全 文 ：低磷胁迫对雷公藤幼苗形态指标及生物量的影响
李键1a,2, 黄锦湖1b,2, 洪滔1a,2, 吴承祯1a,2*, 洪伟1a,2
(1. 福建农林大学， a. 林学院； b. 植物保护学院，福州 350002； 2. 福建省高校森林生态系统过程与经营重点实验室，福州 350002)
摘要： 采用土培的方法，研究了磷(P)胁迫对雷公藤(Tripterygium wilfordii Hook. f.) 1 年生和 3 年生幼苗在一个生长季内形态指
标及生物量的影响。结果表明：低 P 处理显著抑制了雷公藤幼苗地上部分的增长，而对地下部分的影响较小，导致根冠比的增
加，在相同 P 水平处理下，3 年生雷公藤的根冠比高于 1 年生的；低 P 胁迫显著影响了雷公藤的生物量积累及分配，雷公藤幼
苗总生物量及 1 年生雷公藤细根生物量占根系生物量的比例下降，根系生物量在总生物量中的比例及 3 年生雷公藤细根生物
量在根系生物量中的比例上升。这表明 3 年生雷公藤对 P 逆境有更好的适应机制，对低 P 林地套种雷公藤的苗龄选择有参考
价值；雷公藤幼苗的株高、最长枝均与生物量呈显著的正相关，可作为耐低 P 雷公藤良种选育中优良性状的指标。中轻度的 P
胁迫不显著影响根系生物量的积累，维持较大比例的根系是雷公藤适应低 P 胁迫的主要策略。
关键词： 低磷胁迫；雷公藤；形态指标；生物量
doi: 10.3969/j.issn.1005–3395.2012.05.009
Effect of Low Phosphorus Stress on Morphological Indexes and
Biomass of Tripterygium wilfordii Hook. f. Seedlings
LI Jian1a,2, HUANG Jin-hu1b,2, HONG Tao1a,2, WU Cheng-zhen1a,2, HONG Wei1a,2
(1a. College of Forestry; 1b. College of Plant Protection, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, China; 2. Key Laboratory for
Forest Ecosystem Process and Management of Fujian Province, Fuzhou 350002, China)
Abstract: The effects of low phosphorus (P) stress on morphological indexes and biomass of Tripterygium
wilfordii Hook. f. seedlings were studied. The results showed that the aboveground growth of seedlings was
markedly inhibited under low P stress, and the underground parts had little effects, which causing increment of
root-shoot ratio. The root-shoot ratio of 3-year-old seedlings was larger than that of 1-year-old seedlings under
the same P level. The biomass accumulation and allocation of T. wilfordii seedlings were significantly affected
by low P stress. Under low P stress, the total biomass and the biomass ratio of fine roots to total roots of 1-year-
old seedlings decreased, whereas the ratios of root biomass to total biomass, and fine root biomass to total root
biomass of 3-year-old seedlings increased. It suggested that 3-year-old seedlings had better adaptive mechanism
to low P stress than 1-year-old seedlings, which had reference value for selection seedling age of T. wilfordii
in low P woodland. There were significantly positive correlations between T. wilfordii height and length of the
longest branch with the biomass, which could be used as index for selecting excellent traits of T. wilfordii to low
P insistence. There was not significant effects of moderate and light P stress on root biomass accumulation of T.
wilfordii, so that it was main strategy to adapt low P stress for maintain large proportion of roots.
