全 文 ：昆 虫 学 报 Acta Entomologica Sinica，February 2012，55(2):199 － 207 ISSN 0454-6296
基金项目:云南农业大学农业外来入侵生物可持续控制省创新团队项目(2011HC005) ;云南省高校科技创新团队支持计划项目;农业部公益
性行业科研专项项目(201103026，200803025) ;云南省自然基金面上项目(2007C054M)
作者简介:张利娟，女，1986 年 2 月生，河南中牟人，硕士研究生，从事农业昆虫与害虫防治研究，E-mail:zhlj042@ 126． com
* 通讯作者 Corresponding author，E-mail:hongruizh@ 126． com
收稿日期 Received:2011-09-13;接受日期 Accepted:2012-02-09
基于 mtDNA COⅠ基因序列的云南榕母管蓟马
不同地理种群的遗传分化分析
张利娟1，2，沈登荣3，孙跃先1，2，李正跃1，2，张宏瑞1，2，*
(1． 云南农业大学农业生物多样性与病虫害控制教育部重点实验室，昆明 650201;
2． 云南农业大学植物保护学院，昆明 650201;3． 红河学院农学系，云南蒙自 661100)
摘要:榕母管蓟马 Gynaikothrips ficorum (Marchal)是一种已扩散至各大洲的榕树主要害虫，目前在云南省热带及亚
热带区域发生危害亦较为严重。为了揭示榕母管蓟马在云南省不同地理种群间的遗传变异，测定了 10 个地理种
群 145 个个体的 mtDNA COⅠ基因的 646 bp序列，对地理种群间的序列变异和遗传分化进行了分析。结果表明:
10 个地理种群间的 COⅠ基因共有 38 个变异位点和 6 个单倍型，其中 1 个单倍型为 8 个种群所共享。种群间的遗
传距离范围为 0 ～ 0． 043，其中瑞丽、芒市、玉溪、呈贡种群间的遗传距离最小，宜良和陇川、墨江种群间的遗传距
离最大，种群遗传距离大小与其相对地理距离的远近之间没有相关性。分子方差分析显示 3 组(组 1:陇川、瑞
丽、芒市、玉溪、呈贡、墨江、临沧、勐腊 8 个种群;组 2:蒙自种群;组 3:宜良种群)之间已经具有明显的遗传分
化，Fst值为 0． 9828(P ＜ 0． 05) ，Nm值为 0． 01，但是仅 0． 0172 的遗传变异来自组内。采用邻接法(NJ)构建分子
系统树，单倍型被分成 3 组与各自的地理区域相对应的簇群，各组之间未发现共享的单倍型。分子系统树显示 3
组的聚类结果与地理分布格局并不对应。综合采集地寄主植物的状况，初步推测蒙自和宜良种群出现的遗传分化
可能是由于寄主植物生长状况及品种不同引起的。各地理种群中的单倍型在网络中介图上散布在不同的分布群
中，缺乏明显的地理分布格局。
关键词:榕母管蓟马;地理种群;遗传距离;遗传分化;COⅠ基因
中图分类号:Q968 文献标识码:A 文章编号:0454-6296(2012)02-0199-09
Analysis of genetic differentiation among geographic populations of
Gynaikothrips ficorum (Marchal) (Thysanoptera:Phlaeothripidae) in
Yunnan，southwestern China，based on mtDNA COⅠ gene sequences
ZHANG Li-Juan1，2，SHEN Deng-Rong3，SUN Yue-Xian1，2，LI Zheng-Yue1，2，ZHANG Hong-Rui1，2，*
(1． Ministry of Education Key Laboratory of Agriculture Biodiversity for Plant Disease Management，
Yunnan Agricultural University，Kunming 650201，China;2． Plant Protection College，Yunnan
Agricultural University，Kunming 650201，China;3． Department of Agronomy，Honghe University，
Mengzi，Yunnan 661100，China)
Abstract:Gynaikothrips ficorum (Marchal)is a major insect pest damaging Ficus microcarpa and has
expanded to all the continents． At present，it damages F． microcarpa seriously in tropical and subtropical
areas in Yunnan province． In order to reveal the genetic differentiation among geographic populations of
G． ficorum，a 646 bp segment of the mitochondrial cytochrome c oxidase subunit Ⅰ (COⅠ)gene was
