2163 34114a 1184 1517533 3
% ∑m 76178 76160 80101
%ma 25198 25189 28125
Mg 含量 content (mgΠg DM) 3147a 0151 3118ab 0164 3109b 0134 4171 3
% ∑m 8194 8139 7125
%ma 3102 2184 2156
Ca 含量 content (mgΠg DM) 5155a 1128 5169a 1133 5143a 0180 0127 (ns)
% ∑m 14128 15101 12173
%ma 4183 5107 4150
总和 sum ∑m Lm (mgΠg DM) 38184b 3190 37187b 2113 42167a 1164 11123333
%ma 33183 33180 35131
注 :maLe 表示扬花期旗叶灰分含量。
Note :maLa represents ash content in flag leaf at flowering stage.
中Mg 和 Ca 的含量有所增加 ,尤其是 Ca 含量提高了近
2 倍 ,暗示扬花期叶片的蒸腾作用较拔节期强 ,而主要
通过木质部蒸腾流运输的 Ca 元素大量地积累在叶片
中。
图 1 　拔节期倒二叶灰分含量与整株碳
同位素分馏的相关
Fig. 1 　Correlation between ash content in
second last fully developed leaf and carbon
isotope discrimination in above2ground seedling
at elongation stage
ns :差异不显著 ,下图同。
ns :non2significant . The same as following figures.
214 　不同水分处理下Δ13 C 与灰分含量及 3 种矿质元
素间关系
图 2 　拔节期地上整株灰分含量与
碳同位素分馏的相关
FIg. 2 　Correlation between ash content and carbon
isotope discrimination in above2ground seedling
at elongation stage
在拔节期 ,重度水分胁迫处理 ( T1 ) 下的倒二叶灰
分含量、整株灰分含量以及 3 种矿质元素含量的总和
( ∑m)与整株Δ13 C呈显著正相关 (图 1 ,2 ,表 6) 。在扬
花期 ,重度胁迫处理 ( T1 ) 下旗叶灰分含量与旗叶Δ13 C
显著正相关 (图 3) 。在中度水分胁迫处理 (T2 )下 ,K含
348　6 期 土壤水分对春小麦碳同位素分馏与矿质元素 K、Ca 和 Mg 含量的影响
量与旗叶Δ13 C 呈显著负相关。在中度水分胁迫 ( T2 )
和充分灌水 ( T3 ) 条件下 ,Mg 含量与Δ13 C 呈显著正相
关。在充分灌水处理 (T3 )条件下 ,Ca 含量与Δ13 C显著
正相关 (表 7) 。将 3 个处理的数据放在一起分析灰分
含量与Δ13 C的相关时 ,发现两者的相关性均达到显著
或极显著水平 (见图 1 ,2 ,3 中虚线表示的趋势线) 。
图 3 　扬花期旗叶灰分含量与碳
同位素分馏的相关
Fig. 3 　Correlation between ash content and carbon
isotope discrimination in flage leaf at anthesis
表 6 　3 种水分处理小麦拔节期地上整株Δ13 C (ΔSe )
与地上部整株中 K、Mg、Ca 含量及 ∑m 间的相关系数
Table 6 　Correlations between carbon isotope
discrimination in above2ground seedling (ΔSe )
and mineral composition ( K, Mg , Ca and ∑m) in
seedling at elongation under three water treatments
灰分及矿质元素含量
contents of ash and minerals
T1 T2 T3
maLe 0179033 - 01122 - 01310
maSe 0178833 01010 01312
K 01596 - 01492 - 01400
Mg 01387 01144 01053
Ca 01349 01420 01238
∑m 0180033 - 01442 - 01321
3 　讨论
本试验的结果表明 ,不同水分处理间Δ13 C 和灰分
含量存在显著的差异。水分胁迫处理条件下 ,Δ13 C 和
灰分含量比正常供水处理的低 ,并且随着水分胁迫程
度的加剧这 2 个指标数值进一步降低 ,这与许多前人
的报道是一致的[6 , 10～12 ] ,Δ13 C 和灰分含量的降低是因
为水分胁迫条件下气孔导度和叶片 CiΠCa 降低所
致[13 ] 。不同来源基因型小麦间的Δ13 C值有较大差异 ,
在宁夏灌区育成的品种或高代材料 ,如宁春 4 号、
98H30 和 03S111 等都有较高的Δ13 C值 ,而旱地育成的
品种或当地古老品种宁春 27 号、红芒麦等则表现出了
较低的Δ13 C值。由于水地和旱地水分条件不同 ,选种
过程中对后代施加了不同的选择压力而使这 2 种条件
下育成的材料在气孔导度、叶片 CiΠCa 等性状上存在
差异 ,从而导致Δ13 C的差异。
本研究中 ,重度水分胁迫处理 (T1 )下 ,Δ13 C与灰分
含量呈显著正相关 , 这与许多研究者的报道一
致[6 , 7 , 9 , 14 ] 。植物体内的灰分大多是在蒸腾过程中随
