全 文 ：热带亚热带植物学报 2003，1 1(1)：67-74
Journd of Tropical and Subtropical Botany
森林生态系统中草层植物的生态功能
蔡锡安 夏汉平
(eF国科学院华南植物研究所，广东 广州 51065O)
摘要：综述了过去 2O年国内外有关森林生态系统中草层植物的生态功能研究。森林生态系统中的草层植物是指活的
草本类植物及在一定高度(通常 40 cm)以下的乔灌木幼苗的总和，它和枯落物 以及林下土壤共同构成森林生态系统中
的林下层亚生态系统。森林生态系统中的草层植物具有明显增加生物多样性、防止水土流失、改良土壤结构、保持和提
高土壤肥力、促进林木生长、改善林地小气候、加速生态恢复等方面的功效，其功能是相当强大且多种多样的。我国南
亚热带森林生态系统中的草层植物研究应在以下方面进一步加强：．1)草层植物与枯落物各 自的生态功能与生态效
益；2)人工林下的草层植物发生与演替规律；3)林下幼苗的更新演替规律；4)草层植物在复合农林业生态系统中的
生态功能及其机理：5)加强草层植物的良种的选育和应用研究等。
关键词：草层植物；森林生态系统；生态功能；枯落物
中圈分类号：Q948 文献标识码：A ． 文章编号：1005—3395(2003)01-0067—08
Ecological Functions of Herbaceous Layer in Forest Ecosystem
CAI Xi．an XlA Han．Ping’
(South China Institute of Botany,the Chinese Academy of Sciences，Gnangzhou 510650，China)
Abstract： Study on ecological functions of the herbaceous layer in forest ecosystem conducted in the last two
decades is reviewed． The concept of herbaceous layer in forest ecosystem is defined as living grasses and forbs，
an d tree seedlings usually lower than 40 cm．Herbaceous layer．together、vitl1 litter,and ambient soil constitutes an
understory sub-ecosystem．Herbaceous layer has been reported to have a lot of ecological functions，such as
increasing ecosystem diversity,preventing water and soil loss，enhancing soil nutrition，am ending soil structure，
improving seedling growth，improving microclimate，and accelerating ecological restoration．However，there are
several aspec~that should be paid more attention in the study on herb layer in the low subtropical forest ecosystem,
e．g．1)ecological functions and benefi~of herbaceous layer or liter；2)the colonization and succession of
herbaceous layer in understory of artifcial forests；3) mechanism of seedling renovation in the forest；4) the
eco—functions an d mechan isms of herbaceous layer in agroforestry ecosystem； 51 screening for more excellent
herbaceous species．
Key words：Herbaceous layer；Forest ecosystem；Ecological functions；Liter
1草坡与草层植物的概念
热带亚热带地区森林群落被采伐后，往往形成
大片以禾本科草类或蕨类植物 占优势的草丛或灌
草丛。如果这些地方经常性遭受火或人为收割等的
干扰，它就能保持一定的稳定性，形成所谓的偏途
顶极(disturbance climax)。但一旦这些干扰停止，阳
收稿 日期：2002—04—27 接受日期：2002—07—29
基金项 目：广东 自然科学基金团队项目(003031)；中国科学院
鹤山丘陵综合开放试验站开放基金资助项 目
’通讯作者 C(1ⅡesI姗ming~lhot
性乔灌木树种就会逐渐侵入，若干年后发展成为灌
丛，并向森林方向发展。因此，有人将这种草丛或灌
草丛称之为热带亚热带草丛，并认为这是热带亚热
带森林群落发展过程中的一个演替阶段[】。有人则
不承认这是一个演替阶段，因为有灌木杂生其中，
所以称为稀树草坡或灌草丛[2】。还有学者认为这属
于草甸的性质[3】，或泛称为草坡、草地、草山等 。目
前没有一个公认的定义，其中最有争议的是它的演
替性质，即草坡或草丛是否属于一个演替阶段。
从植物群落演替和形成发展过程来判断，热带
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热带亚热带植物学报 第 11卷
亚热带的草坡多是常绿阔叶林遭破坏后，尤其是连
续火烧后偏途演替的结果。一般说它是次生性的植
被，但具有一定的稳定性。徐祥浩把草坡定义为“华
南地区对荒山草本植物群落的通称”网，并解释草坡
是丘陵地中，以中生或旱中生的多年生禾本科草本
植物及芒萁(Dicranopteris pedata)为主的植物群落，
具有热带和亚热带的种类成分，并具有较多的常绿
