全 文 ：收稿日期： 2012–02–28　　　　接受日期： 2012–04–24
基金项目： 广东省林业科技创新专项基金项目(2008KJCX004-02)；国家科技支撑计划项目(2012BAD01B01)；中央级公益性科研院所基本科研
业务费专项(RITFYWZX200904)资助
作者简介： 王伟(1983~ )，男，博士研究生。E-mail: waynelove@126.com
* 通讯作者 Corresponding author. E-mail: jianmxu@163.com
桉树枝瘿姬小蜂(Leptocybe invasa Fisher & La
Salle)属膜翅目(Hymenoptera)姬小蜂科(Eulophidae),
于 2000 年在中东和地中海地区被发现，该蜂在桉
树(Eucalytpus spp.)的嫩枝、叶柄和叶片主脉上产
桉树不同无性系叶片内含物变化与枝瘿姬小蜂抗
性的关系
王伟, 徐建民*, 李光友, 韩超, 吴世军, 陆钊华
( 中国林业科学研究院热带林业研究所，广州 510520)
摘要： 为探讨桉树(Eucalytpus spp.)受枝瘿姬小蜂(Leptocybe invasa)危害后的生理响应，对 24 个桉树无性系在桉树枝瘿姬小蜂
生长周期连续 5 个月的危害情况及其营养物质含量的变化进行研究。根据受危害等级，将 24 个桉树无性系分为高感、中抗和
高抗 3 种类型。结果表明，3 种抗性类型桉树在未受危害前，叶片的可溶性蛋白质含量和可溶性糖含量均无显著差异；在受到
危害后，高感、中抗无性系叶片的可溶性蛋白质含量、可溶性糖含量均呈增长趋势。与对照相比，高感无性系内含物含量随桉树
枝瘿姬小蜂危害加剧显著增加。桉树无性系叶片内含物含量增长以高感类型 > 中抗类型 > 高抗类型。这说明桉树叶片内含
物含量增加是桉树对枝瘿姬小蜂危害的重要防御措施。
关键词： 桉树； 枝瘿姬小蜂； 内含物； 危害等级； 可溶性蛋白质； 可溶性糖
doi: 10.3969/j.issn.1005–3395.2012.06.001
Relationship between Inclusion Contents in Leaves of Different
Eucalyptus Clones and Its Resistance to Leptocybe invasa
WANG Wei, XU Jian-min*, LI Guang-you, HAN Chao, WU Shi-jun, LU Zhao-hua
(Research Inctitute of Tropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Guangzhou 510520, China)
Abstract: Leptocybe invasa Fisher & La Salle is a serious disease for Eucalyptus. In order to understand
physiological response of Eucalyptus to Leptocybe invasa damage, the damage degree and some inclusion
contents in leaves of 24 Eucalyptus clones hazard by Leptocybe invasa were studied for continuous five months.
According to the damage degree, all clones were divided into 3 types, such as high sensitive, middle resistance and
high resistance. The results showed that the soluble protein and soluble sugar contents in leaves had no significant
difference among three resistance types before the 24 Eucalyptus clones were damaged by Leptocybe invasa,
while those in high sensitive and middle resistance clones leaves significantly increased after damaged. Contrasted
to control, soluble protein and soluble sugar contents in high sensitive clones leaves significant increased with
damage aggravation. The increment of inclusion contents in Eucalyptus clones leaves was in order as high
sinsitive > middle resistant > high resistant. Therefore, it was suggested that the increment of inclusion contents in
Eucalyptus clones leaves was an important physilogical response to damage of Leptocybe invasa.
Key words: Eucalyptus; Leptocybe invasa; Inclusion; Damage degree; Soluble protein; Soluble sugar
热带亚热带植物学报　2012， 20(6)： 539~545
Journal of Tropical and Subtropical Botany
540　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　 　 热带亚热带植物学报　　　　 　　　　　　　 　 第20卷
卵，形成虫瘿，导致植株矮化，丛枝状，严重影响桉
树的生长[1]。在长期的进化过程中，植物对害虫的
危害形成了多方面的防御机制，其中生理防御发挥
着重要作用。生理防御主要是指被取食的植物影响
植食者行为或降低其嗜好性的反应 , 主要包括植物
形态、内含物含量、次生性化合物积累等对植食性
昆虫的负面影响[2]。本文对桉树幼苗在遭受小蜂危
害前后的叶片内含物的含量变化进行研究，以期探
讨桉树受枝瘿姬小蜂危害后的生理响应，对桉树抗
枝瘿姬小蜂的抗性机制研究具有重要的理论意义，
并为化学防治以及抗性品系的选育提供理论基础。
1 材料和方法
1.1 参试桉树无性系
供 试 桉 树(Eucalytpus spp.)无 性 系 共 24 个：
尾 叶 桉 A107、T121、D48；细 叶 桉 Et12、Et16、
Et09；巨桉 KX3 号、KX8 号、KX12 号；窿缘桉、邓
恩桉、柠檬桉、粗皮桉、大花序桉；雷 9、雷 11、M1、
LH1、DH42-6、DH32-26F2、DH32-28、DH32-
29、DH196 和 DH201-2。
实验于中国林业科学研究院热带林业研究所
苗圃进行，参试无性系各 30 株，罩纱网隔离炼苗 3
个月后，分别移栽于 30 cm × 20 cm 的塑料盆内，其
中 10 株作为对照，罩纱网隔离。其余 20 株，自然
环境下生长。4 月份开始取样，每个月上旬取生长
健壮株第 3 或第 4 片展开叶(自上而下)，每个无性
系选择 15 株采样，其中 5 株为对照，10 株为自然
环境下生长的单株，每株 3 次重复(即每株每个重
复取样约 2 g 左右)。在植株未发生死亡等情况下，
保持同株取样。叶片用液氮速冻保存，待测。连续