sequenced from 145 individuals among 10 geographic populations in Yunnan province，and the sequence
variability of the COⅠ gene and genetic differentiation among them were analyzed． The results showed
that 38 variable sites were detected and six haplotypes were defined based on the COⅠ sequences among
10 geographic populations of G． ficorum，including one haplotype shared by eight populations． The
genetic distances ranged from 0 (among populations of Ruili，Mangshi，Yuxi and Chenggong)to 0． 043
(between Yiliang population and populations of Longchuan and Mojiang)among the 10 geographic
populations，indicating that the genetic distances among G． ficorum populations were not associated with
their geographic distances． Analysis of molecular variance showed that 10 geographic populations were
DOI:10.16380/j.kcxb.2012.02.008
200 昆虫学报 Acta Entomologica Sinica 55 卷
clustered into three groups (group I:Longchuan，Ruili，Mangshi，Yuxi，Chenggong，Mojiang，Lincang，
and Mengla;group Ⅱ:Mengzi;group Ⅲ:Yiliang)． The Fst value was 0． 9828 (P ＜ 0． 05) ，and the
Nm value was 0． 01，indicating apparent genetic differentiation among the three groups，but there was
only 0． 0172 genetic variation from intragroup． A molecular phylogenic tree constructed using neighbor-
joining (NJ)method showed that the six haplotypes were clustered into three clades associated with
geographic regions． No shared haplotypes were found among the three groups． Molecular analysis showed
that these three major groups /clades did not coincidence with the geographic distribution． Based on the
information of host plants，we preliminarily presumed that the genetic differentiation between the two
populations (Mengzi and Yiliang)resulted from different host variety and growth conditions． Haplotypes
among all populations were distributed in different clades on the median joining network，revealing no
obvious geographic distribution patterns．
Key words:Gynaikothrips ficorum;geographic populations;genetic distance;genetic differentiation;CO
Ⅰ gene
榕母管蓟马 Gynaikothrips ficorum又名古巴月桂
蓟马，属 于 缨 翅 目 (Thysanoptera)管 蓟 马 科
(Phlaeothripidae) ，是危害榕树的一种重要害虫之
一。早在 20 世纪初榕母管蓟马就随着寄主植物
(榕树及其栽培种)从东南亚传入北美，后随园艺植
物贸易传入南美及南欧，目前，在亚洲、美洲、欧
洲和非洲都有广泛的分布(Mound et al．，1995;
Denmark et al．，2004)。在我国主要分布于上海、福