灌木，除了可能散生马尾松(Pinus massoniana)~t,，少
有乔木的生长。显然，草坡与热带草原不同，热带草
原是水热条件下的产物，是一种气候项极群落，是
一 个演替阶段【34】，而草坡是森林破坏后形成的，是
干扰形成的产物。多数学者认为它不是一个演替阶
段，而是一个演替过渡阶段 。
对于森林群落内部的林下草层植物，也由于不
同的森林、不同的演替阶段，其结构和功能各不相
同，因而有不同的叫法，但没有草坡的概念那么杂
乱，基本上称之为草本层、草层或草层植物。但是，
它的问题在于定义的外延不清，有人认为草本层指
林下植被中的草类植物嗍；有人则把草类植物和一
定高度下的乔、灌木树种的幼苗及枯枝落叶物统称
为地被层【9J。
本文把森林生态系统中活的草本类植物及在
基础研究
应用研究
一 定高度(通常 40 cm)以下的乔灌木幼苗，统称为草
层植物；而乔灌木的凋落物及草本植物的枯枝落叶
等称为林下死地被物层。草层植物、枯落物以及林
下土壤共同构成森林生态系统中的林下层亚生态
系统。
2草层植物的生态功能研究
2．1 研 究概况
草层植物是森林生态系统中最重要的层次与
组分之一，因此，有关草层植物的研究内容通常与
森林生态系统的相适应，主要有生物多样性 、群落
演替动态、生理生态功能以及维持森林生态系统的
可持续发展方面所起的作用等。20世纪 80年代以
前，草层植物研究工作多集中在基础研究方面。近
20年来，基础研究与应用研究并重发展，其中基础
研究主要有群落演替动态、生产力(光合生态、水分
生态等)、生物地球化学特征、生物多样性等，应用研
究主要是草层植物的利用和改良研究、生态工程以
及草层植物作用下的森林生态系统健康与可持续
发展等(图 1)。显然，基础研究与应用研究之间是相
辅相承的。
图 1 草层植物生态功能研究概图 (引自文献[101，有所改动)
Fig．1 OutlineofstudyOilfunctionsofplantsinherbaceouslayer(Citedfrom reference【101，withmodifcation)
2．2 在生态恢复中的作用
矿区和垃圾场等受损的生态系统 由于其生态
环境条件特别恶劣，动植物很难实现自然定居。但
草本植物 由于根系浅，抗逆性强，且很多已被证实
具有耐重金属或有机污染物的特殊机制，因此能逐
渐适应这类恶劣生境并能成功定居 Bt．12]。例如，在湖
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第 1期 蔡锡安等：森林生态系统中草层植物的生态功能
北铜绿山古铜矿冶炼渣场形成的自然植被中共有
28种植物，其中27种是草本植物【l 。又如，在粤北
仁化铅锌矿的尾矿上，自然恢复的 10种植物中有 7
种是草本植物n41。可见草本植物在矿渣区的植被恢
复中起着重要的作用。草本植物在重金属毒性较高
的废弃地上能成功定居，主要有 3种生态对策：耐
性对策、微生境对策和根茎对策。耐性对策是指植物
种类本身对重金属等恶劣的生境有耐性机制，如海
州香薷(Elsholtzia haichowensis)、鸭跖草(Commelina
commune)等对 Cu重金属有较高的耐性。狗牙根
(Cynodon dactylon)、狗尾草 (Setaria viridis)一般定
居于先锋植物的枯枝落叶、动物粪便或是人为干扰
形成的营养状况较好、重金属毒性较低的微生境
中，这些植物本身不具有重金属耐性，因而称之为
微生境对策。白茅(Imperata cflinad~cava[．， or)等
的根茎发达，通过根茎的延伸，其营养繁殖后代能
在纯矿渣上生长，而形成优势度高的植物种群，其
对重金属的耐性并不很高，因而称为根茎对策 [15-15]~
实际上，草类植物在恶劣生境如采矿地、工业
污染区、垃圾堆放场等环境的自然定居过程就是一
个原生演替过程。按照生态系统演替规律，条件恶
劣的地区往往一年生草类先定居，然后是多年生草
类和灌木，待水分和养分条件改善后，以乔木为主
体的森林才发展起来。选择性种植先锋草类植物就
能达到加速生态系统演替的进程，从而达到加速植
被重建的目的。草本植物与环境在长期的相互作用
中形成了具有适应恶劣生境、生活周期长、繁殖系
数高等特点，因而是恢复植被、改善生态环境条件
的先锋物种。因此，筛选具有特殊耐性的草类植物
种进行受损生态系统早期的恢复能更有效地进行
人工植被恢复。
2．3水土保持功能
实际上，人们很早就发现，草层植物能有效地涵
养水源，防止水土流失。据夏汉平等的试验表明 ，香
根草绿篱能减少 60％的径流量和 93％的土壤侵蚀
量。丁朝华等对长江三峡库区的水土保持研究表
明，草本植被覆盖地比农荒地减少径流量 37．5％，减
少冲刷 47．2％阎。根据黄土高原水土流失区测定资
料，农田比草地的水土流失量高 40-100倍，种草的
坡地与不种草 的坡地相比，地表径流量可减少
47％，冲刷量减少77％c4n。草地防止水土流失的能力
明显高于单一的灌丛和林地，3-8年生的林地拦蓄
地表径流的能力为 34％，而生长两年的草地则为
54％，高于林地 20％。草地和林地减少径流中的含沙
量分别为70．3％和 37．3％。草地拦蓄径流量和减少含
沙量的能力也比林地分别高 58％和 88．5％t4 。据张永
才等嗍的研究，在 30。土坡种植狗牙根草坪的盖度为
100％、80％、60％、40％、20％时，在 25 mm h。的人工
降雨强度下，土壤的侵蚀度分别为 0、21％、44％、
65％、98％，可见随着草坪盖度的增加，土壤侵蚀度
锐减 (图2)。
萎
*
图2 土壤侵蚀度与草坪盖度之间的关系
Fig．2 The relationship ofsoil erosion and glass cover
(Citedfrom reference【64】)
然而，仅靠单一的草本层或草本植物在某些情
况下对防治水土流失的效果也不是最佳的。例如，
程序等人的研究表明，在降雨量为 346 mln时，若林
地土壤冲刷量记为 1，则草地为 1．2，农田为 19．5，休
闲裸地为 ll2．5 i251。土壤表面特征和植被对地表径
流和土壤侵蚀有重要的影响，在过度放牧区只有草
覆盖的、鹅卵石的或砂质的土壤中，容易产生径流
和土壤侵蚀。相反，树木覆盖度百分比大，结构稳定