取样 5 个月。
1.2 抗性测定
根据桉树枝瘿姬小蜂危害状况分为 4 个等级：
无任何虫害状为 0 级；嫩芽呈现丛枝状，但未形成
虫瘿为 1 级；虫瘿数 <5 个，分散于树叶和嫩枝部位，
新叶扭曲为 2 级；受到严重危害，虫瘿数大于 5 个，
幼苗生长停滞，出现落叶、顶梢枯死等现象为 3 级。
1.3 内含物含量测定
可溶性蛋白质含量测定　　称取样品 0.5 g，用
5 mL磷酸缓冲液(0.05 mol L-1，pH 7.0)冰浴研磨成
匀浆，并冲洗干净，转入离心管中，在 4℃下 4000 × g
离心 10 min，取上清液 0.1 mL，加 5 mL 考马斯亮
蓝(G-250) 溶液，摇匀，静置 2 min 后用紫外可见分
光光度计在 595 nm 下测定吸光度。可溶性蛋白质
含量(mg g-1) = (C × VT)/(VS × WF × 1000)，式中：C
为标准曲线值(μg)；VT 为提取液总体积(mL)；WF
为样品鲜重(g)；VS 为测定时的加样量(mL)。
可 溶 性 糖 含 量 测 定　　 随 机 称 取 样 品 约
0.20 g，放入带刻度试管中，加 10 mL 蒸馏水，封口
膜封口，于沸水中提取 30 min，重复 2 次提取液过滤
到 25 mL 容量瓶中，并用蒸馏水定容。吸取 0.1 mL
提 取 液 至 试 管 中，加 1.5 mL 蒸 馏 水，再 依 次 加
0.5 mL 蒽酮乙酸乙酯和 5 mL 98% 的浓硫酸，用振
荡器充分振荡每个试管，立即投入沸水浴中保温
1 min，取出冷却在 630 nm 下测定 OD 值，每个处
理重复 3 次，得到的 OD 值代入葡萄糖标准曲线
查找相应的葡萄糖含量，并计算样品的可溶性糖
含量(%) = (C × V × n × 1000)/(106a × W)，式中：C
为标准曲线换算出的糖含量 (μg)；V 为提取液总体
积(mL)；W 为样品鲜重(g)；n为稀释倍数；a为测定
时吸取样品液的体积(mL)。
1.4 数据处理
采用 Excel 2007 统计分析软件对数据进行录
入及核对，应用 SAS 6.0 软件对数据进行统计分析，
采用邓肯新复极差法进行多重比较[3–4]。
2 结果和分析
2.1 不同桉树无性系对桉树枝瘿姬小蜂的抗性
2011 年 4–8 月逐月调查参试桉树无性系受枝
瘿姬小蜂的危害情况(表 1)。根据危害情况，将参试
无性系分为高抗、中抗和高感 3 种抗性类型。24 个
参试无性系中，尾叶桉 3 个无性系 A107、T121 和
D48，细叶桉无性系 Et16，以及粗皮桉、邓恩桉、柠
檬桉、大花序桉、M1、GL9 在调查期间，未受到桉
树枝瘿姬小蜂危害，评定为高抗无性系。细叶桉无
性系 Et12、Et09 和巨桉 3 个无性系 KX8、KX3、
KX12，以 及 雷 11、DH196、LH1、雷 9、DH42-6、
DH32-26F2 和 DH32-29, 在枝瘿姬小蜂危害高峰期
(5–8 月)出现不同程度危害症状，对桉树的生长产
生了一定的影响，但均未形成虫瘿，评定为中抗无
性系。窿缘桉和 DH201-2 从 5 月开始进入枝瘿姬
小蜂危害高峰期，植株产生大量的虫瘿，严重阻碍
了桉树的生长发育，评定为高感无性系。
第6期 541
2.2 桉树无性系可溶性蛋白质含量与抗性的关系
4 月份苗圃发现桉树枝瘿姬小蜂活动，此时不
同桉树无性系幼苗叶片的可溶性蛋白质含量并无
显著差异(表 2)，其中 DH201-2 幼苗叶片可溶性蛋
白质含量略高于其他无性系。此后，随着气温逐
渐升高，4 月 28 日，在苗圃 DH201-2 上发现小蜂
活动痕迹，持续危害 20 d 后，DH201-2 上出现首
个虫瘿，此时桉树幼苗叶片中可溶性蛋白质含量
发生较大变化，与对照的差异达极显著，窿缘桉和
DH201-2 尤为明显，且不同桉树无性系间可溶性蛋
白质含量达显著差异。6–7 月份枝瘿姬小蜂危害加
重，窿缘桉、DH201-2 幼苗都出现较多虫瘿，叶片
扭曲，3 个巨桉无性系(KX3、KX8 和 KX12)、雷 9
以及雷 11 出现轻微受害迹象，此时高感无性系幼
苗叶片的可溶性蛋白质含量出现较大程度的增加，
中抗无性系的也有一定增加，而高抗无性系，如尾
叶桉 A107 等，叶片中可溶性蛋白质含量仅出现小
幅变化，且与月份无明显相关性，各无性系对照株
叶片的可溶性蛋白质含量月份间的差异不显著。8
月份，不同桉树无性系叶片的可溶性蛋白质含量出
现一定程度的下降，但下降趋势不明显(表 2,4)。
2.3 不同桉树无性系可溶性糖与抗性的关系
通过对不同桉树无性系可溶性糖含量及其方
差分析、Duncan’s 多重比较(表 3,4)可以看出，不同
桉树无性系的可溶性糖含量在受害前的差异不显
著。从 5 月开始，桉树无性系幼苗叶片的可溶性糖
含量增加，尤其是高感无性系，其可溶性糖含量增
长迅速，平均达 0.435%，中抗无性系的可溶性糖含
量也有显著增加，而高感无性系的略有增加，可溶
性糖含量在 3 类无性系间差异显著。6–8 月，高感
无性系的可溶性糖含量继续增加，且极显著高于高
抗无性系和中抗无性系；而高抗无性系和中抗无性
系的差异不显著；各无性系与对照株的可溶性糖含
量在月份间差异不显著。
表 1 不同桉树品系受桉树枝瘿姬小蜂的危害等级调查
Table 1 Damage degree of different Eucalyptus varieties by Leptocybe invasa
编号 No. 无性系 Clones 树种 Species
月份 Month
5 6 7 8
LR01 A107 E. urophylla 0 0 0 0
LR02 T121 E. urophylla 0 0 0 0
LR03 D48 E. urophylla 0 0 0 0
LR04 Et16 E. tereticornis 0 0 0 0
LR05 Et12 E. tereticornis 0 0 1 1
LR06 Et09 E. tereticornis 0 0 1 1
LR07 DH32-26F2 E. urophylla × E. grandis 1 1 1 1
LR08 DH32-29 E. urophylla × E. grandis 1 1 1 1
LR09 窿缘桉 E. exserta 1 3 3 3
LR10 KX8 E. grandis 1 1 1 1
LR11 邓恩桉 E. dunnii 0 0 0 0
LR12 柠檬桉 E. citriodora 0 0 0 0
LR13 粗皮桉 E. pellita 0 0 0 0
LR14 大花序桉 E. cloeziana 0 0 0 0
LR15 雷11 E. urophylla × E. tereticornis 0 1 1 1
LR16 DH196 E. urophylla × E. grandis 0 1 1 1
LR17 M1 E. urophylla × E. camaldulensis 0 0 0 0
LR18 LH1 E. urophylla × E. tereticornis 0 1 1 1
LR19 雷9 E. urophylla 0 1 1 1
LR20 DH42-6 E. urophylla × E. grandis 0 0 1 1
LR21 广九 E. urophylla × E. grandis 0 0 0 0
LR22 KX3 E. grandis 0 1 1 1
LR23 KX12 E. grandis 0 1 1 1
LR24 DH201-2 E. grandis × E. tereticornis 1 3 3 3
王伟等：桉树不同无性系叶片内含物变化与枝瘿姬小蜂抗性的关系
542　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　 　 热带亚热带植物学报　　　　 　　　　　　　 　 第20卷
表
2

