全 文 ：垂叶榕叶片表面蜡质化学组分及蓟马锉吸胁迫对
其含量的影响
余德亿1*, 姚锦爱1, 黄鹏1, 陈峰1, 康文斌2
(1. 福建省农业科学院植物保护研究所， 福州 350013； 2. 福州市农产品质量安全检验检测中心， 福州 350004)
摘要： 为明确垂叶榕(Ficus benjamina)叶片表面蜡质的化学组分和蓟马(Thrips spp.)锉吸胁迫对蜡质含量的影响，采用气相色
谱-质谱联用仪(GC-MS)对不同危害等级蓟马锉吸叶片的表面蜡质化学组分及含量进行了检测和比较分析。结果表明，垂叶榕
叶片的表面蜡质中含有 32 种化合物，包含有 9 种酸、8 种醇、5 种酯、5 种酮和 5 种烃。不同危害等级叶片的表面蜡质总量、
已分离化合物的总离子峰面积、各类化合物的相对含量、各类化合物及其主要组分的离子峰面积均不同。垂叶榕叶片的表面蜡
质的化学组分和含量可直接或间接反映叶片受蓟马锉吸危害的程度。这说明叶片表面蜡质的化学组分及含量在垂叶榕与蓟马
的互作和协同进化中扮演着重要角色。
关键词： 垂叶榕；蓟马；锉吸协迫；表面蜡质
doi: 10.396/j.issn.1005–3395.2013.05.011
Chemical Constitution of Surface Wax and Effect of Rasping-sucking by
Thrips on Wax Contents in Ficus benjamina Leaves
YU De-yi1*, YAO Jin-ai1, HUANG Peng1, CHEN Feng1, KANG Wen-bin2
(1. Institute of Plant Protection, Fujian Academy of Agricultural Sciences, Fuzhou 350013, China; 2. Fuzhou Inspection and Testing Centre for
Agricultural Product Quality and Safety, Fuzhou 350004, China)
Abstract: In order to understand the chemical constitution of surface wax in leaves of Ficus benjamina Linn.
and the changes in wax contents rasp-sucked by thrips, the chemical constitution of surface wax and its contents
in leaves at different damage grades by thrips were determined by gas chromatography-mass spectrometry (GC-
MS). The results showed that there were 32 compounds in surface wax of F. benjamina leaves, including 9 acids,
8 ahcohols, 5 esters, 5 ketones and 5 hydrocarbons. The changes in total amount of surface wax, the total ion peak
area of compounds, the relative content of each compounds, the ion peak area of each compounds and its main
component in different grade leaves damaged by thrips were different. The chemical constitution and contents
of surface wax could reflect the damage degree by thrips either directly or indirectly. It was suggested that the
chemical constitution of surface wax and its contents had played a major role in interaction and co-evolution
between F. benjamina and thrips.
Key words: Ficus benjamina; Thrips; Rasp-suck stress; Surface wax
收稿日期： 2013–04–01　　　　接受日期： 2013–06–25
基金项目： 福建省农业科技重大专项专题(2010NZ0003-2-3)；福建省属公益类科研院所基本科研专项(2010R1026-4)；福建省农业科技重点项
目(2011N0009)；国家国际科技合作专项项目(2013DFA31830)资助
作者简介： 余德亿(1972 ~ )，男，副研究员。研究方向为农业昆虫与害虫防治研究。
* 通讯作者 Corresponding author. E-mail：yudy_2004@126.com
热带亚热带植物学报　2013， 21(5)： 446 ~ 452
Journal of Tropical and Subtropical Botany
第5期 447
植物叶片表面蜡质具有各种各样的结晶体，
由酯类等化合物组成，是植物、植食性昆虫及其捕
食者和寄生者相互作用的竞技场，在昆虫与寄主
植物互作和协同进化过程中扮演着重要的角色[1]。
目前，已有表面蜡质影响植食性昆虫对寄主植物
的选择、取食和产卵等方面的研究，如 Blenn 等[2]
研究了拟南芥(Arabidopsis thaliana)表面蜡质对大
菜 粉 蝶(Pieris brassicae)产 卵 的 影 响；Eigenbrode
等[3]研 究 了 甘 蓝(Brassica oleracea)的 1 种 抗 虫
品 种 叶 片 表 面 蜡 质 对 小 菜 蛾(Plutella xyllostella)
幼 虫 选 择 行 为 的 影 响；王 美 芳 等[4]研 究 了 小 麦
(Triticum aestivum)叶片表面蜡质及其与抗蚜性的
关系；刘勇等[5]研究了不同小麦品种(系)叶片表面
蜡 质 对 麦 长 管 蚜(Sitobion avenae)和 禾 谷 缢 管 蚜
(Rhopalosiphum padi)取食的影响。这些研究均证
实表面蜡质的理化特性能够改变害虫与寄主植物
间的相互作用，对寄主植物抗性的利用具有重要
意义。
蓟 马(Thrips)是 垂 叶 榕(Ficus benjamina Linn.)