建、广东、海南、江西、广西、贵州、云南、四川、
香港、台湾等 11 个省区。近年来，随寄主榕树
Ficus的苗木、盆景调运传播到黑龙江、辽宁、内蒙
古、河北、河南、山东等地的温室内及园林景区(杨
希等，1994;张念台，2000)。
云南省地理环境复杂，植被类型多样，近年来
榕树逐渐成为云南省主要的城市绿化及园林观赏树
种之一，随着榕树在热带和亚热带地区的广泛栽
培，榕母管蓟马在云南省的危害日益加重，其中以
热带地区危害最为严重。榕母管蓟马主要危害新梢
及其嫩叶，导致嫩叶卷曲形成“饺子状”虫瘿，最终
使得树叶变硬、枯死，特别是榕树盆景受害后，其
观赏价值和经济价值大大降低(张林等，2008)。
国外对榕母管蓟马的研究主要集中于行为学、
生物学、分子鉴定与危害相结合等的研究(Paine，
1992;Piu et al．，1992;Crespi et al．，1998;Souza et
al．，2000)。国内的研究则主要是榕母管蓟马的分
布与危害、生物学特性及其化学防治等方面(张丽
霞等，2004;赵国富和陈伟洋，2009;谢永辉等，
2010)。
由于动物线粒体 DNA 具有提取技术简单、母
系遗传、进化速度快的特点，常被用来分析昆虫系
统发育、种群遗传变异和分化，以及难以用外部形
态特征来区别的近缘种、种下分类单元鉴定等，而
成为应用最为广泛的研究手段(Brown et al．，1982;
Avise et al．，1987;Barrio et al．，1992)。COⅠ，COⅡ，
ND1 和 ND5 则经常用于分析亲缘关系密切的种、
亚种及地理种群之间的系统关系(成新跃等，2000;
王备新和杨连芳，2002;魏书军和陈学新，2011)。
目前国内外关于榕母管蓟马地理种群遗传分化方面
的研究鲜见报道，从 GenBank中只下载到澳大利亚
榕母管蓟马的 mtDNA COⅠ片段(596 bp)。考虑到
云南省特殊的地理环境和多样化的立体气候，本研
究通过测定云南热带和亚热带地区榕母管蓟马不同
地理种群的 mtDNA COⅠ序列，以澳大利亚榕母管
蓟马 mtDNA COⅠ序列为对照，进行了各地理种群
间的遗传变异分析，以期为探讨云南省榕母管蓟马
不同地理种群间的系统发育提供遗传学证据，从而
为该害虫的区域性控制提供科学依据。
1 材料与方法
1． 1 供试虫源
以榕母管蓟马成虫作为实验虫源，通过对云南
省 16 个地州的榕母管蓟马进行普查，发现该虫主
要分布于云南省的热带和亚热带地区。本研究选用
云南省热带和亚热带地区榕母管蓟马 10 个地理种
群的样品进行分析。采集方法参考张宏瑞等
(2006)的方法，直接采集虫瘿中的管蓟马成虫，放
入盛有 75%酒精的塑料冷冻管中，写好采集标签，
带回室内于 － 20℃的冰箱中保存备用。实验前，在
显微镜下根据外部形态特征，挑取榕母管蓟马成
虫，进行 DNA 提取。采集的寄主植物均为小叶榕
Ficus microcarpa，具体采集地点的经纬度和海拔、
采集时间等信息详见表 1。
2 期 张利娟等:基于 mtDNA COⅠ基因序列的云南榕母管蓟马不同地理种群的遗传分化分析 201
表 1 云南榕母管蓟马不同地理种群样品信息
Table 1 Collecting data of geographic populations of Gynaikothrips ficorum in Yunnan Province，China
种群代码
Population code
采集地点
Collecting locality
经度(E)
Longitude
纬度(N)
Latitude
海拔(m)
Elevation
采集时间
Sampling date
LCH 陇川 Longchuan 97°57 24°21 947 2010． 8
RL 瑞丽 Ruili 97°50 24°00 780 2010． 8
MS 芒市 Mangshi 98°32 23°58 980 2010． 8
YX 玉溪 Yuxi 102°32 24°34 1 630 2010． 8
CG 呈贡 Chenggong 102°79 24°09 1 906 2008． 11
YL 宜良 Yiliang 103°12 24°09 1 840 2009． 7
MJ 墨江 Mojiang 101°71 23°04 1 345 2010． 8
LC 临沧 Lincang 100°59 23°51 1 515 2008． 10
MZ 蒙自 Mengzi 103°41 23°36 1 307 2011． 5
ML 勐腊 Mengla 101°56 21°48 1 000 2010． 8
榕母管蓟马各地理种群标本均采自小叶榕。All population samples of Gynaikothrips ficorum were collected from its host plant Ficus microcarpa．
1． 2 单头榕母管蓟马总 DNA的提取
参照 Gomi等(1997)和 Rugman-Jones 等(2006)
的提取方法提取总 DNA，具体步骤按照张利娟等
(2011)报道的采用微针戳刺蓟马腹部节间膜处提
取 DNA，尽可能保证蓟马标本的完整性，以便于进
行外部形态的鉴定。提取过 DNA 的蓟马个体分别