桉
树
不
同
无
性
系
叶
片
的
可
溶
性
蛋
白
质
含
量
(m
g
g-
1 )
Ta
bl
e
2
So
lu
bl
e
pr
ot
ei
n
co
nt
en
t (
m
g
g-
1 )
in
le
av
es
o
f d
iff
er
en
t c
lo
ne
s o
f E
uc
al
yp
tu
s
编
号
四
月
A
pr
il
五
月
M
ay
六
月
Ju
ne
七
月
Ju
ly
八
月
A
ug
es
t
N
o.
均
值
M
ea
n
对
照
C
on
tro
l
均
值
M
ea
n
对
照
C
on
tro
l
均
值
M
ea
n
对
照
C
on
tro
l
均
值
M
ea
n
对
照
C
on
tro
l
均
值
M
ea
n
对
照
C
on
tro
l
LR
01
9.
64
± 0
.9
3g
f
9.
35
± 0
.6
6
7.
55
± 0
.7
3i
9.
25
± 0
.4
9
8.
28
± 2
.0
2
9.
06
± 1
.2
5
13
.7
4±
1.
85
de
10
.5
6±
1.
14
11
.9
7±
1.
76
e
9.
48
± 1
.1
5
LR
02
9.
24
± 0
.3
9h
g
8.
87
± 1
.4
3
9.
26
± 0
.6
5h
10
.4
4±
0.
99
7.
91
± 1
.6
2
9.
44
± 1
.2
1
13
.5
7±
1.
48
de
10
.4
4±
2.
07
8.
31
± 1
.6
j
9.
05
± 0
.3
5
LR
03
10
.1
5±
0.
78
ed
f
10
.4
7±
0.
54
9.
18
± 1
.1
1h
9.
99
± 0
.8
2
7.
73
± 2
.1
4
9.
32
± 1
.1
1
16
.0
5±
2.
15
b
11
.3
4±
2.
25
10
.2
9±
2.
06
fg
h
9.
54
± 1
.9
8
LR
04
7.
69
± 0
.8
3i
9.
25
± 0
.4
3
8.
66
± 0
.5
4h
9.
44
± 0
.2
6
8.
54
± 2
.1
1
9.
44
± 1
.0
8
13
.6
4±
1.
95
de
11
.0
0±
0.
89
12
.3
5±
2.
18
e
10
.0
4±
1.
64
LR
05
9.
41
± 1
.0
2g
h
10
.2
2±
0.
63
8.
80
± 0
.4
1h
9.
54
± 0
.4
4
9.
98
± 1
.1
4
10
.0
0±
1.
23
10
.2
1±
0.
55
l
10
.0
0±
1.
04
12
.4
3±
1.
05
e
9.
99
± 1
.0
1
LR
06
8.
87
± 0
.9
3h
i
9.
74
± 0
.4
3
8.
73
± 0
.7
6h
10
.0
0±
0.
65
10
.5
2±
2.
65
10
.6
0±
0.
69
16
.6
6±
2.
74
bc
12
.6
2±
2.
53
10
.1
9±
2.
68
gh
10
.1
0±
0.
67
LR
07
8.
56
± 2
.6
1h
i
9.
88
± 2
.0
9
9.
45
± 1
.8
4g
h
11
.7
7±
1.
47
1 0
.6
3±
2.
5
10
.3
7±
0.
75
16
.7
0±
2.
79
bc
9.
38
± 1
.9
3
12
.0
1±
2.
14
e
9.
65
± 1
.0
8
LR
08
7.
77
± 2
.5
3i
9.
22
± 1
.5
9
9.
58
± 1
.8
7g
h
11
.6
7±
1.
39
9.
95
± 2
.7
1
10
.3
2±
1.
69
16
.2
5±
2.
96
bc
10
.0
9±
1.
67
10
.3
3±
2.
45
fg
h
9.
25
± 0
.7
6
LR
09
9.
87
± 3
.1
3e
f
10
.1
9±
1.
23
16
.8
5±
2.
7a
11
.2
7±
2.
06
15
.1
6±
2.
55
11
.1
1±
1.
82
20
.9
4±
2.
44
a
10
.8
5±
2.
01
18
.4
2±
2.
55
a
11
.1
6±
2.
6
LR
10
9.
92
± 1
.5
2e
f
9.
32
± 1
.3
7
12
.6
3±
1.
34
cd
11
.6
2±
1.
63
8.
55
± 1
.0
3
9.
34
± 1
.0
3
9.
25
± 0
.9
7m
9.
84
± 0
.6
3
9.
95
± 0
.8
9h
9.
54
± 0
.3
7
LR
11
8.
96
± 1
.7
5h
9.
29
± 1
.5
7
12
. 7
5±
1.
29
cd
10
.9
8±
1.
28
9.
28
± 2
.2
9
9.
43
± 0
.1
9.
51
± 1
.5
3m
9.
93
± 2
.5
3
15
.3
9±
2.
19
b
10
.7
4±
2.
39
LR
12
9.
86
± 2
.5
4e
f
9.
82
± 0
.3
6
10
.5
9±
2.
01
f
11
.0
6±
0.
35
8.
57
± 1
.5
1
8.
97
± 0
.8
9
10
.8
1±
0.
32
k
9.
46
± 0
.6
4
10
.6
4±
0.