和有机含量高的林地可减少径流和土壤侵蚀[261。
森林植被具有强大的水土保持功效，但人工林
可能并非都如此，特别是在造林初期，林下的草层
植物与枯落物层还未形成，人工林的水土保持效果
较差，在某些情况下甚至有可能加剧水土流失和山
体滑坡【l8-21。人工林种植几年之后，随林下草本植物
的入侵和密度的增大，以及枯枝落叶层的逐渐形
成，其水土保持效果才明显增强。草层植物的水土
保持效果在不同的环境条件下表现不同，复层结构
的植被类型水土保持效果较好，这主要由于乔木、
灌木、草本及藤本植物等多层次、多种类的结构格
局，且有深厚的枯枝落叶层和土壤腐殖质层以及林
下具有发达的根系，因此森林植被的水土保持作用
也相应地具有多层性。树冠部分的保护伞作用，灌
木、草本及枯枝落叶的地表覆盖，海绵状表土保护
幕以及地下根系的网络固土作用，产生了截留雨
水、分散雨量、降低雨滴冲击力、分散地面径流、降
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70 热带亚热带植物学报 第11卷
低流速、提高渗透速度、增加入渗量等水土保持效
应。有研究表明，在相近条件下封山后 自然生长起
来的灌草植被比30年生的人工侧柏林和人工油松
林的水土保持效果要好[231。在实践中，如今已有不
少采用林、灌、草结合建植多层次复合结构的水土
保持成功模式。如“香根草生态工程”，就是一种以
香根草为纽带，乔、灌、草、藤多层配置用于水土保
持与生态恢复的生态工程措施 [2728]。
大量的研究和实践表明，在不同的生态条件
下，适宜的植被类型，才能达到高效益的保持水土
的目的。由于长期水土流失形成的瘠薄荒山荒地，
封山保育草层植物、灌木或人工种植草层植物、灌
木远比种植乔木更适宜，其投入比植树造林少，见
效快、效果好。所以筛选优良的草种和探索有效的
配置措施是利用生物措施治理水土流失研究中最
重要的课题之一。
2．4在复合农林生态系统中的作用
在复合农林业生态系统中，林下种草的作用是
显而易见的。如杉木 -油桐 -仙人草模式能较好地
提高光能利用和土地利用率，其复合农林生态模式
的地下根生物量达 12 t hma，比单一模式高 1．20
倍，细根量则高 1．42倍[291。在果园中，选择适当的草
种建立果 -草生态果园，不仅能提高果园土壤肥力，
还可减少果园病虫害的发生，因而有助于果园的健
康持续发展。在柑橘 -牧草复合系统中，由于牧草的
种植，增加了系统生物多样性，使系统内生物与环
境、作物与害虫、害虫与天敌都维持在相对平衡状
态，减少了害虫种群数量，并使天敌数量增多[3q。果
园种草还能增加土壤的有机质，使土壤肥力逐步改
善 。据广东电白县牧草种原种场的试验，同一荔枝
园，种草与不种草相比，有机质、氮、磷、钾分别增加
177．27％、141．17％、77．5％、23．53％，pH 由 5．0提高
到 5．2，果树高度增高 17．8％，树冠增大 15．5％∞。陈
凯等在红壤坡地柑桔等果园种植香根草等草类，果
园土壤有机质、全氮、速效氮、速效磷和钾分别增加
44．7％、53．7％、36．2％、34．3％、212．5％，pH值 提 高
0．65，土壤容重下降 0．09 t m。，孔隙率增加 3．8％，树
势明显比不种草的强[331。香根草在复合农林业生态
系统中之所以能有效提高土壤养分是因为它是根
系纵深发达的植物，其庞大的根系能吸收到深层土
壤养分，增加对土壤有机碳的输入 4t。可见，在复
合农林生态系统中，选择适当的草类植物既可保证
有效的养分循环效率和土壤肥力的提高，又可防治
水土流失、减少病虫害的发生，从而实现促进复合
农林生态系统持续高效发展的目的。
2．5 草树之 间的相互作用
迄今，有关森林乔木种群与其林下草本植物相
互影响的研究报道还不多，而且多数研究侧重于树
对草的影响p堋，即从不同角度研究乔木树冠对林下
草本植物的光能获取、生物量及多样性等的影响聊。
如森林、灌木群落中的草类和苔藓大多依赖于长得
较高的植物而生存，这对于避开强光照，减少强光
的伤害及减少水分的散失有重要的作用。这种局部
依靠乔木层或其它高层植物荫蔽而生长的植物，在
潮湿热带森林中极为常见，如附生植物与藤本植物
等。
草和树之间总是表现为相互抑制或相互促进
作用，而且草本植物很多时候是通过化感作用来影
响木本植物的。例如，紫羊茅(Festuca rubra)枯叶中
的苯酚类化合物就能抑制落叶林更新中木本植物
的发芽和生长[3硐。草层植物还通过改善森林生态系
统中的小气候环境来促进乔灌木的生长发育。在林
地和果园中，由于草本植物的存在，下垫面的环境
条件得到改善，包括地表温度降低，保水能力增强，
相对湿度提高，地表反射率减少等，最终形成了较
有利于林木生长的生境。夏汉平等的实验表明，夏
天复合果园由于种植了草本植物，其地表温度、20
cm土温、1．5 m气温都不同程度地降低 1．2-1．9qC，
而 1．5 m的空气相对湿度则提高 1．7％-4．3％渊。
草树之 间的相互作用概括起来有 4个方面：
1)草树不同的资源利用组合模式，能够增加复合农
林生态系统中的资源利用效率从而增加其产量 ；
2)草树地下部分的竞争，可通过管理控制不同种间
的混作来避免 ；3)利用草树之间不同的物候期，
避开在生长期对资源的竞争而达到互补作用[4习；4)
树能够积聚周围的营养物质等资源并且对其进行再
分配从而影响林冠下的草生长[卅。应用草树间的这些
相互作用关系指导生产实践可解决许多生态问题。
例如，运用植物相生相克作用可加强森林的水土保
持，Chou发现铺地狼尾草(Pennisetum clandestinum)
能抑制杂草生长，并促进针叶林生长，对阔叶树的
再生也有相似作用[451。
2．6草层植物与生物多样性
草层植物与生物多样性的关系近年来研究较
多，特别对复合生态果园研究较深入。刘德广等 的
研究表明，草层植物能增加落叶层和表土层节肢动
物的多样性，减少地下害虫的危害。复合农林生态
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第 1期 蔡锡安等：森林生态系统中草层植物的生态功能 71
系统增加草层植物，能促进系统内植被的演替，草
层植物的物种种群数量的增加，能形成较稳定的植