单头的及时保存到盛有 75%酒精的塑料冷冻管中，
并尽快做成玻片标本(张宏瑞等，2006) ，根据外部
形态特征对种类进行进一步确认。玻片标本保存于
云南农业大学昆虫系。
1． 3 PCR扩增及电泳
所用引物参照 Folmer 等(1994)的 LCO1490 和
HCO2198，其中 LCO1490:5-GGTCAACAAATCATA
AAGATATTGG-3;HCO2198:5-TAAACTTCAGGGT
GACCAAAAAATCA-3。反应体系为 10 × PCR buffer
(100 mmol /L Tris-HCl、pH 8． 3，500 mmol /L KCl，
15 mmol /L MgCl2)5 μL、dNTPs(各 2． 5 mmol /L)4
μL、0． 01 mmol /L 的上游和下游引物各 1 μL、
TaKaRa Taq(5 U /μL)1 μL、BSA(0． 5 mg /mL)
1 μL、DNA模板 3 μL、用无菌水定容至 50 μL。扩
增条件为 95℃预变性 5 min，然后 94℃变性 1 min，
53℃退火 1 min，72℃延伸 1 min 20 s，共 35 个循
环;72℃后延伸 10 min，4℃保存。PCR 产物采用
1%琼脂糖凝胶检测，然后在凝胶成像分析系统中
观察并照相，记录结果。PCR产物委托上海生工生
物工程有限公司进行 DNA测序。
1． 4 数据统计与分析
所有样品都进行了正反链的双向测序，序列拼
接采用 DNA Star 5． 0(Librado and Rozas，2009)进行
校正和编辑。利用 DnaSP 5． 0(Librado and Rozas，
2009)统计单倍型数目及出现频率。根据经纬度计
算出各采集地两两之间的地理距离。采用 Mega
4． 0软件分析碱基的变异位点、简约信息位点以及
碱基的转换、颠换的比值。单倍型间的系统发育树
采用 Mega 4． 0 软件输出，选用 Kimura 2-Parameter
模型邻接法(Neighbor-joining，NJ)构建。系统树分
支的置信度采用自展法(Bootstrap)重复检测 1 000
次。应用 Arlequin v3． 0 软件 (Excoffier et al．，
2005) ，根据 Pairwise difference模型，计算种群间的
分化指数(Fst)和分子方差分析以评估种群之间、
种群内的遗传分化。采用 Network 4． 6 程序
(Bandelt et al．，1999)构建种群内所有单倍型的中
介网络图。
2 结果与分析
2． 1 云南榕母管蓟马不同地理种群 mtDNA COⅠ
基因序列变异
对榕母管蓟马 mtDNA COⅠ进行测定，序列对
比后产生 646 bp的对齐序列(表 2) ，所测序列中碱
基 A，T，G 和 C 的含量分别为 29． 2%，44． 5%，
13． 5%和 12． 8%，(A + T)% 含量明显偏高，为
73． 7%，表现为较强的 A /T 偏倚。在全部序列中
608 个碱基序列为保守位点，界定 38 个变异位点，
转换与颠换的比例为 19． 0∶ 1。其中单一变异位点 4
202 昆虫学报 Acta Entomologica Sinica 55 卷
个，简约信息位点 34 个，变异位点数占分析位点数
的 5． 88%，并由此定义了 6 个单倍型(GenBank 登
录号:JN181197 ～ JN181202) ，其中 1 个单倍型
(H1)为 8 个群体所共享，5 个(H2，H3，H4，H5 和
H6)为独有单倍型。通过比较各地理种群的单倍型
及出现的频次表明(表 3) :单倍型 H1 出现频次最
高，为 8 个地理种群所共享，其个体数占总个体约
73． 10%，分布最广;其次是单倍型 H4，占总个体
15． 86%，全部来自蒙自;另有单倍型 H6 的 10 个
个体和 H5 的 4 个个体全部出自宜良，占总个体的
9． 66%;单倍型 H2 和 H3 均为 1 个个体，分别分布
在墨江和陇川，占总个体的 1． 38%。依据 Kimura
2-Paramter模型计算了榕母管蓟马不同单倍型的遗
传距离(表 4) ，不同单倍型的平均遗传距离为
0． 031。其中单倍型 H1、H2 与单倍型 H4、H5 和
H6 的遗传距离都大于 0． 04 均达到了较高的水平。
根据单倍型的共享情况和遗传距离可以看出宜良和
蒙自种群与其余 8 个地理种群之间已经出现了较明
显的遗传分化现象。
表 2 云南榕母管蓟马不同单倍型的 COⅠ序列变异
Table 2 mtDNA COⅠ gene sequence variations of different haplotypes of Gynaikothrips ficorum from Yunnan
单倍型
Haplotypes
变异位点 Variable sites
1111 1 222233333 3 334444455 5 56666 6 6
2 678990567 9 136723344 5 670245701 3 91112 2 3
8 988373162 3 455181707 5 409557231 8 90692 5 7
EF468721 GTCACCGTGC TGTACGAATT TAATGGCCGA GTAA????