31
fg
h
10
.0
4±
0.
24
LR
13
12
.6
0±
1.
14
a
11
.2
9±
0.
53
12
.9
5±
1.
24
c
11
.6
1±
1.
16
10
.0
7±
0.
41
9.
93
± 1
.1
7
12
.6
5±
0.
22
ef
g
8.
94
± 2
.1
6
13
.9
6±
0.
44
c
10
.6
4±
1.
25
LR
14
9.
73
± 1
.4
1e
f
9.
47
± 1
.1
3
12
.1
2±
1.
81
d
11
.0
0±
0.
98
13
.7
8±
1.
07
9.
47
± 1
.7
4
8.
69
± 0
.9
7n
9.
97
± 1
.4
13
.5
7±
1.
26
d
10
.1
7±
1.
57
LR
15
11
. 5
0±
1.
11
c
10
.7
9±
0.
66
10
.1
3±
1.
38
fg
10
.3
9±
1.
47
13
.5
6±
1.
68
10
.7
9±
0.
99
12
.0
3±
0.
78
hi
j
10
.7
9±
1.
87
15
.6
5±
1.
58
c
9.
94
± 2
.2
5
LR
16
11
.3
9±
0.
31
c
11
.1
8±
0.
13
11
.8
2±
0.
29
de
11
.6
8±
1.
41
11
.7
6±
0.
51
11
.1
8±
0.
66
12
.8
2±
0.
35
ef
10
.1
7±
1.
01
10
.9
1±
0.
51
f
9.
98
± 0
.7
LR
17
11
.4
4±
1.
54
c
11
.7
7±
1.
25
14
.6
8±
0.
97
ab
12
.1
4±
1.
00
12
.3
4±
1.
44
11
.3
6±
0.
51
11
.0
8±
1.
38
jk
9.
84
± 0
.5
7
11
.1
2±
1.
17
f
10
.8
5±
0.
24
LR
18
10
.0
7±
2.
21
ef
9.
94
± 2
.1
4
14
.8
3±
1.
49
ab
11
.5
7±
1.
47
11
.3
1±
2.
28
10
.8
5±
1.
38
7.
95
± 2
.3
7n
9.
3 5
± 1
.7
9
12
.6
6±
2.
01
de
10
.0
9±
1.
07
LR
19
10
.6
5±
1.
07
d
11
.1
2±
0.
65
12
.3
7±
0.
98
d
11
.2
3±
1.
25
9.
27
± 0
.6
2
9.
60
± 1
.1
2
11
.9
4±
0.
63
hi
j
10
.1
0±
0.
69
10
.7
7±
0.
61
fg
10
.2
8±
0.
15
LR
20
11
.6
5±
1.
21
c
11
.1
3±
1.
03
13
.6
6±
0.
84
b
11
.7
4±
1.
19
10
.8
8±
0.
78
10
.6
0±
0.
33
11
.4
6±
0.
91
hi
j
10
.1
0±
0.
73
11
.9
8±
0.
73
e
11
.0
5±
0.
32
LR
21
12
.0
3±
1.
28
bc
11
.1
5±
1.
15
9.
35
± 1
.0
3g
h
10
.6
4±
0.
91
11
.9
9±
1.
85
11
.2
8±
1.
51
15
.2
0±
1.
84
c
10
.5
5±
1.
7
12
.5
5±
1.
56
de
11
.3
6±
0.
33
LR
22
8.
94
± 1
.8
6h
9.
94
± 1
.6
3
13
.1
2±
1.
33
c
11
.1
7±
0.
83
10
.2
2±
1.
67
10
.2
6±
0.
21
10
.8
2±
1.
52
k
10
.0
9±
0.
75
8.
78
± 1
.4
4j
9.
14
± 0
.0
9
LR
23
10
.1
8±
0.
66
ed
f
10
.2
6±
0.
14
9.
98
± 0
.9
2f
g
9.
93
± 0
.8
9
11
.9
7±
1.
36
10
.5
6±
0.
88
13
.0
8±
1.
01
e
11
.0
0±
1.
95
7.
96
± 1
.3
6j
9.
16
± 0
.8
LR
24
13
.2
9±
2.
61
a
11
.6
8±
2.
01
17
.0
8±
0.
85
a
11
.5
1±
2.
32
17
.2
6±
1.
68
12
.0
9±
1.
34
18
.4
5±
1.
69
a
10
.9
5±
1.
7
19
.9
1±
2.
23
a
11
.6
7±
3.
16
同
列
数
据
后
不
同
小
写
字
母
表
示
差
异
显
著
(D
un
ca
n’
s新
复
极
差
检
验
)。
下
表
同
。
D
at
a
fo
llo
w
ed
d
iff
er
en
t s
m
al
l l
et
te
rs
w
ith
in
c
ol
um
n
in
di
ca
te
si
gn
ifi
ca
nt
d
iff
er
en
ce
a
t 0
. 0
1
le
ve
l b
y
D
un
ca
n’
s n
ew
m
ul
tip
le
ra
ng
e
te
st
. T
he
sa
m
e
is
fo
llo
w
in
g
Ta
bl
es
.
第6期 543
表
3