Key word: Low phosphorus stress; Tripterygium wilfordii Hook. f.; Morphological index; Biomass
收稿日期： 2011–10–13　　　　接受日期： 2012–01–12
基金项目： 国家自然科学基金项目(30901131, 31070606)；教育部博士学科点专项基金资助项目(20093515110006)；福建省科技重大专项
(2006NZ0001A)；福建省科技计划重点项目(2010N0007)资助
作者简介： 李键(1982~ )，男，博士研究生，讲师，主要从事植物生理生态学及森林生态学研究。E-mail: hmilycau@163.com
* 通讯作者 Corresponding author. E-mail: fjwcz@126.com
热带亚热带植物学报　2012， 20(5)： 482~488
Journal of Tropical and Subtropical Botany
第5期 483
磷(P)元素参与植物细胞膜磷脂的合成，与植
物体内蛋白质、糖类和脂类的循环代谢有密切联
系[1–3]，P 的缺乏对植物根系形态、干物质积累及生
理活动有重要影响[4–8]。由于土壤中绝大多数 P 是
以不溶于水的无机盐和有机 P 形式存在[9]，林木不
能直接利用它们。不同种植区域土地立地条件的
差异以及施肥的不确定性[10–11]，使得人为增加土壤
中 P 素的经济效益不够明显，而通过良种选育来
提高植物本身对 P 的利用效率已成为突破这一瓶
颈的重要研究方向。我国传统重要中药材雷公藤
(Tripterygium wilfordii Hook. f.)主要分布于南方红
壤山地丘陵地区[12]。该区土壤中的活性 Al、Fe 含
量高，易将土壤中的有效 P 固定转化为非有效 P，
使 P 肥的使用效率降低。前人就 P 缺乏对植物形态、
生物量分配、生理等方面的影响及其适应机制开展
了广泛研究[4–8,13–19]，然而有关 P 胁迫对雷公藤影响
的研究至今未见报道。本文通过土培试验，探讨不
同 P 水平下雷公藤幼苗的生长状况，为雷公藤 P 高
效率育种策略制定和 P 高效基因型选育提供科学
理论依据。
1 材料和方法
1.1 材料
雷 公 藤(Tripterygium wilfordii Hook. f.)幼 苗
由泰宁杉阳雷公藤公司提供，均来自同一无性系，
采用盆栽培养试验材料，盆栽土为低 P 黃土，有
机 质 含 量 为 0.322 g kg-1，全 N 为 0.060 g kg-1，全
K 为 3.010 g kg-1，全 P 为 0.180 mg kg-1，有效 P 为
0.099 mg kg-1。
1.2 方法
试验在福建农林大学森林生态研究所实验圃
地中进行，每盆装黃土 10 kg，2008 年 2 月定植，
2008 年 4 月 15 日 以 KH2PO4 添 加 P，7 d 后 进 行
第二次添加 P，总计两次。共 5 个 P 胁迫处理，其
中重度胁迫的施 P 水平为 0、 5 mg kg-1，中度胁迫
的施 P 水平为 10、 15 mg kg-1，轻度胁迫的施 P 水
平为 20 mg kg-1，以施 25 mg kg-1 的 P 为对照，每个
处理设 6 个重复，每个处理取长势接近的 3 株进
行指标测定，胁迫期间定期苗期管理。第一次胁
迫处理前测定各处理雷公藤苗高、地径和鲜重，胁
迫期间每个月 15 日测定植株的株高、地径和最长
枝，试验结束后测定各处理雷公藤的株高和地径，
同时测定雷公藤的根、茎、叶的鲜重和干重，采用根
系全挖法，按照细根(<1 mm)、中根(1~5 mm)、粗根
(>5 mm)测定根径级，10 月 15 日结束土培实验。
采用 Excel 和 SPSS18.0 数据分析软件进行数据处
理和分析。
2 结果和分析
2.1 低 P 胁迫对地径生长的影响
低 P 胁迫下，不同年龄雷公藤幼苗的地径增量
均明显低于对照，并随 P 胁迫程度的加重呈下降趋
势(图 1)。1 年生雷公藤的地径增量为 0.01~0.21 cm，
不施 P 的重度胁迫的地径增量仅为对照的 5.1%，
施15 mg kg-1 P的地径增量在所有胁迫处理中最高，
为对照增量的 69.3%，胁迫处理与对照间均差异显
著，重度胁迫与中轻度胁迫间达差异显著。3 年生
雷公藤地径增量为 0.06~0.29 cm，不施 P 重度胁迫
的地径增量仅为对照的 20.1%，施 15 mg kg-1 P 的
地径增量在所有胁迫处理中最高，为对照增量的