被类型，为昆虫、鸟类及哺乳类等动物提供隐身之
处、繁殖条件和食物来源，并对土壤微生物数量及
组成产生明显的影响。周广胜[3Ol的研究表明，土壤微
生物如细菌、放线菌、真菌数量分别增加 29％、
60％、81％，有时甚至达几倍，土壤酶活性提高 60％，
并对枯枝落叶的分解、有机质与腐殖质的积累及养
分循环起到明显的促进作用。
有研究表明，植被及其残落物对土壤酶活性影
响甚大[48,49]。一般认为发展森林植被可促进枯落物
的分解，增加微生物的种类和数量，从而提高土壤
的酶活性和有效养分的供给，有利于地力维护。但
丁明懋等人却观测到相反的结果，他们发现马占相
思人工纯林随着林龄的增加，其根瘤数量和生物量
反而减少，而减少的原因之一是由于林下草本和灌
木层的增长，其根系在表土层占据了一定的空间，
影响了马占相思林根系和根瘤的生长 。可见，林下
草本层的有无对土壤微生物的影响很大，并且随着
条件的不同而不同。
草本植物与生物多样性的关系还可从外来种
的入侵来体现。近年来的研究表明，生物入侵可以
对个体到生态系统的多个层次和过程产生影响，这
其中草本植物入侵产生的影响最明显。例如，来 自
欧洲的禾草已在北美和夏威夷的许多草原占优势，
而且通过提高火灾强度与频率而在许多地区排挤
或降低了本地种的丰富度【51。外来草种的入侵有的
能促进本地树种的生长，有的却威胁或危害本地树
种，特别在水分等资源缺乏的时候【5习。外来一年生草
类在一定程度上削弱了本地树种的生殖能力【53,54]。
Paylik等在加利佛尼亚草原发现，一年生本地草种
如Amsinckia grandiflora在历史上 曾普遍与多年生
本地草种伴生，但随着外来种的入侵和除草剂的使
用，多年生草种逐渐退出，而一年生的本地草种增
多，这种转变使本地一年生草种与外来一年生草种
产生了更多的资源利用重叠，在水分利用方面本地
草种比外来种显示出竞争的劣势 。
3 建议
过去半个世纪，科学家们对草本植物与草层植
物在森林生态系统中的生态功能做了大量的研究，
特别是在近年，形成了一股研究热潮，并已充分证
明它在森林生态系统中具有明显的增加生物多样
性、防止水土流失、改良土壤结构、保持和提高土壤
肥力、促进林木生长、改善林地小气候等方面的功
效，其作用是相当大且多方面的 卿 嘲。尽管如此，
有关草层植物的生态功能的研究仍有许多问题还
有待进一步探讨。综合前人的研究成果，笔者认为，
今后还应进一步加强以下几方面的研究。
3．1 弄清草层植物与枯落物各自的生态功能
虽然很多学者都肯定了森林生态系统中草层
植物的水土保持功效，但几乎所有的研究都是将活
的草本植物层与死的枯枝落叶层混在一起观测，所
以至今 尚不知道草层植物与枯落物各 自的水土保
持功效与机理，当然也不清楚到底哪个的水土保持
功能更强。同样，有关草层植物的其他生态功效，也
未将它与枯落物分开探讨。因此，系统地定量研究
林下草层植物与枯落物各 自的生态功能与机理及
其二者的相互作用是十分必要的，它对进一步深入
揭示森林生态系统的水土保持功效和其他生态功
能具有重要的科学意义。
3．2 加强南亚热带森林生态系统中的草层植物研究
目前，草层植物生态功能研究，特别是它与乔
木层间的相互作用研究大部分集中在干旱或半干
旱大草原、稀树草原上，而在南亚热带森林内的研
究还十分少见 铷。我国南亚热带地区被称为是“北
回归线上的绿洲”，这里植被覆盖率很高，而且几乎
各种类型的森林下面都有草层植物，草山草坡也占
有很大的面积。有关这一带森林生态系统动态与功
能的研究也做了大量的工作，并取得了一大批研究
成果 。但林下草层植物与草坡的研究还相当缺乏，
已经开展的一些零星研究既不系统也不深入。地处
华南地区的广东省，在 20世纪 80年代初期率先开
展对宜林荒山的造林绿化工程，人工林在全省森林
面积中占了很大的比例，尤其是在南亚热带的丘陵
地区。人工林在演替发展过程中，阴生性树种和草
类等逐渐侵入，生物多样性与森林生态系统的生态
功能产生了很大的变化，但是这方面的研究报道少
见。因此，加强对我国南亚热带森林生态系统中草
层植物的研究不仅能填补这方面的研究空白，而且
将极大地丰富和完善森林生态系统的研究理论。
3．3 了解和掌握南亚热带林下幼苗的生态对策
在森林生态系统中，林下幼苗是植物生活史中
对环境反应最敏感的阶段，幼苗能够成功地定居并
生长发育为成熟个体是完成植物群落演替和更新
的一个重要过程。植物生活史的早期阶段，种群的
死亡率大都较高。种群内部种子的发芽和定居生长
；
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热带亚热带植物学报 第 11卷
过程较复杂，幼苗的生长过程一般是种子库 一幼苗 一
多年生苗木的动态生长过程。幼苗发展成为成年树
木的过程中受到生境各种因子影响，在这种影响过
程中幼苗往往形成不同的生态对策。了解幼苗发
生、生长、消亡等过程的生态对策有助于解释树木
成年种群的特征以及群落的组成、结构和功能。森
林生境的研究也可为幼苗生长动态分析提供理性
的数据。因此，在分析幼苗生长动态和更新机制时，
有必要了解森林生境因子的变化规律，特别是幼苗
周围的生态因子的变化规律。草层植物和枯落物层
是幼苗周围的主要生态环境因素，它们对幼苗生长
起到重要的作用[58,5 。将卓层植物的生态功能与幼
苗的生物学特性结合起来分析，可为深入研究森林
群落的动态更新、生物共存及其多样性维持机制提
供更广泛的基础。
近年来，国内外开展了很多有关森林生态系统
中种子库和幼苗的研究，但多数研究集中在种子库
上，而没有把种子库 一幼苗 一草层植物 一乔木有机
地结合起来研究。在地理分布方面，我国的研究绝
大多数集中在中亚热带以北的森林生态系统【l 】；
对南亚热带地区森林生态系统的研究还极少[62,63】。
因此，在南亚热带人工纯林生态系统中开展草层植
物对林下幼苗生长发育的影响研究，对进一步了解
本气候带植被恢复与森林群落的演替具有重要的
科学意义。
3．4 加强草层植物的应用研究
随着经济和技术的发展，人们对草层植物的研
究和利用，已不再局限于杂草防治和饲草的生产。
草资源的多种生态功能已引起 了普遍的重视 。然
而，应用草层植物的多种生态功能来控制水土流
失，实施废水净化，减缓土壤退化等方面的研究仍