H1 ． ． ． ． ． ． ． ． ． ． ． ． ． ． ． ． ． ． ． ． ． ． ． ． ． ． ． ． ． ． ． ． ． ． GTTA
H2 A． ． ． ． ． A． ． ． ． ． ． ． T． G． C． ． ． ． C． A． ． ． G A． ． ． GTTA
H3 A． ． ． T． A． ． ． CA． ． ． ． GG． ． ． ． GC． AT． ． ． ． ． ． GGTCA
H4 A． TG． TACAT ． ACGTA． G． C CGG． ． ATTT． A． GGACTA
H5 AGTG． TACAT ． ACGTA． G． C CGG． ． ATTT． A． GGACTA
H6 A． TG． TACAT ． ACGTA． G． C CGG． CATTT． ACGGACTC
序列全长 646 bp，对齐后有 38 个变异位点。H1 ～ H6 表示榕母管蓟马的 6 个单倍型，EF468721 为澳大利亚榕母管蓟马参考序列。“?”表示序
列的碱基短缺;“·”表示相同碱基;未发现碱基缺失 /插入。Thirty-eight variable sites were defined from the alignments with a total of 646 bp in
length． H1 － H6 refer to the six haplotypes of G． ficorum． EF468721 refers to reference sequence from Australia． Nucleotides labeled ‘?’refer to the
shortage of sequence;identical bases are indicated by dot;no deletion / insertion was found．
表 3 云南榕母管蓟马种群间的 mtDNA COⅠ单倍型分布
Table 3 Geographic distribution of the mtDNA COⅠ
haplotypes of Gynaikothrips ficorum from Yunnan
种群代码
Population code
样本数
n
单倍型及出现频率
Haplotypes and their frequencies
LCH 10 H1(9) ;H3(1)
RL 12 H1(12)
MS 14 H1(14)
YX 11 H1(11)
CG 12 H1(12)
YL 14 H5(4) ;H6(10)
MJ 19 H1(18) ;H2(1)
LC 11 H1(11)
MZ 23 H4(23)
ML 19 H1(19)
表 4 云南榕母管蓟马不同单倍型间的遗传距离
Table 4 Genetic distance of different haplotypes of
Gynaikothrips ficorum from Yunnan
H1 H2 H3 H4 H5 H6
H1
H2 0． 006
H3 0． 002 0． 005
H4 0． 045 0． 049 0． 044
H5 0． 044 0． 047 0． 042 0． 014
H6 0． 040 0． 043 0． 039 0． 021 0． 019
2． 2 云南榕母管蓟马不同地理种群的遗传分化
界定云南省 10 个榕母管蓟马地理种群 mtDNA
COⅠ基因序列共 6 个单倍型，单倍型多态度(Hd)
为 0． 8022，核苷酸多态度(Pi)为 0． 0220。系统发
2 期 张利娟等:基于 mtDNA COⅠ基因序列的云南榕母管蓟马不同地理种群的遗传分化分析 203
育分析显示 10 个地理种群的榕母管蓟马聚为 3 个
主要的组 /支系，其中 3 组之间没有共享的单倍型。
榕母管蓟马 3 组间的遗传分化指数 Fst 为 0． 9828，
基因流 Nm为 0． 01，对 3 组进行分子方差分析(表
5) ，研究结果将所有群体划分为 3 组:单倍型 H1，
H2 和 H3 所在的 8 个地理种群为组 1，蒙自种群为
组 2，宜良种群为组 3。从表 5 可以看出，组间所占