36.1%，胁迫处理与对照间均差异显著，重度胁迫与
中轻度胁迫间差异显著。重度胁迫下，1 年生雷
公藤的地径增量几乎停滞，而中轻度胁迫下 1 年生
雷公藤的地径增量高于 3 年生雷公藤，表明重度低
P 胁迫对 1 年生雷公藤的地径增长有较大影响，而
中轻度低 P 胁迫下，1 年生雷公藤的适应性优于 3
年生。经多重比较，不同年龄雷公藤间地径增量的
差异不显著。
2.2 低 P 胁迫对株高生长的影响
低 P 胁迫下，不同年龄雷公藤幼苗株高增量
均明显低于对照，并随 P 胁迫程度加重呈下降趋势
(图 1)。1 年生雷公藤的株高增量为 0.15~2.84 cm，
不施 P 的重度胁迫的株高增量仅为对照的 5.3%，
施 15 mg kg-1 P 的株高增量在所有胁迫处理中最
高，为对照增量的 95.8%，中度和重度 P 胁迫的株
高增量与对照差异显著，而轻度胁迫与对照差异
不显著。3 年生雷公藤株高增量为 5.15~11.68 cm，
不施 P 的重度胁迫的株高增量为对照的 44.1%，施
15 mg kg-1 P 的株高增量在所有胁迫处理中最高，
为对照增量的 94.3%，中度和重度 P 胁迫的株高增
量与对照差异显著，而轻度胁迫与对照差异不显
著。1 年生雷公藤幼苗的株高生长几乎停滞，胁迫
处理的 3 年生雷公藤幼苗的株高增量高于 1 年生
的，表明低 P 胁迫对 1 年生雷公藤株高的增长影响
李键等：低磷胁迫对雷公藤幼苗形态指标及生物量的影响
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更为明显。经多重比较，不同年龄雷公藤的株高增
量差异极显著。
2.3 低 P 胁迫对最长枝长度的影响
低 P 胁迫下 , 不同年龄雷公藤幼苗的最长枝
增量大多低于对照，并随 P 胁迫程度加重呈下降
趋势(图 1)。1 年生雷公藤的最长枝增量为 11.26~
22.25 cm，不施 P 的重度胁迫的最长枝增量为对照的
50.6%，施 20 mg kg-1 P 的最长枝增量在所有胁迫处
理中最高，为对照增量的 68.3%, 施 15 mg kg-1 P 处
理的为对照的 66.9%，胁迫处理与对照差异显著，
重度胁迫与中轻度胁迫间差异亦显著。3 年生雷公
藤的最长枝增量为 11.25~19.96 cm，不施 P 的重度
胁迫的最长枝增量为对照的 56.6%，施 15 mg kg-1 P
处理的为对照的 100.4%；施 20 mg kg-1 P 处理的为
对照的 100.1%，重度胁迫处理与对照差异显著，中
轻度胁迫与对照差异不显著。与 3 年生雷公藤相
比，缺 P 对 1 年生雷公藤最长枝长度的影响更大。
2.4 低 P 胁迫对根冠比的影响
低 P 胁迫下，不同年龄雷公藤幼苗的根冠比
均高于对照，并随 P 胁迫程度加重呈上升趋势(图
1)，重度胁迫时达到最大。1 年生雷公藤幼苗的根
冠比为 1.03~1.41，不施 P 的重度胁迫的根冠比为
对照的 135.9%，施 15 mg kg-1 P 处理的为对照的
108.7%，重度胁迫下 1 年生雷公藤幼苗的根冠比大
幅升高，而中轻度胁迫与对照差异不显著。3 年生
雷公藤幼苗的根冠比为 1.41~1.81，不施 P 的重度
胁迫的根冠比为对照的 128.36%，施 15 mg kg-1 P
处理的为对照的 107.1%，重度胁迫下 3 年生雷公
藤幼苗的根冠比大幅度升高，而中轻度胁迫与对照
差异不显著。经多重比较，不同年龄雷公藤的根冠
比差异极显著。
2.5 低 P 胁迫对根径级的影响
1 年生雷公藤根系生物量以中根和细根生物
量为主，低 P 胁迫下，中根和细根生物量占根系生
物量的比率为 79.5%~92.5%，中根的比率随 P 胁迫
程度加重呈下降趋势，中轻度胁迫与对照差异不显
著；细根的比率在 P 胁迫下变化不大，中轻度胁迫
下比率有所上升，与对照差异显著；粗根生物量的
比率为 7.5%~20.5%，随 P 胁迫程度加重呈上升趋
图 1 低 P 胁迫对雷公藤幼苗形态指标及根冠比的影响
Fig. 1 Effect of phosphorus deficiency stress on the morphological index and ratio of root to crown of Tripterygium wilfordii seedlings
第5期 485
势，且各处理间差异显著(图 2)。经多重比较，1 年
生雷公藤粗根与细根间的差异显著(P<0.05)，粗根、
细根与中根间的差异极显著(P<0.01)。3 年生雷公