上最重要的锉吸类害虫，多地调查证实包括榕管蓟
马(Gynairothrips uzeli Zimmerman)在内的多种蓟马
对垂叶榕叶片具有极强的嗜好性[6]。为有效控制垂
叶榕高感品种上的蓟马锉吸危害，有必要了解植物
表面蜡质的化学组分及其在寄主植物抗性利用中
的作用，目前有关这方面的研究尚未见报道。本研
究通过对垂叶榕叶片表面蜡质进行提取、分离及鉴
定，检测垂叶榕受蓟马锉吸不同危害等级叶片表面
蜡质的化学组分及含量，探讨蓟马锉吸胁迫对其含
量的影响，以了解叶片表面蜡质的化学组分及含量
在垂叶榕与蓟马的互作和协同进化中扮演的角色，
从而为深入研究表面蜡质单一组分与抗虫性的关
系打下基础。
1 材料和方法
1.1 材料
2012 年 4 月 6 日，在福州市金祥路路旁的园
林绿化带中，选择垂叶榕(Ficus benjamina Linn.)种
植带做样本采集地块，地块属长方型，长约 400 m，
宽约 10 m，持续培育年限约 5 年，密植行道造型，
株高约 2.0 ~ 2.5 m；随后以平行线式取样法随机采
集垂叶榕当年生嫩枝 60 枝，嫩枝顶端至少保留有 5
片新叶，带回室内从嫩枝顶端 1 ~ 5 片新叶中选出
未受蓟马锉吸危害的叶片 100 片，用毛笔轻轻刷除
灰尘等杂质，于 4℃恒温保存，用于检测表面蜡质化
学组分。2012 年 5 月 11 日，在样本采集地块以 5
点式取样法定好采样点，每点选取 4 株垂叶榕，在
每株树冠的东、南、西、北及内部等 5 个方位随机采
集当年生嫩枝 3 枝，嫩枝顶端至少保留有 5 片新叶，
共采集 300 枝当年生嫩枝带回室内，剪取每根嫩枝
顶端的 1 ~ 5 片新叶，用毛笔轻轻刷除蓟马及杂质，
按余德亿等[5]提出的分级标准分别将叶片分为 0 ~
4 级叶片，每级叶片至少 100 张，于 4℃恒温保存，
用于分析蓟马锉吸危害对叶片表面腊质含量的
影响。
1.2 叶片表面蜡质提取
用电子天平(SPN302F，美国 OHAUS 公司)称
取 10.00 g 叶片样品 3 份分别进行叶片表面蜡质提
取。提取方法如下：在通风厨内将称好的叶片样品
浸入装有 100.0 mL 三氯甲烷分析纯(CHCl3，衡阳
凯信化工试剂有限公司)的玻璃烧怀中漂洗 15 s，
后将漂洗液用 0.22 μm 微孔有机滤膜抽滤，再用
10.0 mL CHCl3 漂 洗 玻 璃 用 具，用 滤 膜 抽 滤 后 并
入抽滤液；将抽滤液置于旋转蒸发仪(RE-52B，上
海亚荣生化仪器厂)上，在 45.0℃下浓缩至 0.5 ~
0.8 mL，然后用玻璃移液管吸取 2.0 mL CHCl3 漂洗
蒸发瓶，漂洗 5 次，漂洗液均回收至已用电子天平
(AR224，美国 OHAUS 公司)称重的浓缩瓶中；将浓
缩瓶置于氮吸仪(SE812，北京帅恩科技有限责任公
司)上，用 99.999% 氮气吹干浓缩瓶中的溶剂后再
称重，计算叶片的表面蜡质质量。加入 CHCl3 配成
浓度为 10.0 mg mL–1 的提取蜡液，吸取 1.0 mL 提