很少。如何应用包括草类植物在内的不同生态类型
植物组成多种人工湿地治理水域富营养化和处理
污水，选育优 良的草类植物应用于矿区和垃圾场等
受损生态系统，这些都是今后草类植物研究的重要
领域。此外，牧草良种筛选，草类植物重要工业原料
的利用，中草药开发等也是今后生产中的重要方
向。
3．5 其他方面
草层植物在复合农林业中的作用还存在很多
问题值得研究，如草虫相互作用机理、害虫与草层
植物的密度关系，草层密度与作物生产力的关系等
等。此外，草本植物与木本植物地下根的相互作用
的机理研究也还极少见报道，而且只有一些探讨性
的文章。草层植物与全球变化的关系也是近年来研
究的新方向。所有这些都是今后研究草层植物时应
该开展或加强的。
参考文献
[1】WangXF(王献溥)，Hu ss(胡舜士)．Characteristic and utiliza-
tion ofgrass community in acid soil hil in Guangxi province【J】．J
Nat Resour(自然资源学报)，1986，1(1)：65-77．(in Chinese)
【2】China Vegetation Commitee(中国植被编辑委员会)．Vegetation
ofChina【M】．I~ijing：Science Press,1980．128-156．(in Chinese)
【3】Guangdong Institute ofBotany(广东省植物研究所)．Vegetation
ofGuangdong【M】．Beijing：Science Press，1976．228—247．(in
Chinese)
[4]Xu X H(徐祥浩)．Grass-slope ofsouth China【J】．Acta Phytoecol
Geobot Sin(植物生态学与地植物学丛刊)，1964，l(1-2)：145-
146．(inChinese)
【5】 Xu X H(徐祥浩)． utilization and reconstruction of“glass-
slope”in Guangdongprovince【J】．ActaPhytoecol Geobot Sin(植
物生态学与地植物学丛刊)，1982，6(2)：142—146．(in Chinese)
【6】ZhuBC(朱邦长)．Grasslandagricultureintropicaland subtropical
ofChina【J】．Grassland China(中国草原)，1982，(4)：l一6．(in
Chinese)
【7】 Zhou S R(周 寿荣)．The utilization ofgrassland lfsourP~s and
ecologicalbalanceOnnatul~ ecosystem oftropicarlan d subtropical
ZOneSofsouthChina【J】．NatRcsour(自然资源)，1983，2：1-6．(in
Chinese)
【8】WangZH(王铸豪)，HeDQ(何道泉)，SongSD(宋绍敦)，et a1．
Thevegetation ofDinghushanBiosphereReserve【A】．In：Tropical
andSubtropical Forestry Ecosystem Vo1．1． 【C】．Guangzhou：
Popular Science Press，1982．77-141．(in Chinese)
【9】 ZhangD J(张笃见)，YexY (叶晓娅)，YouW H (Eh文辉)．
Evergreenbroad-leavedforestfloorinTiantong,Zhejiangprovince
【J】．Acta Phytoecol Sin (植物生态学报)，1999，23(6)：544—556．
(inChinese)
【10】Chert Z Z(陈佐忠)，Wang S P(汪诗平)．Typical Grassland
Ecosystem ofChina[M]．Beijing：Science Press，2000．i-ii．(in
Chinese)
【ll】LanCY，WongMH．Environmentalfactors afecting growth of
grasses，herbsandwoodyplants OI1 a sanitarylandfil【J】．JEnVir
Sci，1994，6(4)：504-513．
【12】BakerA J M’Proctor J．Theinfluence ofcadmium，copper,lead
an d zinc On the distribution an d evolution of metaUophytes in
British Isles【J】．Plant Syst Evol，1990，173：91-108．
【13】ShuW S(束文圣)，YangKY(杨开颜)，ZhangZQ(张志权)，et
a1．Flora an d heavy metals in dominant plants growing OI1 an
ancien tcoppe r spoilheapOnTonglushanin Hubeiprovince，China
【J】．Chin J Appl Envir Biol(应用与环境生物学报)，2001，70)：7-
l2．(inChinese)
【14】SunQY(孙庆业)，LanCY(蓝崇钰)，HangMH(黄铭洪)，et a1．
Natural colonized plants OI1 tailings oflead—zinc minc【J】．Acta
维普资讯 http://www.cqvip.com
第 l期 蔡锡安等：森林生态系统中草层植物的生态功能
Ecol Sin(生态学报)，2001，21(9)：1457—1462．(in Chinese)
【15】ShuW S(束文圣)，I．amCY(蓝崇钰)，Zhang ZQ(张志权)．
Analysis of major constraints on plant colonization at Fankou