藤根系生物量以粗根为主，占根系生物量的比率为
48.5%~61.5%，随 P 胁迫程度加重呈下降趋势，且各
处理间的差异显著(图 3)；相反，细根和中根生物量
占根系生物量的 51.5%~38.5%，随 P 胁迫程度加重
呈上升趋势，且处理间的差异显著(图 3)。经多重
比较，3 年生雷公藤的粗根、中根、细根间差异极显
著(P<0.01)。雷公藤幼苗的根系径级分配比率的标
准差均非常小，说明来自同一无性系的雷公藤根系
生物量分配比率较为稳定，苗木个体间差异较小。
图 3 低 P 胁迫对 3 年生雷公藤根径级的影响
Fig. 3 Effect of low P stress on root diameter class of 3-year-old Tripterygium wilfordii
图 2 低 P 胁迫对 1 年生雷公藤根径级的影响
Fig. 2 Effect of low P stress on root diameter class of one-year-old Tripterygium wilfordii
2.6 低 P 胁迫对生物量分配的影响
低 P 胁迫下，1 年生雷公藤的根系、枝叶及总
生物量均随 P 胁迫加重呈下降趋势，根系生物量和
枝叶生物量在中度和重度 P 胁迫下均与对照差异
显著(表 1)。3 年生雷公藤的根系生物量和枝叶生
物量在中度和重度 P 胁迫下均与对照差异显著(表
1)，枝叶生物量随 P 胁迫加重呈下降趋势，根系生
物量则呈上升趋势，通过降低枝叶生物量将根系生
物量保持在较高的水平从而维持植株的生理生化
活动。低 P 胁迫阻碍了 1 年生雷公藤的正常生长
发育，而与 1 年生雷公藤相比，3 年生雷公藤能更
好地通过自我调节来应对低 P 胁迫。
李键等：低磷胁迫对雷公藤幼苗形态指标及生物量的影响
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1 年生雷公藤的总生物量与根系生物量、地径
增量、株高增量、最长枝量均呈显著正相关，株高增
量与根系生物量呈显著正相关 , 而地径增量、株高
增量、最长枝增量间呈正相关(表 2)；3 年生雷公藤
的总生物量与地径增量间呈显著正相关，根系生物
量和地径增量、株高增量、最长枝增量均呈显著负
相关，株高和地径增量、最长枝增量均呈显著正相
关(表 3)。因此最长枝长度和株高在耐低 P 雷公
藤良种选育中可作为选择判定优良性状指标的
参考。
表 1 低 P 胁迫下雷公藤幼苗的生物量积累
Table 1 Biomass accumulation of Tripterygium wilfordii seedlings under phosphorus deficiency stress
P
(mg kg-1)
1年生生物量 1-year-old biomass (g) 3年生生物量 3-year-old biomass (g)
根系 Root 地上部分 Above-ground 总和 Total 根系 Root 地上部分 Above-ground 总和 Total
0 9.78±0.87a 6.94±0.35a 16.72±1.20a 73.23±1.92a 40.43±1.58a 113.66±0.48ab
5 10.55±0.47ab 9.29±0.43b 19.84±0.90b 69.83±0.51b 44.76±0.85bc 114.60±0.43b
10 12.09±0.98c 10.92±0.89c 23.02±1.71c 68.15±0.57bc 44.10±0.34b 112.25±0.39a
15 11.95±0.72bc 10.63±0.54c 22.59±1.22c 67.77±1.37bc 44.86±0.28bc 112.63±1.61a
20 13.04±0.63c 11.71±0.53cd 24.75±1.11c 67.23±1.01c 46.15±0.58c 113.38±1.35ab
25 13.17±1.09c 12.71±0.60d 25.88±1.37d 68.94±0.80bc 48.61±2.64d 117.55±0.92c
同列数据后不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。
Data followed different small letters within column indicate significant difference at 0.05 level.