取蜡液移入 5.0 mL 的小试管中，置于氮吸仪上用
氮气吹干溶剂，然后加入 0.1 mL 的 BSTFA [CF3C =
NSi(CH3)3OSi(CH3)3，美 国 SUPELCO 公 司 ]，在
70.0℃的水浴锅中衍生 30 min，衍生后再用氮气吹
去衍生剂，加入 1.0 mL CHCl3，供 GC-MS 分离及
鉴定。
1.3 叶片表面腊质GC-MS分离及鉴定
蜡质成分 GC-MS 分离　　从 3 份蜡质提取
液中随机选取 1 份，参考王美芳等[4]的方法并略加
改进，用气相色谱-质谱联用仪 GC-MS (TraceGC-
PolarisQ，美国 Thermo Finnigan 公司)进行蜡质成
分分离。自动进样器为美国 Thermo Finnigan 公
余德亿等：垂叶榕叶片表面蜡质化学组分及蓟马锉吸胁迫对其含量的影响
448 第21卷热带亚热带植物学报
司的 AS3000。色谱条件：色谱柱为 HP-5MS 毛细
管柱(30.0 m × 0.25 mm × 0.25 μm)，固定相为聚二
甲基硅氧烷；载气为氦气(纯度 > 99.999%)，流量为
1.0 mL min–1；不分流进样，进样体积 1.0 μL；进样口
温度 250℃，连接器温度 250℃。程序升温：初始温
度 50℃，保持 1 min；以 20 ℃ min–1 升温到 170℃，
保 持 2 min；再 以 5 ℃ min–1 升 温 至 280℃，保 持
20 min。 质 谱 条 件：电 子 轰 击 电 离 源(EI)，能 量
70 eV；离子源温度 230℃，溶剂延迟 3 min；SCAN
全扫描采集，质量范围 50 ~ 650 amu。
表面蜡质化合物鉴定　　表面蜡质中各化合
物经 GC-MS 检测后得到其离子峰，通过检索 NIST
2.0 和 Wiley Registry of Mass Spectral Data (第 7 版)
质谱数据库以及人工鉴定，解析出正确的酸、醇、
酯、酮、烃等化合物；利用 Xcalibur 化学工作站数据
处理系统对离子峰面积进行自动求和，计算各化合
物的相对百分含量。
1.4 数据统计和分析
利用 DPS v6.55 数据统计软件，对叶片表面蜡
质总量进行单因素试验统计分析，探讨蓟马锉吸胁
迫对垂叶榕叶片表面蜡质总量变化的影响。
2 结果和分析
2.1 垂叶榕叶片表面蜡质化学组分
未受蓟马锉吸危害的垂叶榕新叶表面蜡质
的 GC-MS 分离图谱及其对应化合物见图 1。垂
图 1 垂叶榕叶片表面蜡质化合物的总离子流图。1. C5 酮酸(C5H8O3)； 2. C4 二甘醇(C4H10O3)； 3. C7 酸(C7H6O2)； 4. C9 酸(C9H18O2)； 5. C15 烃(C15H24)；
6. C9 二羧酸(C9H16O4)； 7. C20 酯(C20H30O4)； 8. C16 酸(C16H32O2)； 9. C16 酸(C16H32O2 同分异构体)； 10. C18 酸(C18H34O2)； 11. C15 二羧酸(C15H28O4)； 12.