桉
树
不
同
无
性
系
叶
片
可
溶
性
糖
含
量
(%
)
Ta
bl
e
3
So
lu
bl
e
su
ga
r c
on
te
nt
(%
) i
n
le
av
es
o
f d
iff
er
en
t c
lo
ne
o
f E
uc
al
yp
tu
s
编
号
N
o.
四
月
A
pr
il
五
月
M
ay
六
月
Ju
ne
七
月
Ju
ly
八
月
A
ug
es
t
均
值
M
ea
n
对
照
C
on
tro
l
均
值
M
ea
n
对
照
C
on
tro
l
均
值
M
ea
n
对
照
C
on
tro
l
均
值
M
ea
n
对
照
C
on
tro
l
均
值
M
ea
n
对
照
C
on
tro
l
LR
01
0.
19
± 0
.0
2c
de
f
0.
16
± 0
.0
24
0.
22
± 0
.0
14
gh
i
0.
20
± 0
.0
17

0.
24
± 0
.0
09
ef
g
0.
19
± 0
.0
21

0.
22
± 0
.0
01
gh
i
0.
24
± 0
.0
07

0.
31
± 0
.0
4e
fg
h
0.
24
± 0
.0
44

LR
02
0.
21
± 0
.0
01
cd
ef
0.
23
± 0
.0
18
0.
21
± 0
.0
07
ij
0.
20
± 0
.0
02

0.
25
± 0
.0
27
ef
g
0.
22
± 0
.0
27

0.
29
± 0
.0
5c
de
0.
20
± 0
.0
58

0.
35
± 0
.0
33
de
f
0.
26
± 0
.0
53

LR
03
0.
22
± 0
.0
05
cd
e
0.
18
± 0
.0
08
0.
22
± 0
.0
05
gh
i
0.
22
± 0
.0
05

0.
28
± 0
.0
33
de
f
0.
22
± 0
.0
41

0.
26
± 0
.0
17
ef
g
0.
24
± 0
.0
17

0.
33
± 0
.0
37
ef
gh
0.
22
± 0
.0
16

LR
04
0.
21
± 0
.0
25
cd
ef
0.
20
± 0
.0
34
0.
26
± 0
.0
25
cd
ef
gh
0.
24
± 0
.0
24

0.
28
± 0
.0
12
de
f
0.
24
± 0
.0
21

0.
23
± 0
.0
11
gf
h
0.
22
± 0
.0
16

0.
22
± 0
.0
12
kl
0.
20
± 0
.0
17

LR
05
0.
18
± 0
.0
4e
df
0.
17
± 0
.0
38
0.
25
± 0
.0
4c
de
fg
hi
0.
23
± 0
.0
38