蒸腾流通过木质部被动地运输并积累在参与蒸腾的器
官和组织中 ,生产单位重量干物质消耗水分多的植物
叶片中灰分的含量就会相应较高[6 , 7 ] 。也就是说 C3
植物参与蒸腾的器官的Δ13 C 和灰分含量这 2 个指标
都与气孔导度、蒸腾作用有密切关系[2 , 7 ] ,从而使两者
间也有较强的相关性。
表 7 　小麦扬花期旗叶Δ13 C (ΔLe )与旗叶中 K、
Mg、Ca 含量及 ∑m间的相关系数
Table 7 　Correlations between carbon isotope
discrimination in flag leaf (ΔLa ) and mineral
composition ( K, Mg , Ca and ∑m) in flag leaf
at anthesis under three water treatments
灰分及矿质元素含量
contents of ash and minerals
T1 T2 T3
maLa 01656 3 01425 01083
K - 01575
- 0181333 - 01617
Mg 01527 01725 3 0182633
Ca 01311 01567 01708 3
∑m - 01390 - 01433 - 01200
本研究结果显示Δ13 C 与各矿质元素的关系各不
相同 :中度水分胁迫处理 ( T2 ) 下 ,扬花期旗叶Δ13 C 与
K含量呈显著负相关。赵良菊等报道了沙漠植物柠条
( Caragana korshinskii)的Δ13 C与 K含量呈负相关 ,而另
2 种沙漠植物油蒿 ( Artemisia ordosica Krasch . ) 和花棒
( Hedysarum scoparium) 的Δ13 C 与 K含量呈正相关[8 ] 。
Malse 等也报道这 2 个指标在草地植物中呈正相关[9 ] 。
钾是植物必需的大量元素 ,它与植物的渗透调节作用、
许多酶的活性密切相关[15 ] 。由于 K在调节气孔功能
和提高植物水分利用效率方面有重要的作用 ,因此被
选择作为Δ13 C 的替代指标[16 ] 。同时 ,植物体内 K的
含量与光合作用有关 ,高 K利用效率的水稻基因型与
高光合速率有关[17 ] 。本试验中 ,叶片中 K含量较高的
基因型可能有较强的叶片光合能力 ,导致了叶肉细胞
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中较低的 CiΠCa 和Δ13 C 值 (Δ13 C 与 CiΠCa 正相关) ,从
而使叶片中 K含量与Δ13 C 呈负相关。镁 (Mg) 是叶绿
素的组成之一 ,同时 ,它可以活化许多与呼吸作用有关
的酶。脱氧核糖核酸 (DNA) 、核糖核酸 (RNA) 以及蛋
白质的合成都需要镁参加 ,起活化剂作用[18 ] 。Condon
等认为 ,Δ13 C 值较低的作物生长较慢 ,而高Δ13 C 基因
型生长较快[4 ] 。本试验中 ,中度水分胁迫处理和正常
灌水处理条件下 ,扬花期旗叶Δ13 C 与 Mg 含量间的正
相关 ,说明高Δ13 C基因型镁含量较高可能与其较高的
生理代谢活性和较快的生长速度有关。钙 (Ca)在植物
体内主要经木质部运输 ,在高蒸腾的情况下 ,蒸腾是驱
动 Ca 在植物体内运输的主要动力[19 ] ,蒸腾强度越大、
时间越长的器官中 Ca 的含量越高[20 ] 。我们发现在正
常灌水处理 (T3 )条件下旗叶 Ca 的含量与叶片Δ13 C 正
相关 ,暗示在较好的水分条件下 ,旗叶Δ13 C 值较高的
基因型气孔开度较大 ,蒸腾速率较高 ,蒸腾流量较大 ,
使 Ca 在叶片中有较高的积累量 ,从而导致旗叶 Ca 含
量与叶片Δ13 C呈正相关。
4 　结论
本研究通过研究 3 种水分处理下碳同位素分馏与
灰分及 3 种矿质元素含量的关系 ,初步发现了春小麦
样本中灰分含量及其中 K、Mg 和 Ca 的含量与Δ13 C 的
关系 ,该研究结果有利于加深对碳同位素分馏这一指
标生理机制的了解 ,并对于在宁夏不同水分条件下Δ13
C替代指标的选择具有一定的参考价值和指导意义。
致谢 :国际原子能机构 ( International Atomic Energy Agency ,
IAEA)对该课题 (编号为 No12651ΠR1) 给予了无偿资助 ,宁夏农
科院作物研究所魏亦勤提供了试验场地 ,本文作者在此一并表
示感谢。
参考文献 :
[ 1 ] 　Hall A E. Agriculture in semiarid environment . Heidelberg : Springer2
verlag ,1979
[ 2 ] 　Farquhar G D , Richards R A. Isotopic composition of plant carbon
correlates with water2use2efficiency of wheat genotypes. Aust J Plant
Physiol ,1984 , 11 :539～552
[ 3 ] 　Ehdaie B , Hall A E , Farquhar G D. Water2use efficiency and carbon
isotope discrimination in wheat . Crop Sci ,1991 ,31 :1282～1288
[ 4 ] 　Condon A G, Richards R A , Farquhar G D. Carbon isotope
discrimination is positively correlated with yield and dry matter production