C34 烃(C34H70)； 13. C44 烃(C44H90)； 14. C30 醇(C30H52O2)； 15. C18 二羧酸(C18H34O4)； 16. C27 醇(C27H46O2)； 17. C28 醇(C28H48O2)； 18. C34 酯(C34H34N4O4)；
19. C27 酮(C27H18O8)； 20. C20 醇(C20H40O)； 21. C39 酮(C39H60O3)； 22. C28 醇(C28H58O)； 23. C31 醇(C31H38N4O2)； 24. C36 烃(C36H74)； 25. C30 酮(C30H48O)；
26. C15 酮(C15H22O)； 27. C20 烃(C20H34)； 28. C35 酯(C35H52O2)； 29. C32 酯(C32H52O2)； 30. C30 醇(C30H52O)； 31. C30 酮(C30H50O)； 32. C51 酯(C51H102O4)。
Fig. 1 Total ion chromatorgraphy of compounds of surface wax in Ficus benjamina leaves. 1. C5H8O3, ketonic acid； 2. C4H10O3, diethylene glycol；
3. C7H6O2, acid； 4. C9H18O2, acid； 5. C15H24, hydrocarbon； 6. C9H16O4, dibasic carboxylic acid； 7. C20H30O4, ester； 8. C16H32O2, acid； 9. C16H32O2,
isomerism acid； 10. C18H34O2, acid； 11. C15H28O4, dibasic carboxylic acid； 12. C34H70, hydrocarbon； 13. C44H90, hydrocarbon； 14. C30H52O2, alcohol；
15. C18H34O4, dibasic carboxylic acid； 16. C27H46O2, alcohol； 17. C28H48O2, alcohol； 18. C34H34N4O4, ester； 19. C27H18O8, ketones； 20. C20H40O,
alcohol； 21. C39H60O3, ketones； 22. C28H58O, alcohol； 23. C31H38N4O2, alcohol； 24. C36H74, hydrocarbon； 25. C30H48O, ketones； 26. C15H22O, ketones；
27. C20H34, hydrocarbon； 28. C35H52O2, ester； 29. C32H52O2, ester； 30. C30H52O, alcohol； 31. C30H50O, ketones； 32. C51H102O4, ester.
第5期 449
叶榕新叶的表面蜡质中含有 32 种已知化学结
构的化合物，其中酸类有 9 种，7 种饱和脂肪
酸分别为短链的 C5 酮酸(C5H8O3)、中链的 C9 酸
(C9H18O2)和 C9 二羧酸(C9H16O4)、长链的 C15 二羧
酸(C15H28O4)、C16 酸(C16H32O2 的 2 种同分异构体)
和 C18 二羧酸(C18H34O4)，2 种不饱和脂肪酸为中
链的 C7 酸(C7H6O2)和长链的 C18 酸(C18H34O2)；醇
类有 8 种，3 种脂肪醇分别为饱和一元醇 C28 醇
(C28H58O)和二元醇 C4 二甘醇(C4H10O3)、不饱和一
元醇 C20 醇(C20H40O)，3 种脂环醇分别为一元醇
C30 醇(C30H52O)、二 元 醇 C30 醇(C30H52O2)和 C31 醇
(C31H38N4O2)，2 种芳香醇均为有侧链的一元醇，分
别为 C27 醇(C27H46O2)和 C28 醇(C28H48O2)；酯类有 5
种，4 种不饱和酯均为复杂的环状化合物，分别为
一 元 环 酯 C32 酯(C32H52O2)、C34 酯(C34H34N4O4)和
C35 酯(C35H52O2)、二元环酯 C20 酯(C20H30O4)，1 种
饱和酯为一元链酯 C51 酯(C51H102O4)；酮类有 5 种，
均为复杂的环状化合物，3 种脂环酮分别为一元
酮 C15 酮(C15H22O)和 C30 酮(C30H48O 和 C30H50O)，2
种芳香酮分别为一元酮 C39 酮(C39H60O3)和二元酮