0.
25
± 0
.0
28
ef
g
0.
30
± 0
.0
28

0.
25
± 0
.0
03
ef
g
0.
22
± 0
.0
21

0.
29
± 0
.0
17
fg
hi
0.
22
± 0
.0
28

LR
06
0.
18
± 0
.0
56
ed
f
0.
20
± 0
.0
59
0.
19
± 0
.0
5i
j
0.
24
± 0
.0
53

0.
18
± 0
.0
04
i
0.
20
± 0
.0
41

0.
25
± 0
.0
29
ef
g
0.
22
± 0
.0
63

0.
27
± 0
.0
36
gh
ij
0.
23
± 0
.0
51

LR
07
0.
17
± 0
.0
67
ef
0.
20
± 0
.0
64
0.
23
± 0
.0
67
fg
hi
0.
17
± 0
.0
64

0.
22
± 0
.0
71
gh
i
0.
24
± 0
.0
68

0.
32
± 0
.0
9b
c
0.
24
± 0
.0
85

0.
33
± 0
.0
1d
ef
g
0.
23
± 0
.0
21

LR
08
0.
19
± 0
.0
2c
de
f
0.
23
± 0
.0
15
0.
22
± 0
.0
15
gh
i
0.
25
± 0
.0
22

0.
25
± 0
.0
21
ef
g
0.
25
± 0
.0
21

0.
28
± 0
.0
8d
ef
0.
23
± 0
.0
93

0.
35
± 0
.0
11
de
fg
0.
25
± 0
.0
32

LR
09
0.
29
± 0
.0
4a
0.
17
± 0
.0
87
0.
38
± 0
.0
68
b
0.
27
± 0
.0
91

0.
52
± 0
.0
45
a
0.
30
± 0
.1
09

0.
48
± 0
.0
23
a
0.
30
± 0
.0
88

0.
51
± 0
.0
19
b
0.
32
± 0
.0
24

LR
10
0.
19
± 0
.0
09
cd
ef
0.
20
± 0
.0
47
0.
27
± 0
.0
4c
de
fg
0.
25
± 0
.0
40

0.
22
± 0
.0
27
gh
i
0.
22
± 0
.0
28

0.
24
± 0
.0
1e
fg
0.
28
± 0
.0
24

0.
29
± 0
.0
15
fg
hi
0.
17
± 0
.0
29

LR
11
0.
2±
0.
03
1c
de
f
0.
21
± 0
.0
28
0.
27
± 0
.0
1c
de
fg
0.
26
± 0
.0
10

0.
29
± 0
.0
11
cd
e
0.
23
± 0
.0
27

0.
22
± 0
.0
2g
hi
0.
26
± 0
.0
21

0.
26
± 0
.0
31
hi
j
0.
20
± 0
.0
31

LR
12
0.
18
± 0
.0
63
ed
f
0.
18
± 0
.0
31
0.
24
± 0
.0
29
de
fg
hi
0.
23
± 0
.0
28

0.
27
± 0
.0
16
ed
f
0.
24
± 0
.0
17

0.
23
± 0
.0
07
fg
h
0.
27
± 0
.0
16

0.
26
± 0
.0
35
hi
j
0.
20
± 0
.0
37

LR
13
0.
15
± 0
.0
38
f
0.
24
± 0
.0
61
0.
28
± 0
.0
6c
de
f
0.
23
± 0
.0
60

0.
23
± 0
.0
29
fg
h
0.
26
± 0
.0
42

0.
24
± 0
.0
1e
fg
0.
22
± 0
.0
49

0.
28
± 0
.0
51
gh
ij
0.
26
± 0
.0
24

LR
14
0.
22
± 0
.0
08
cd
e
0.
23
± 0
.0
36
0.
29
± 0
.0
38
cd
0.
26
± 0
.0
37

0.
25
± 0
.0
28
ef
g
0.
23
± 0
.0
60

0.
21
± 0
.0
4g
hi
0.
19
± 0
.0
49

0.
28
± 0
.0
4g
hi
j
0.
23
± 0
.0
41

LR
15
0.
22
± 0
.0
37
cd
e
0.
22
± 0
.0
61
0.
17
± 0
.0
06
j
0.
23
± 0
.0
20

0.
17
± 0
.0
1i
0.
20
± 0
.0
31

0.
17
± 0
.0
4i
0.
22
± 0
.0
33

0.
23
± 0
.0
46
ijk
l
0.
22
± 0
.0
23

LR
16
0.
21
± 0
.0
07
cd
e
0.
24
± 0
.0
36
0.
22
± 0
.0
07
hi
0.
23
± 0
.0
08

0.
21
± 0
.0
01
gh
i
0.
25
± 0
.0
15

0.
18
± 0
.0
21
i
0.
20
± 0
.0
22

0.
24
± 0
.0
34
ijk
l
0.
18
± 0
.0
41

LR
17
0.
26
± 0
.0
17
b
0.
22
± 0
.0
18
0.
24
± 0
.0
02
ef
gh
i
0.
22
± 0
.0
13

0.
16
± 0
.0
39
i
0.
21
± 0
.0
39

0.
21
± 0
.0
04
gh
i
0.
21
± 0
.0
14

0.
23
± 0
.0
42
jk
l
0.
22
± 0
.0
44

LR
18
0.
17
± 0
.0
3e
f
0.
18
± 0
.0
08
0.
24
± 0
.0
37
ef
gh
i
0.
23
± 0
.0
34

0.
16
± 0
.0
47
i
0.
25
± 0
.0
57

0.
24
± 0
.0
06
ef
g
0.
20
± 0
.0
21

0.
27
± 0
.0
41
hi
j
0.
22
± 0
.0
21

LR
19
0.
21
± 0
.0
25
cd
e
0.
23
± 0
.0
04
0.
26
± 0
.0
02
cd
ef
gh
0.
26
± 0
.0
29