in field grown wheat . Crop Sci ,1987 ,27 :996～1001
[ 5 ] 　Condon A G, Richards R A , Rebetzke G J . Improving water2use
efficiency and crop yield. Crop Sci ,2002 ,42 :122～132
[ 6 ] 　Merah O ,Deléens E ,Monneveux P , et al . Grain yield , carbon isotope
discrimination ,mineral and silicon content in durum wheat under different
precipitation regimes. Physiology Plantarum ,1999 ,107 :387～394
[ 7 ] 　Merah O. Carbon isotope discrimination and mineral composition of three
organs in durum wheat genotypes grown under Mediterranean conditions.
C R Acad Sci Paris ,2001 ,324 :355～36
[ 8 ] 　Zhao L J , Xiao H L , Liu X H. Variations of foliar carbon isotope
discrimination and nutrient concentrations in Artemisia ordosica and
Caragana korshinskii at the southeastern margin of China’s Tengger
Desert . Environ Geol ,2006 ,50 (2) :285～294
[ 9 ] 　Masle J ,Farquhar G D ,Wong S C ,et al . Transpiration ratio and plant
mineral content are related among genotypes of a range of species. Aust J
Plant Physiol ,1992 ,19 :709～721
[10 ] 　Farquhar G D , Ehleringer J R , Hubick K T. Carbon isotope
discrimination and photosynthesis. Ann Rev Plant Physiol Plant Mol
Biol ,1989 ,40 :503～537
[11 ] 　Araus J L , Amaro T , Zuhair Y, et al . Effect of leaf structure and water
status on carbon isotope discrimination in field grown2durum wheat . Plant
Cell Environ ,1997 ,20 :1484～1494
[12 ] 　朱　林 ,许　兴 ,李树华 ,何 　军 ,景继海. 春小麦碳同位素分辨
率替代指标的研究. 西北植物学报 ,2006 ,26 (7) :1436～1442
[13 ] 　Morgan J A ,LeCain D R ,McCaig T N. Gas exchange , carbon isotope
discrimination and productivity in winter wheat . Crop Sci ,1993 ,33 :178
～186
[14 ] 　Walker C D ,Lance R C M. Silicon accumulation and 13C composition as
indices of water2use efficiency in barley cultivars. Aust J Plant Physiol ,
1991 ,18 :427～434
[15 ] 　Elumalai R P , Nagpal P , Reed J W. A mutation in the Arabidopsis DT2Π
KUP2 potassium transporter gene affects shoot cell expansion. Plant Cell ,
2002 , 14 :119～131
[16 ] 　Rascio A , Russo M , Mazzucco L , et al . Enhanced osmotolerance of a
wheat mutant selected for potassium accumulation. Plant Sci ,2001 ,160 :
441～448
[17 ] 　符建荣 ,詹长庚 ,姜丽娜. 不同品种连作晚稻钾素生理效率差异
机理的初步研究. 植物营养与肥料学报 ,1996 ,2 (3) :193～199
[18 ] 　潘瑞炽 ,董愚得. 植物生理学. 北京 :高等教育出版社 ,1995 :31～
34
[19 ] 　Yang H Q ,Ling J Y. Uptake and Transport of Calcium in Plants. J Plant
Physiol Mol Biol ,2005 ,31 :227～234
[20 ] 　许仙菊 ,陈明昌 ,张　强. 土壤与植物中钙营养的研究进展. 山西
农业科学 ,2004 ,32 (1) :33～38
548Journal of Nuclear Agricultural Sciences
2008 ,22 (6) :839～845