表 2 1 年生雷公藤形态指标的相关性
Table 2 Relationship among morphological indexes of one-year Tripterygium wilfordii
　
总生物量
Total biomass
根系生物量
Root biomass
株高增量
Increment of
plant height
地径增量
Increment of
diameter
最长枝增量
Increment of the
longest branch
总生物量 Total biomass 1.00
根系生物量 Root biomass 0.91 1.00
株高增加值 Increment of plant height 0.85 0.62 1.00
地径增加值 Increment of diameter 0.78 0.46 0.85 1.00
最长枝增加值 Increment of the longest branch 0.66 0.35 0.95 0.83 1.00
表 3 3 年生雷公藤形态指标相关性
Table 3 Relationship among morphological indexes of three-year-old Tripterygium wilfordii
总生物量
Total biomass
根系生物量
Root biomass
株高增量
Increment of
plant height
地径增量
Increment of
diameter
最长枝增量
Increment of the
longest branch
总生物量 Total biomass 1.00
根系生物量 Root biomass 0.31 1.00
株高增加值 Increment of plant height 0.37 -0.55 1.00
地径增加值 Increment of diameter 0.82 -0.07 0.74 1.00
最长枝增加值 Increment of the longest branch 0.21 -0.83 0.78 0.43 1.00
第5期 487
3 结论和讨论
低 P 胁迫对雷公藤幼苗的地径、株高、最长枝
增量均有不同程度的影响。雷公藤幼苗的地径、最
长枝、株高增量均随胁迫加重呈逐渐下降趋势，重
度胁迫下的形态指标与对照间多差异显著，而施
15 mg kg-1 P 的中度胁迫和轻度胁迫与对照差异不
显著，且施 15 mg kg-1 P 的 1 年生雷公藤的地径和
株高在胁迫处理中最高，表明雷公藤幼苗对中轻度
的低 P 胁迫有一定的耐受性。结果还表明，不同年
龄雷公藤幼苗的生物量与株高、最长枝均呈显著的
正相关关系，因此最长枝长度和株高在耐低 P 雷公
藤良种选育中可作为选择判定优良性状指标的参考。
低 P 胁迫下 , 植物根系对养分胁迫最敏感。
一些植物可通过调节干物质分配和抑制地上部分
生长来适应低 P 胁迫[20]，而 P 高效率型植物在低 P
胁迫下往往具有较大的根冠比[4]，雷公藤幼苗根冠
比在低 P 胁迫下大多高于对照，并随 P 胁迫加重而
呈上升趋势，这与马尾松(Pinus massoniana)、兴安
落叶松(Larix gmelini)、云南 松(P. yunnanensis)、桉
树(Eucalyptus sp.)、杉 木(Cunnighamia lanceolata)、
水 曲 柳(Fraxinus mandchurica)、北 美 红 杉(Sequoia
sempervirens)等的研究结果一致[18–19,21–24]。低 P 胁
迫导致雷公藤幼苗根冠比上升是其对逆境胁迫的
主动适应机制，有助于更好的吸收土壤中的 P。在
相同施 P 水平下，3 年生雷公藤的根冠比高于 1
年生的，表明 3 年生雷公藤适应低 P 胁迫的能力优
于 1 年生的。随着低 P 胁迫程度加重，不同年龄雷
公藤幼苗根系生物量在总生物量中所占比例呈上
升趋势，而总生物量呈下降趋势。在根系生物量中，
3 年生雷公藤细根比例呈上升趋势，1 年生雷公藤
细根比例呈下降趋势，表明低 P 胁迫下 3 年生雷公
藤对逆境的适应能力优于 1 年生雷公藤。同时，1
年生雷公藤根系生物量中细根所占比例最大，有
研究表明高比例的细根有助于植株吸收土壤中的
P[25–27]，但 1 年生雷公藤在低 P 胁迫下总生物量、根
系生物量、枝叶生物量均随 P 胁迫的加重呈下降趋
势，说明 1 年生雷公藤对低 P 胁迫的适应机制是通
过降低枝叶生物量来提高根冠比并维持植株的生
理生化活动，但这种适应策略还不足以抵御低 P 胁
迫，因此在低 P 林地进行雷公藤套种时，对于移栽
幼苗的苗龄需慎重考虑。研究结果还表明，中轻度
的 P 胁迫不显著影响根系生物量的积累，维持较大
比例的根系是雷公藤适应低 P 胁迫的主要策略，而
雷公藤是以根部入药的中药材，是否能通过适度的
P 诱导在不影响总生物量的前提下提高雷公藤根
系生物量所占比率还值得进一步探讨。
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