C27 酮(C27H18O8)；烃类有 5 种，3 种开链烃分别为
饱和烷烃中的 C34 烃(C34H70)、C36 烃(C36H74)和 C44
烃(C44H90)，2 种脂环烃分别为环烯烃中的 C15 烃
(C15H24)和 C20 烃(C20H34)。
2.2 蓟马锉吸协迫对垂叶榕叶片表面蜡质含量的影响
2.2.1 不同危害等级蓟马锉吸叶片表面蜡质总量的
变化
对不同危害等级(0 ~ 4 级)蓟马锉吸叶片的表
面蜡质总量进行单因素方差分析(表 1)和多重比较
(表 2)，可知蓟马锉吸胁迫对垂叶榕叶片表面蜡质
总量产生了极显著影响(P = 3.19×10–9 < 0.01，F =
176.1030 > F0.01 = 5.9943)。各等级叶片(0 ~ 4 级)的
表面蜡质总量发生变化，1 级叶片的表面蜡质总量
大幅下降，比 0 级叶片下降了 28.47%，达极显著差
异；但垂叶榕很快就能适应蓟马的锉吸胁迫，2 级
和 3 级叶片表面蜡质总量快速回升，甚至略超过蓟
马锉吸危害前的水平，与 0 级叶片的差异不显著；
随着胁迫的继续，垂叶榕还是抵抗不住蓟马的锉
吸危害，表面蜡质遭到极大破坏，4 级叶片的蜡质
总量大幅度地下降，比 0 级叶片下降了 58.50%，与
0 ~ 3 级叶片达极显著差异水平。
表 1 不同等级蓟马锉吸叶片表面蜡质总量的单因素方差分析
Table 1 One-Way analysis of surface wax contents in leaves with different damage grades by thrips
差异来源 Difference source 平方和 Square sum 自由度 Degree of freedom 均方和 Mean square F P F0.01
处理间 Between treatments 0.0300 4 0.0075 176.1030 3.19×10–9 5.9943
处理内 Within treatment 0.0004 10 4.25×10–5
总变异 Total variation 0.0304 14
表 2 不同等级蓟马锉吸叶片表面蜡质总量
Table 2 Surface wax contents in leaves with different grades damaged
by thrips
危害等级
Damage grade
表面蜡质总量 [g (10.00 g)–1]
Surface wax content
0 0.1858 ± 0.0057aA
1 0.1329 ± 0.0062bB
2 0.1859 ± 0.0068aA
3 0.1941 ± 0.0069aA
4 0.0771 ± 0.0069cC
数据后不同大、小写字母分别表示差异极显著(P < 0.01)和显著
(P < 0.05) (Duncan 氏新复极差法检验 )。
Data followed different capital and small letters indicate significant
differences at 0.01 and 0.05 levels by Duncan’s new multiple rang test,
respectively.
2.2.2 不同等级蓟马锉吸叶片表面蜡质各组分含量
比较
比较不同等级(0 ~ 4 级)蓟马锉吸叶片已分离
化合物的总离子峰面积及各类化合物的相对含量
(图 2)，结果表明，刚受蓟马锉吸危害的 1 级叶片，
表面蜡质的化合物总离子峰面积出现快速下降，比
0 级叶片下降了 27.65%；各类化合物的相对含量出
现波动，但仍是烃 > 醇 > 酮 > 酯 > 酸，与 0 级叶片
的排序一致。危害略微加重的 2 级叶片，总离子峰
面积降速变缓，比 1 级叶片仅下降了 3.76%；各类
化合物的相对含量出现变化，醇类物质含量提升较
多，排序变为醇 > 烃 > 酮 > 酯 > 酸。危害更为严重
的 3 级叶片，总离子峰面积不降反升，比 2 级叶片
上升了 24.11%；各类化合物相对含量虽有波动，但
余德亿等：垂叶榕叶片表面蜡质化学组分及蓟马锉吸胁迫对其含量的影响
450 第21卷热带亚热带植物学报
排序与 2 级叶片保持一致。危害最严重的 4 级叶片，
总离子峰面积仍有一定幅度的上升，但升幅减缓，
比 3 级叶片仅上升了 6.49%，未达到 0 级叶片的水
平；各类化合物的相对含量出现变动，烃类物质含
量得到较快提升，排序变为烃 > 醇 > 酮 > 酯 > 酸，
与 0 级叶片一致。
将不同等级蓟马锉吸叶片表面蜡质各类化合
物及其主要组分的离子峰面积进行比较(图 3)，结