总变异的比例 0． 9828 大于 0． 25，说明 3 组间已然
发生了显著的遗传分化。而组内的变异仅占
0． 0172，说明云南榕母管蓟马的遗传变异主要来自
于组间，3 个组间的种群分化显著，即宜良和蒙自
种群与其余 8 个种群间的变异程度较大，而组内的
遗传变异却相对贫乏。
表 5 云南榕母管蓟马种群间的分子方差分析
Table 5 Analysis of molecular variance among populations
of Gynaikothrips ficorum from Yunnan
变异来源
Source of variation
自由度
df
平方和
Sum of
squares
变异组成
Variance
components
变异比例
Percentage
of variation
组间
Among populations
2 757． 603 11． 52393 98． 28
组内
Within populations
147 29． 677 0． 20189 1． 72
总计 Total 149 787． 280 11． 72582
遗传分化指数 Fst:0． 9828
2． 3 云南榕母管蓟马不同地理种群的遗传距离与
地理距离的关系
依据 Kimura 2-Paramter模型计算了榕母管蓟马
不同地理种群间的遗传距离(表 6) ，不同地理种群
的遗传距离在 0 ～ 0． 043 之间，YL(宜良)种群、MZ
(蒙自)种群与组 1 中 8 个地理种群间的遗传距离
较远。通过对遗传距离与地理距离的 Mantel 相关
性检测(图 1) ，结果表明各种群间的遗传距离与地
理距离间不具有明显的线性相关(r = 0． 066，P =
0． 968) ，因此直线地理距离不能解释种群间的遗传
距离，从而推断榕母管蓟马不同地理种群的遗传距
离可能与特定的寄主植物种类、生长状况及品种
有关。
图 1 云南榕母管蓟马不同地理种群的遗传距离与
地理距离的 Mantel 检验
Fig． 1 Mantel test between genetic distance and geographic
distance among populations of Gynaikothrips ficorum from Yunnan
表 6 云南榕母管蓟马不同地理种群的种群间遗传距离(上三角)与地理距离(下三角)
Table 6 Genetic distance (above the diagonal)and geographic distance (below the diagonal)among populations
of Gynaikothrips ficorum from Yunnan
LCH RL MS YX CG YL MJ LC MZ ML
LCH － － － － 0． 043 － － 0． 039 －
RL 81． 62 － － － 0． 042 － － 0． 039 －
MS 86． 95 10． 23 － － 0． 042 － － 0． 039 －
YX 556． 64 593． 56 588． 22 － 0． 042 － － 0． 039 －
CG 724． 77 749． 9 743． 23 191． 92 0． 042 － － 0． 039 －
YL 699． 86 724． 77 718． 1 170． 57 24． 91 0． 043 0． 042 0． 019 0． 042
MJ 499． 49 509． 27 501． 49 199． 93 260． 86 237． 51 － 0． 039 －
LC 382． 07 392． 3 384． 73 247． 74 364． 72 340． 03 117． 64 0． 039 －
MZ 680． 51 691． 19 683． 18 238． 62 138． 33 128． 54 181． 91 299． 56 0． 039
ML 598． 67 567． 09 557． 09 484． 59 478． 81 463． 46 286． 66 313． 57 343． 81