Pb／Znminetailings【J】．Chin JApplEcol(应用生态学报)，1997，
8(3)：3l4-3l8．(in Chinese)
【l6】YeZH，Wong JW C，WongM H．Vegetation res~nsetolime
an dmanure compost amendments on acidlead／zincminetailings：
agl~ ouse study【J】．RestorEcol，2000，8：289-295．
【17】Tang S WilkeBM，WongMH．Vegetation Tesp加setolime
andmanurecompostm ~ en ts on acidlead／zincmine railings：
agr~ olKqe study【J】．Plant Soil，1999，209：225-232．
【18】ZhouGY(周国逸)．Principlesand applicationsofwaterandheat
in ecosystem【M】．Beijing：Meteorology Press，1997．95—108．(in
Chinese)
【19】AoHX(敖惠修)，XiaHP(夏汉平)．Reasonsforthegreatflood
in Conghua onMay 8血and n1ea吼Jrefor rehabilitatingthe disaster
area【J】．Guangzhou Envir Sci(广州环境科学)，1998，13(1)：36—
39．(inChinese)
【20】Xia H P(夏汉平)．Hood disasters，soil erosion，and eco-restora-
tion ofvegetationintheYangtzeandthePearlRiver valeys 【J】．
Trop Geog(热带地理)，l999，l9(2)：124-129．(in Chinese)
【21】LochR J．Efects ofvegetation COVeron runofand erosionunder
sim ulated rain and overlan d flow on a rehabilitatad site on the
MeanduMine，Tarong，Queensland【J】．Anst J SoilRes，2000，38：
299—3l2．
[22】DingC_H(丁朝华)，JinYX(金义兴)，WuXW (武显维)，et a1．
Onthe role ofcomplex culture systems ofeconomic plants in soil
an d water conservation an d in resettlement economic of the
three—gorge reservoir area【J】．Resour Envir Yangtze Valley(长江
流域资源与环境)，l995，4(3)：223-227．(in Chinese)
【23】 ShiQF (石清峰)．Plantgrasshasthe advantageofplanttreein
drought regl0ⅡIN]．PapersChinaEnvir(中国环境报)l998—6—
16．(inChinese)
【24】XiaHP(夏汉平)，AoHX(敖惠修)，HeDQ(何道泉)，ct a1．A
studyon vetiver sssinsoil amelioration，andsoilmoisturecon-
servation 【J】．Trop Geog(热带地理)，1996，16(3)：265-270．(in
Chinese)
【25】ChengX(程序)，ZengXG(曾晓光)，WangE F(王尔夫)．Intro-
ductionofSustainableAgriculture【M】．Beijing：ChinaAgriPress，
1997．369-410．(in Chinese)
【26】 DescroixL．Influence ofsoil surfacefeaturesand vegetation on
runofand erosioninthe eastern SieraMadre (Durango，North-
west Mexico)【J】．Catana,2001，43：l 15-135．
【27] xiaHP(夏汉平)，AoHX(敖惠修)，Liu S Z(刘世忠)．The
vetiver ec~en gineering ‘—— A biological technique for realizing
sustainabledevelopment【J】．Chin JEcol(生态学杂志)．1998，17
(6)：44-50．(in Chinese)
【28】XiaHP．Developmentofthevetiver systeminGuangdong．China
【J】．Tech Bull，No．2001／3，PRVN／ORDPB，Ban#oL Thailand，
2o01．1．4．
【29】YangY S(杨玉盛)，WangQ Q(王启其)，Zou sQ(邹双全)，eta1．
A study onthe biomasa ofC 如研妇 lanceolam, Aleurites
厂0 i，Mesora chinemis compound pattern【J】．J Fujian Colege
For(福建林学院学报)，1996，16(3)：200-204．(in Chinese)
【30】 Peng S L (彭少麟)．Utilization andgreenfoodproduction of
degradative slopingfieldinGuangdong【M】．Ouangzhou：G-uang-
dung SciTeclmPress．2001．43-127．(inChinese)
【31】 XiaHP(夏汉平)，Liu Sz(刘世忠)，AoHX(敖惠修)．Plants
excelencein erosioncontroland slope agroforestry【M】．Beijing：