果表明，在蓟马锉吸过程中，榕树叶片由“0 级→ 4
级”危害逐步加重，但其表面腊质的各类化合物含
图 2 不同等级蓟马锉吸叶片表面蜡质总离子峰面积及各类化合物的相对含量
Fig. 2 Total ion peak area of surface wax and relative content of each compound from different grade leaves damaged by thrips
图 3 不同等级蓟马锉吸叶片表面蜡质各类化合物及其主要组分离子峰面积比较
Fig. 3 Comparison of ion peak area of each compound and its main component in the surface wax from different grades of leaves damaged by thrips
第5期 451
量的变化则大不相同，酸类和烃类化合物先下降后
回升，醇类化合物则是“下降→回升→下降”，酯类
和酮类则是平稳后上升再下降。主要组分的离子
峰面积的变化更为复杂，如 C5 酸在各级叶片均出
现显著下降，1 级叶片下降最多，2、3 级叶片略
有回升，4 级叶片又下降，呈现“下降→回升→下降”
的变化趋势；C16 酸在各级叶片均出现不同程度的
下降，表现“下降→回升”的变化；C18H34O4 酸的变
化与 C5 酸一致；C18H34O2 酸在 1 级叶片的变化幅度
很小，呈现“平稳→下降→上升”的趋势；醇、酯、酮
和烃的变化方式也各具特点，但均可直接或间接反
映叶片受蓟马锉吸危害的程度。
3 结论和讨论
蜡质是一类有机混合物的总称，双子叶植物的
叶片表面蜡质中主要含有烷烃、醛、酯、酮、脂肪醇
(伯醇和仲醇)、脂肪酸及游离脂肪酸和环状化合物
等[1,7]。本研究在分析小麦、水稻(Oryza sativa)、覆
盆子(Rubus idaeus)、山楂(Crataegus monogyna)等植
物叶片表面蜡质的基础上[4,8–9]，首次对桑科榕属植
物的叶片表面腊质进行测定，摸索建立了垂叶榕叶
片表面蜡质提取和气相色谱-质谱联用(GC-MS)分
离及鉴定的方法。该方法能将叶片表面蜡质中的
酸、醇、酯、酮和烃等类化合物较好地分离，鉴定出
32 种已知化学结构的化合物，包含有 9 种酸、8 种
醇、5 种酯、5 种酮和 5 种烃。但在总离子流图中
未解析到醛类化合物，只在 C34 酯中发现有醛官能
团，同时也尚有少量相互重叠的峰出现，这可能与
色谱或质谱条件设置有关，也可能与三氯甲烷的使
用浓度有关，仍有待进一步完善提取、分离和测定
条件。
表面蜡质总量会在一定程度上影响植食性昆
虫对寄主植物的选择[1,10–11]。本研究证实蓟马锉吸
胁迫对垂叶榕叶片表面蜡质总量产生了极显著影
响，蓟马锉吸前后垂叶榕叶片的蜡质总量变化很
大，呈现先下降后上升再下降的变化，最终表面蜡
质遭到极大破坏，说明在蓟马与寄主植物的互作
中，表面蜡质总量会影响蓟马对寄主植物的选择，
反过来蓟马锉吸危害也会影响寄主植物表面蜡质
的含量。同时，表面蜡质的化学成分在植物和昆虫
的长期协同关系中扮演重要角色，影响植食性昆虫
的取食 , 主要包括诱导和阻止作用[12]。Eigenbrode
等[11]研 究 表 明 甘 蓝 叶 片 中 C14 脂 肪 酸 以 及 C24、
C25、C26 脂肪醇是小菜蛾幼虫取食的抵制剂，而
14-C29 醇、15-C29 醇、14,15-C29 二醇以及 C30 脂肪
醇则被认为是小菜蛾幼虫取食的刺激剂；Shepherd
等[13]研究表明覆盆子表皮蜡质中不同碳链长的脂
肪酸也是影响害虫取食的主要因素，感蚜品种中
C12-C16 脂肪酸以及 C28、C30 脂肪酸的含量高，而
抗蚜品种中 C18-C22 脂肪酸的含量则相对较高。本
研究表明在蓟马锉吸危害过程中垂叶榕叶片表面
蜡质已分离化合物的总离子峰面积、各类化合物的
相对含量、各类化合物及其主要组分的离子峰面积
均出现不同规律的变化，蓟马锉吸胁迫对这些化合
物产生了不同程度的影响；同时，这些变化可能是
由于寄主植物受蓟马锉吸后，自身迅速调整受害叶
片水势、电势等细胞内环境，调控表面蜡质各化合
物含量的变化，以协同抵抗这种锉吸胁迫造成的危
害，说明在垂叶榕与蓟马的互作和协同进化中，各
类化合物及其主要组分含量扮演着重要角色，蓟马
常依靠这些物质的含量来选择或淘汰寄主植物，但
这些物质对蓟马选择锉吸寄主的影响力如何？哪
些是关键因子？受何种基因调控？这些问题仍有
待后续研究来解决。
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