－:两个种群间的遗传距离为 0 The genetic distance between the two populations is zero．
204 昆虫学报 Acta Entomologica Sinica 55 卷
2． 4 云南榕母管蓟马不同地理种群的系统发育
关系
基于种内遗传差异以选择亲缘关系较近的种为
外群的原则，阿根廷国家提交到 GenBank基因库中
的管蓟马亚科(Phlaeothripinae)滑管蓟马属 Liothrips
一种 Liothrips tractabilis与榕母管蓟马均属于管蓟马
亚科(Phlaeothripinae)器管蓟马族(Hoplothripini) ，
在外部形态特征上较为相像。同时 L． tractabilis 与
榕母管蓟马都属于食叶性害虫，危害严重时均会造
成寄主植物整株的叶片脱落、枯死。L． tractabilis
曾被报道在阿根廷的北部地区对菊科中一种植物
Campuloclinium macrocephalum的叶子造成极其严重
的损毁(Mound and Pereyra，2008)。
在以邻接法构建系统发育树 (1 000 次
Bootstrap)的过程中，选择了 L． tractabilis 作为外
群。从每个地理种群的单个单倍型中选取一条序列
进行构树，各个种群的样本数分别为:陇川 10 个，
瑞丽 12 个，芒市 14 个，玉溪 11 个，呈贡 12 个，宜
良 14 个，墨江 19 个，临沧 11 个，蒙自 23 个，勐腊
19 个。系统发育树(图 2)和简约网络中介图(图 3)
表明，10 个不同地理种群的榕母管蓟马形成了 3 个
明显的支系。墨江、陇川、玉溪、呈贡、芒市、瑞
丽、临沧、勐腊 8 个地理种群聚在同一分支，而宜
良与 GenBank 中澳大利亚参考序列聚为一支
(GenBank登录号:EF468721) ，蒙自种群形成 1 个
小的分支。中介网络图能够更清晰分析单倍型的演
化关系，单倍型 H1 与单倍型 H4、H5、H6 所在支
系通过 21 步突变相连。即蒙自和宜良所在的组 2、
组 3 与其余 8 个地理种群所在的组 1 之间已经显示
出明显的分化，表明榕母管蓟马具有地理种群
差异。
图 2 基于 mtDNA-COⅠ序列构建的云南榕母管蓟马 10 个地理种群的分子系统发育树
Fig． 2 Molecular phylogenetic tree of 10 geographic populations of Gynaikothrips ficorum from Yunnan based on mtDNA COⅠ gene
以 Liothrips tractabilis为外群。Liothrips tractabilis is used as the outgroup．
2 期 张利娟等:基于 mtDNA COⅠ基因序列的云南榕母管蓟马不同地理种群的遗传分化分析 205
图 3 云南榕母管蓟马各单倍型中介网络图
Fig． 3 Median joining network of haplotypes of Gynaikothrips ficorum from Yunnan
一个圆圈表示一个单倍型，圆圈区域大小与单倍型频率成正比，数值表示突变步数。Each haplotype is represented by a circle，with the area of
the circle proportional to its frequency，and the numerical value shows the number of mutation steps．
3 讨论
榕母管蓟马在我国是一种分布广泛的害虫，为
了揭示种群间的内在联系，对榕母管蓟马不同地理
种群内以及种群间的遗传分化关系进行研究是非常
有必要的。群体间的分化指数 Fst 是衡量遗传分化
程度的一个重要参数，Weight(1978)认为当遗传分
化指数 Fst在 0 ～ 0． 05 之间，说明群体间的遗传分
化很小;在 0． 05 ～ 0． 15 之间，说明群体间存在中等
程度的遗传分化;Fst 在 0． 15 ～ 0． 25 之间，说明群