MeteorologyPress，2000．89—109．(inCh inese)
【32】LiH S(黎华寿)，Luo SM (骆世明)．The role ofgrasses inthe
eco-environmental protection【J】．Ecol Sci(生态科学)，2001，20
(1，2)：121—126．(in Chinese)
【33】 Chen K(陈凯)，Hu G Q(胡国谦)，Rao H M (饶辉茂)，et a1．
Eco logical efects of planting vetiver grass in citrus groves on
sloping redsoilfields【J】．ActaEcol Sin(生态学报)，1994，l4(3)：
249-253．(in Chinese)
【34】 DalyC，BacheletD，蛐 an JM，eta1．Dynamic simulation of
tre~-grassinteractionsfor global change studies 【J】．EcolAppl，
2000，10：449-469．
【35】 Mordelet P，Monaut J C．Influence of trees on above-ground
production dynamics ofgrasses in a humid savanna 【J】．J Veget
Sci，1995，6(2)：221-223．
【36】PeareyRW，WeiminY．Athree-dimensional crown architecture
modelfor assessment oflight captureand carbon gain bYunder-
story plants【J】．Oecologia,1996，108(1)：1-12．
【37】WangZW (王正文)，WangDL(王德利)，ZangCL(臧传来)，et
a1．TheimpactsBetula plantyphyUaon Carex pediformis andother
main un derstory herbages pants within secondary forest of
Daxinganiingmountatins【J】．ActaEcol Sin(生态学报)，2001，21
(8)1301-1307．(in Chinese)
【38】 Knapp R Translatad by SoⅡg Y C(宋永 昌译)．Vegetation
Dynamics【M】．Beijing：Science Press，1986．86-95．
【39】 Caunel M G van Noordwijk M，On g C IC 111e central agro-
forestryhypothesis： thetreesmust acquire rcso~ thatthe crop
wouldnototherwise acquire【J】．AgroforSyst,1996，34：27-31．
【40】JonssonK L’Fidgeland LMaghem be JA，eta1．Thevertical root
distribution offine roots offivetree speciesand maizeinMoro-
goro，Tanzania【J】．Agrofor Syst，1988，6：63-69．
【41】singh RP，On gCl(SaharanN．Aboveandbelow-groundinter-
actions in alley cropping in semiarid India【J】．Agrofor Syst,1989，
9：259-274．
【42】SchrothG．Tree rootcharacteristicsascriteriafor speciesselection
and systems design in agroforestry【J】．Agrofor Syst，1995，30：
125-143．
【43】 On gCl(Odongo JCW，Marshal F，eta1．Water usc ofagro-
forestry system s in semiarid India【A】．In：Calder I Hall L
AdlardPG．GrowthandWaterUseofPlantations【M】．Chichestcr：
W iley,1992．337-358．
【4】Breman H，Kessler JJ．WoodyPlantsinAgroecosystemsofSemi-
add Regions【M】．Berlin,Heidelberg：Springer Vcrlag,1995．340．
【45】ChouCH．Allelopathyinbiodiversityand sustainable agriemture
【J】．Crit Rev Plant Sci，1999，18：609-636．
【46】Liu D G(刘德广)，Liang W G(梁伟光)，Ding Y(丁勇)et a1．
Studieson d)Inamicsofarthwp~ communityintwokindsofliwhi
orchardhabitats【J】．AetaEcol Sin(生态学报)，1999，19(6)：885-
维普资讯 http://www.cqvip.com
74 热带亚热带植物学报 第 11卷
889．(in Chinese)
[47】SuDx(苏大学)．Developmentofgrassland ecology— measurb~
ofkeeping soil erosionand raindisaster 【J】．BuIlChinAcad Sci
(oe国科学院院刊)，1999，2：I24一I26．(in Chinese)
[48】XuGH(许光辉)，ZhengHY(郑洪元)，ZhouXQ(周煦卿)，et
a1． Studiesonthemicrobiological propertiesduringthedecompo -
