全 文 ：种群是指生活在一定空间和时间范围内的同
种生物个体的总和，种群结构和空间分布格局是现
代种群生态学研究的重要内容[1–3]。种群的年龄结
构反映了种群在时间和空间上的变化规律，从而体
现种群动态及其群落的演替趋势[4–5]。种群空间分
布格局是研究种群特征、种群间相互作用以及种群
与环境关系的重要手段，分布格局类型可以反映出
种群利用环境资源的状况，揭示种群繁殖演替的规
热带亚热带植物学报　2015， 23(2)： 205 ~ 210
Journal of Tropical and Subtropical Botany
收稿日期： 2014–11–03　　　　接受日期： 2014–12–26
基金项目： 国家自然科学基金项目(31360075)； 国家农业科技成果转化资金资助项目(2014GB2F200245)资助
作者简介： 杨乃坤(1987~ )，硕士研究生 , 主要从事植物生态学研究。E-mail: 373893901@qq.com
* 通信作者 Corresponding author. E-mail: liuhaiyan301@163.com
贵州特有植物长柱红山茶种群年龄结构及空间分布
格局研究
杨乃坤1, 邹天才2, 刘海燕3*, 汪建文2, 黄丽华2
(1. 贵州大学林学院， 贵阳 550025； 2. 贵州科学院， 贵阳 550001； 3. 贵州省植物园， 贵阳 550004)
摘要： 为评估贵州特有植物长柱红山茶(Camellia mairei var. lapiden)的资源现状，采用样方法对其种群年龄结构和空间分布格
局进行了研究。结果表明，长柱红山茶种群年龄结构为衰退型，种群密度以中龄树 > 老年树 > 幼龄树；不同发育阶段种群的空间
分布格局不同，幼龄树和中龄树均呈显著集群分布，老年树接近集群分布或随机分布；种群的 3 个发育阶段之空间关系不密切，均
表现为负相关或不相关。长柱红山茶由于其繁殖生物学特性和受其群落之种内、种间竞争及生境异质性的影响而趋于濒危和灭
绝。因此，建立长柱红山茶就地保护区和开展引种栽培，扩大其栽培种植范围以增加种群数量是保护长柱红山茶种质资源的有
效措施。
关键词： 长柱红山茶； 种群； 年龄结构； 点格局； 空间分布格局
doi: 10.11926/j.issn.1005–3395.2015.02.013
Age Structure and Spatial Distribution Pattern of Endemic Plant Camellia
mairei var. lapidea Population in Guizhou Province, China
YANG Nai-kun1, ZOU Tian-cai2, LIU Hai-yan3*, WANG Jian-wen2, HUANG Li-hua2
(1. College of Forestry, Guizhou University, Guiyang 550025, China; 2. Guizhou Academy of Sciences, Guiyang 550001, China; 3. Guizhou Botanical
Garden, Guiyang 550004, China)
Abstract: In order to evaluate resource statuts of Camellia mairei var. lapidea endemic in Guizhou, the age
structure and spatial distribution pattern of the population were studied by quadrat method. The results showed
that the age structure of C. mairei var. lapidea population was decline type. The population density was in the
order of middle-age trees > old trees > young trees. Spatial distribution pattern of C. mairei var. lapidea population
was different in different development stages, which young trees and middle-aged trees had cluster distribution,
and old trees were nearly cluster distribution to random distribution. The spatial pattern at different development
stages had negative or no relation. C. mairei var. lapidea is rare and endangered species because of propagation
biological characteristics and population habitat heterogeneity. So, it was effective measure to protect C. mairei
var. lapidea germplasm resources by setting up in situ reserves and increasing populations by carrying out
introduction and cultivation.
Key words: Camellia mairei var. lapidea; Population; Age structure; Point pattern; Spatial distribution pattern
206 第23卷热带亚热带植物学报
律，一直是现代生态学研究中的热点[6–9]，对于认识
种群繁衍规律、种内和种间关系、种群与环境因子
间的相互关系有重要意义。
长柱红山茶[Camellia mairei var. lapidea (Y. C.