体间的遗传分化比较大;Fst ＞ 0． 25，说明群体间的
遗传分化很大。分子方差分析对遗传分化在群体和
组(组 1 的 8 个地理种群、组 2 的蒙自、组 3 的宜
良)水平上进行分割，3 个组间的遗传分化指数 Fst
为 0． 9828，大于 0． 25(P ＜ 0． 10)。从基因流(Nm)
来看，通常 Nm ＞ 1，表明群体间基因流的水平高，
群体间遗传分化较小;当 Nm ＞ 4 时，种群间的基因
交流就更为充分，遗传分化更小;Nm ＜ 1 时说明群
体可能由于遗传漂变而发生了分化(Millar and
Libby，1991)。本研究中 3 个组间的 Nm 为 0． 01，
表明 3 个组间基本没有基因交流。组间的遗传分化
指数 Fst和基因流 Nm 均表明榕母管蓟马 3 个组间
出现明显的遗传分化，是否达到品系的分化标准还
有待于进一步研究。从遗传距离来看，宜良与蒙自
的遗传距离为 0． 019，宜良与组 1 中 8 个地理种群
间的平均遗传距离 0． 042，蒙自与组 1 中 8 个地理
种群间的平均遗传距离为 0． 039，而组 1 中 8 个地
理种群间几乎不存在遗传距离，表明 10 个地理种
群间的总体遗传差异比较小，同时初步揭示宜良、
蒙自和组 1 中 8 个地理种群间已存在明显的遗传
分化。
造成地理种群遗传变异分布的影响因素有很
多，主要与地理区域的限制性分布导致遗传格局分
异，种群之间的基因交流导致遗传格局趋同有关。
但榕母管蓟马属于微小型昆虫，自身的迁飞能力较
弱，其传播主要靠繁殖材料和苗木达到远距离传
播，成虫只能带来近距离的转移危害。从地理距离
与遗传距离的相关性分析来看，陇川、瑞丽、芒市
三地地理位置相距较近，海拔高度也较为接近，小
气候条件相似，均属于湿热气候区。种群间的基因
交流相对比较容易，遗传漂变引起的种群分化在一
定程度上会被基因流动所稀释，这 3 个地理种群之
间遗传距离较小，没有显著的遗传分化。但对于地
206 昆虫学报 Acta Entomologica Sinica 55 卷
理距离相对较远的勐腊和呈贡以及临沧和玉溪种群
却表现出较小的遗传距离。因此，作者认为地理距
离上的隔离不应该是导致榕母管蓟马 3 组群体遗传
分化的主要原因。
从种群间的遗传距离来看，宜良和蒙自种群与
其他 8 个地理种群均达到高度显著，作者认为造成
宜良和蒙自种群遗传分化程度较高的原因可能与榕
母管蓟马相对稳定的寄主植物小叶榕有关，一方
面，小叶榕种类繁多，除了种类繁多的栽培品种外
还有栽培变种，如栽培变种斑叶榕，垂叶榕等很难
具体地分清楚，可能存在不同地区的榕树品种有一
定程度的差别;另一方面，宜良和蒙自种群采集的
寄主均为当地种植的栽培品种，采用随机取样的方
法进行采集，可能所选的栽培品种由于种植年限较
长，生长茂盛等寄主植物自身的因素对榕母管蓟马
的遗传分化具有一定的影响。Tree和Walter(2009)
曾报道母管蓟马属 Mesothrips 的蓟马种类在榕属
Ficus不同种类寄主上其行为特性和生活史等也不
相同。基于寄主植物小叶榕种类繁多的特性和上述
生物学研究结果综合分析认为，宜良和蒙自种群与
其他种群的遗传分化可能与寄主植物在当地的栽
培、生长条件和品种有关。
本研究构建的分子系统树和中介网络图显示单
倍型形成 3 个独立的支系:组 1 中 8 个地理种群聚
为一支;澳大利亚参考序列与宜良种群聚在一起，
说明二者之间遗传关系较为接近;蒙自种群聚为单
独的一支。单倍型 H1 为 8 个榕母管蓟马地理种群
的共享主体单倍型，其可能是榕母管蓟马进化历史
中出现的较为稳定、环境适应性较强的一种单倍
型。从单倍型在中介网络图中的分布和各单倍型在
实际地理种群中的分布情况来看，单倍型之间和其
分布的地理单元之间并没有明显的对应关系，这与
遗传距离与地理距离的相关性分析结果一致，即地
理隔离并不是造成榕母管蓟马种群间遗传分化的主
导因素。关于榕母管蓟马在云南省的地理遗传分布
格局的演化形成的更深层次原因，有待于今后进一
步深入研究。
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(责任编辑:袁德成)