sitionprocess oftheforestliters ．ActaEcol Sin(生态学报)，
1982，2(I)：I 1-18．(in Chinese)
【49]Sunill【，Pancholy,ElroyLIL Soilenzym~in relationto oldfield
succession：amylase，c~llulas~， inycrtase， dehydrogem se， and
u燃 【J】．Soil Sci SOc Anlgr Proc，1973，37：47-50．
【50】DingMM(丁明懋)，YiwM (蚁伟民)，LiaoLY(廖兰玉)，ct a1．
Efect ofecological conditions on nodulation nitrogen fixation of
Acacia l‘m【J】．J Trop Sublrop Bot(热带亚热带植物学报)，
l994．2(2)：15-21．(in Chinese)
【51】DantonioCVitousckPM．Biologicalinvasionsbyexoticgrasses,
the grass／fire cycle，andglobal change 【J】_AnnRevEcol Syst,
1992，23：63—87．
【52】TinaMGJohnW M’BruceMP．Reducingcompetitvesuppression
of a Pare annual Forb by restoring native California perennial
grasslands【J】．RestorF．col，2000，8(1)：18-29．
【53】 GordonD1L RiceK J．Competitve efectsofgrassland annuals
on soil water and blue oak(Qnercm douglasi)seedlings【J】．
Ecology,1993，74(1)：68—82．
【54】 Pavlik B M’Nickrem D L，Howald A M．The recovery ofan
endangered plant． I． Creating a new population ofAmsinckia
grandOTora[J1．Conserv Biol，1993，7(31：5 10-526．
【55】OngCl(，I．aakeyRRB．Whya~-cropintatactiominagroforestry
appear at odds、vim tn~ grass interactiom in tropical savannahs
【J】．Agrofor Syst,1999，45(1)：109-129．
【56】 Scholcs R J，Archer S IL Tree-grass inuactiom in Saanas【J】．
gnnu Rev Ecol Syst,1997，28：517-544．
【57】Peng SL(彭少麟)．ForestryCommunityDynamicinLowtropics
【M】．Beijing：Science Press，1996．12-15．(in Chinese)
【58】 Thompson IC The functional ecology of seed banks【A】．In：
FennerM Seed,theEcologyofRegen erationin PlantCom un ities
【M】．Melk-sham：RedwoodPressLimited,1992．231-258
【59】 Tanouchi I-I,Sato T，TakcshitaIC Comparative studies on acorn
and seedling dynamics of four Ql‘e，cm species in evergreen
broad-leaved forest【J】．JPlantRcs，1994，107(6)：153-159．
【60】Peng J(彭军)，LixG(李旭光)，DongM(董鸣)，cta1．Soil seed
banks of sublropical， evergreen broad-leaved forest on Sumian
mountain,Chongqing【J】．ActaPhytoecol Sin(植物生态学报)，
2000，24(2)：209—214．(in Chinese)
【61】 Sun SC(／6书存)，Chen LZ(陈灵芝)．Seed demography of
Q’Ie，cm liaotungensis in Dongiing mountain region【J】．Acta
Phyt~ ol Sin(植物生态学报)，2000，24(2)：215-221．(in Chinese)
【62】Chen ZH(陈章和)，Chen HQ(陈惠琴)，LiuHQ(刘惠琼)，et a1．
Seedgerminationand seedlingdevelopmen tofseveraltree species
inthelower subtropical evergreenbroad-leafforest【J】．ActaBot
Sin(植物学报)，1995，37(8)：630-635．(in Chinese)
【63】ZhouXY(周先叶)，uM G(李鸣光)，WangB S(王伯荪)．Soil
seed banks in a series of successional s~onclry co mmun ities in
Heishiding Nature Reserve， Gnaagdong province 【J】_ Acta
Ph~oec,ol Sin(植 物 生 态 学报 )，2000，24(2)：222-230．(in
Chinese)
【641 ZhangYC(张永才)LaiwY(赖万玉)．1ntrodution ofseveral
fine slope-protectedgrass【J】．Pratacul Sci(草业科学)，2000，17
(2)：26—30．(in Chinese)
维普资讯 http://www.cqvip.com