0.
32
± 0
.0
28
bc
0.
24
± 0
.0
39

0.
35
± 0
.0
06
b
0.
27
± 0
.0
52

0.
22
± 0
.0
57
jk
l
0.
23
± 0
.0
27

LR
20
0.
26
± 0
.0
18
b
0.
23
± 0
.0
35
0.
26
± 0
.0
05
cd
ef
gh
0.
23
± 0
.0
20

0.
23
± 0
.0
1f
gh
0.
22
± 0
.0
15

0.
32
± 0
.0
4b
c
0.
27
± 0
.0
89

0.
25
± 0
.0
71
hi
jk
0.
23
± 0
.0
39

LR
21
0.
23
± 0
.0
37
cd
e
0.
22
± 0
.0
32
0.
28
± 0
.0
22
cd
ef
0.
28
± 0
.0
23

0.
30
± 0
.0
01
cd
0.
21
± 0
.0
50

0.
32
± 0
.0
7b
c
0.
24
± 0
.0
36

0.
24
± 0
.0
32
ijk
l
0.
22
± 0
.0
41

LR
22
0.
24
± 0
.0
14
bc
0.
24
± 0
.0
20
0.
26
± 0
.0
11
cd
ef
gh
0.
24
± 0
,0
13

0.
24
± 0
.0
12
ef
g
0.
24
± 0
.0
12

0.
28
± 0
.0
1c
de
0.
23
± 0
.0
26

0.
31
± 0
.0
17
ef
gh
0.
26
± 0
.0
32

LR
23
0.
21
± 0
.0
3c
de
0.
27
± 0
.0
39
0.
28
± 0
.0
39
cd
ef
0.
26
± 0
.0
38

0.
33
± 0
.0
27
b
0.
23
± 0
.0
48

0.
33
± 0
.0
7b
0.
24
± 0
.1
01

0.
38
± 0
.0
3c
d
0.
22
± 0
.0
28

LR
24
0.
45
± 0
.0
28
a
0.
26
± 0
.0
16
0.
49
± 0
.0
26
a
0.
30
± 0
.0
83

0.
51
± 0
.0
64
a
0.
28
± 0
.1
10

0.
55
± 0
.0
26
a
0.
35
± 0
.0
99

0.
62
± 0
.0
34
a
0.
32
± 0
.0
43

王伟等：桉树不同无性系叶片内含物变化与枝瘿姬小蜂抗性的关系
544　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　 　 热带亚热带植物学报　　　　 　　　　　　　 　 第20卷
3 结论
参试桉树无性系在自然环境下受到枝瘿姬小
蜂的侵害，根据其受害程度进行抗性鉴定，24 个
无性系中，高抗无性系有 10 个，包括尾叶桉无性系
A107、T121 和 D48，细叶桉无性系 Et16，粗皮桉、
邓恩桉、柠檬桉、大花序桉、M1、GL9；中抗无性
系有 12 个，包括细叶桉无性系 Et12、Et09 和巨桉
无 性 系 KX8、KX3、KX12，以 及 雷 11、DH196、
LH1、雷 9、DH42-6、DH32-26F2 和 DH32-29；高
感无性系有 2 个，窿缘桉和 DH201-2。
随着桉树受枝瘿姬小蜂的危害加剧，桉树无性
系的可溶性蛋白质含量都出现了一定程度的上升，
无性系间在不同月份的差异达极显著水平(四月除
外)，其中增量排前 3 名和后 3 名的分别是窿缘桉、
DH201-2、KX8 和 A103、T121、柠檬桉。以可溶
性蛋白质含量变化为依据，3 种抗性类型以高感类
型 > 中抗类型 > 高抗类型。
不同桉树无性系的可溶性糖含量在受害前差
异不显著，随着桉树受枝瘿姬小蜂的危害加剧，桉
树不同无性系的可溶性糖含量都出现了一定程度
的提高，无性系间在不同月份的差异均达极显著水
平，其中增量排前 3 名和后 3 名的分别是窿缘桉、
LH1、DH201-2 和 A107、T121、邓恩桉。以可溶
性糖含量变化为依据，3 种抗性类型以高感类型 >
中抗类型 > 高抗类型。
表4 不同桉树无性系叶片可溶性蛋白含量和可溶性糖含量方差分析
Table 4 Variance anlysis of soluble protein and soluble sugar contents among different clones
月份
Month
变异来源
Sourece of variance
DF
F Pr>F
可溶性蛋白含量
Soluble protein content
可溶性糖含量
Soluble sugar content
可溶性蛋白含量
Soluble protein content
可溶性糖含量
Soluble sugar content
4 无性系 Clones 23 0.98 1.24 0.8654 0.6543
重复 Replication 9 1.76 0.29 0.1739 0.7473
5 无性系 Clones 23 25.27** 21.03** <0.0001 <0.0001
重复 Replication 9 0.24 0.74 0.8223 0.1778
6 无性系 Clones 23 12.1** 16.03** <0.001 <0.00001
重复 Replication 9 0.78 1.47 0.4539 0.7632
7 无性系 Clones 23 28.76** 78.64** <0.001 <0.00001
重复 Replication 9 1.55 1.67 0.5674 0.4892
8 无性系 Clones 23 58.12** 76.27** <0.001 <0.00001
重复 Replication 9 1.98 1.43 0.1028 0.4182
**：P < 0.01.
4 讨论
有研究认为植物中可溶性蛋白质含量影响植
食性害虫的寄主选择行为，可溶性蛋白质含量高
时，害虫的存活率、生长发育速度和生殖力相对提
高[5–6]。本研究对 24 个桉树无性系幼苗叶片连续 5
个月进行可溶性蛋白质含量测定，结果表明：高感桉
树无性系在受枝瘿姬小蜂侵害后，叶片中的可溶性
蛋白质含量有显著提升，这与水稻(Oryza sativa)不
同品种遭受灰飞虱(Laodelphax striatellus)侵害和马
尾松(Pinus massoniana)遭受松突圆蚧(Hemiberlesia
pitysophila)危害后营养物质变化规律一致 [2,7]。
可溶性糖是植物体内的一种重要渗透调节物
质，可溶性糖含量增加，植物对逆境的渗透调节能
力增强。李诺等对桉树枝瘿姬小蜂虫瘿的研究表
明，虫瘿组织内的可溶性糖含量为对照的 7.76 倍[8]。
本研究结果表明，24 个桉树无性系在受枝瘿姬小
蜂危害后的可溶性糖含量变化均提高，且对枝瘿姬
小蜂危害较为敏感的无性系，如 DH201-2、窿缘桉
等，其可溶性糖含量在受危害后的增量更加显著，
这与李诺等的研究结论一致。但也有研究的结论
不同，陈顺立等的研究表明，马尾松遭受松突圆蚧
危害后，针叶中的糖类物质含量降低，这个诱导反
应在对松突圆蚧不同抗性的马尾松家系中普遍发
生，其反应强度及受害植株中糖类物质含量多少与
家系抗性的高低无关[2]；谈家金等的研究表明，松树
第6期 545
接种线虫(Bursaphelenchus xylophilus)后，松苗的可
溶性糖含量降低[9]。这可能与寄主危害针阔叶树的
生理生化反应途径有关，从而造成针叶树与阔叶树
对病虫害的防御反应存在差异。因此，探索桉树受
枝瘿姬小蜂危害后的防御酶变化将有助于解释桉
树对病虫害的防御机理，这还有待于深入研究。
参考文献
[1]　 Mendel Z, Protasov A, Fisher N, et al. Taxonomy and biology of
Leptocybe invasa gen. & sp. n. (Hymenoptera: Eulophidae): An
invasive gall inducer on Eucalyptus [J]. Aust J Entomol, 2004,
43(2): 101–113.
[2]　 Chen S L, Wu H, Deng Z D, et al. Relationship between nutrients
content of different families of Pinus massoniana and its
resistance against Hemiberlesia pitysophila [J]. Sci Silv Sin,
2010, 46(2): 87–94.
陈顺立, 吴晖, 邓招娣, 等. 马尾松不同家系营养物质含量与松
突圆蚧抗性的关系 [J]. 林业科学, 2010, 46(2): 87–94.
[3]　 SAS Institute Inc. SAS/STAT User’s Guide Version 6 Vol. 2 [M].
4th ed. Cary, NC: SAS Institute Inc, 1990: 891–996,1661–1673.
[4]　 Huang S W, Xie W H. Practical SAS Programming and Forestry
Research Data Analysis [M]. Guangzhou: South China Unversity
of Technology Press, 2001: 47–50.
黄少伟, 谢维辉. 实用SAS编程与林业试验数据分析 [M]. 广州:
华南理工大学出版社, 2001: 47–50.
[5]　 Wu Q J, Gong Y H, Xu B Y. Soluble carbohydrate and protein
levels in host plants of Frankliniella occidentalis [J]. China Veget,
2007(10): 20–22.
吴青君, 龚佑辉, 徐宝云. 西花蓟马主要寄主植物可溶性糖和蛋
白质含量测定 [J]. 中国蔬菜, 2007(10): 20–22.
[6]　 Lu Y H, Yang Y Z, Yin Y, et al. Advances in the resistance and
relevant genetic mechanism of cotton to Aphis gossypii [J].
Entomol Knowl, 2004, 41(4): 291–294.
陆宴辉, 杨益众, 印毅, 等. 棉花抗蚜性及抗性遗传机制研究进
展 [J]. 昆虫知识, 2004, 41(4): 291–294.
[7]　 Liu F, Song Y, Bao S W, et al. Resistance to small brown
planthopper and its mechanism in rice varieties [J]. Acta
Phytophyl Sin, 2007, 34(5): 449–454.
刘芳, 宋英, 包善微, 等. 水稻品种对灰飞虱的抗性及其机制
[J]. 植物保护学报, 2007, 34(5): 449–454.
[8]　 Li N, Wang M Y, Luo J T, et al. Preliminary study on physiology
and biochemistry characteristics of Eucalyptus galls caused by
Leptocybe invasa [J]. J Anhui Agri Sci, 2010, 38(8): 4126–4127.
李诺, 王美英, 罗基同, 等. 桉树枝瘿姬小蜂虫瘿生理生化初步
研究 [J]. 安徽农业科学, 2010, 38(8): 4126–4127.
[9]　 Tan J J, Ye J R, Hao D J, et al. Effects of pine wood nematode,
Bursaphelenchus xylophilus, on some physio-biochemical indexes
of Japanese black pine, Pinus thunbergii [J]. Acta Phytopa Thol
Sin, 2011, 41(1): 44–48.
谈家金, 叶建仁, 郝德君, 等. 松材线虫对黑松一些生理生化指
标的影响 [J]. 植物病理学报, 2011, 41(1): 44–48.
王伟等：桉树不同无性系叶片内含物变化与枝瘿姬小蜂抗性的关系