Wu) Sealy]是东亚植物区系贵州高原亚地区(Ⅲ D10d)
的特有珍稀濒危植物，隶属于山茶科(Theaceae)山茶
属红山茶组[10]，其模式标本虽采自雷公山自然保护
区，但现集中分布于贵州省赤水市金沙沟自然保护
区海拔 1100~1400 m 的常绿落叶阔叶混交林中，集
中分布区总面积约 3 km2，分布狭限，数量稀少，但
极具经济利用价值[11–12]。目前对其已开展了资源
调查和引种栽培试验[11,13]，但对其种群生态学尚缺
乏系统研究。本文以长柱红山茶集中分布区种群
为研究对象，对其种群结构和空间分布特征等进行
实地调查和系统研究，探讨其分布扩散规律及其环
境影响机制，以期为珍稀植物长柱红山茶种质资源
的有效保护和合理利用提供科学依据，也为深入研
究贵州高原植物资源及其区系特征提供参考。
1 样地概况
赤水金沙沟自然保护区地处贵州高原向四川
盆地过渡的斜坡地带，是贵州境内中生代晚期最
大的沉积区。地层产状平缓，岩区节理发育，为沟
谷纵横山高坡陡的侵蚀构造地貌。表土具有较高
肥力和延缓向地带性土壤发育的特点，土壤 pH 为
4.5~6.0。属中亚热带气候区，温暖且降水丰富，年
均 气 温 为 12.1℃，≥10℃ 的 年 积 温 4100~5000℃，
极端最高温为 38.8℃~40℃，极端最低温为 –8.4℃~
–12℃，最冷月(1 月)平均气温 2℃~5℃，年降水量
为 1200~1300 mm，年 均 相 对 湿 度 大 于 84%。 自
然植被为中亚热带湿润性常绿阔叶林，森林覆盖
率高，植被的原生性强，壳斗科(Fagaceae)、山茶科
(Theaceae)、樟 科(Lauraceae) 等 常 绿 树 木 和 毛 竹
(Phyllostachys pubescens)明显处于优势地位。
长柱红山茶原生植株分散，单株或丛生，生境
群落植物物种丰富，结构复杂。伴生植物达 23 科
30 余种。乔木层主要有毛竹、杉木(Cunninghamia
lanceolata)、灯 笼 花(Agapetes lacei)、白 楠(Phoebe
neurantha)等，株高 5~12 m，郁闭度 0.6，毛竹为建
群种。灌木层主要有杜茎山(Maesa japonica)、箭
竹(Fargesia spathacea)、百 两 金(Ardisia crispa)等，
株高 2~5 m，盖度 50% 左右。草本层主要有里白
(Hicriopteris glauca)、中华秋海棠(Begonia grandis)、
楮 头 红(Sarcopyramis nepalensis)等，株 高 0.2~
2.0 m，盖度 95% 左右。另外还有一些层间藤本植
物，如西南菝葜(Smilax bockii)、南赤瓟(Thladiantha
nudiflora)等。
2 方法
2.1 野外样地调查
2014 年 4 月 1–3 日(晚 春)和 8 月 21–26 日(初
秋)共 2 次赴金沙沟自然保护区长柱红山茶分布区
开展野外实地踏查和观测。选择具有代表性的密
集分布区设置样方，样方中心坐标：28°27′45″ N 和
106°00′40″ E，海拔 1284 m，坡度 73°，坡向 ES125°。
土壤类型为山地黄壤，pH 5.8。样方内群落郁闭度
0.6。根据生境实际情况以垂直和沿着坡向的方向
为边界设置 1 个 50 m ×50 m 的大样方，用测距仪
测量每株长柱红山茶到样方边框的垂直距离，记录
坐标、树高、胸径和南北向的冠幅。在大样方中用 5
点取样法设置 5 个 5 m × 5 m 的中等样方，调查灌
木层物种组成、高度和盖度，在每个中等样方中心
设置 1 个 1 m×1 m 的小样方，记录草本层物种组
成、高度和盖度。
2.2 种群年龄级确定
长柱红山茶为常绿灌木或小乔木，植株矮小且
侧枝较多，不易钻取木芯，而伐木又有悖于生物多
样性保护的宗旨。因此，本研究采用以径级结构代
替年龄结构的方法[9,14–15]，以胸径 0~2 cm 为第 1 径
级，即第 1 龄级。胸径每增加 2 cm 径级(龄级)增加
1 级，并绘制种群径级(龄级)结构图。
2.3 空间分布格局分析
采用空间点格局分析法(SPPA，亦称 Ripley’s K
系数法)[9,16–18]，基本公式为：
K＾ (t)= An2 j=1
α
∑
n
i=1
∑
Wij
1 It(uij) (i ≠ j)　(1)
式中，A 为样地面积；n 为总点数；t 为距离尺度；uij
为树木 i 与树木 j 的间距，当 uij 小于 t 时，It(uij)=1；
当 uij 大于 t 时，It(uij)=0；Wij 为以树木 i 为圆心、以
uij 为半径的圆落在面积 A 中的弧长与整个圆周的
比值，其为一个点(植株)可被观察到的概率[19–20]。
现通常采用 Ripley’s K 的修正函数：
第2期 207
L(t)= K＾ (t)/π – t (2)
利用 Monte-Carlo 方法通过 10000 次随机空间
模拟计算 L(t)的 99% 置信区间。若实测 L(t)值大
于置信区间上限为集群分布，在置信区间内为随机
分布，小于置信区间下限为均匀分布[4]。
分析两个发育阶段的关系实际上是对他们的
点格局进行分析，也叫多元点格局分析[5,17]，即：
K＾12(t)=
A
n1n2

j=1
n1
∑
n2
i=1
∑
Wij
1 It(uij) (i ≠ j)　(3)
式中 n1 和 n2 分别为阶段 1 和阶段 2 的个体数(点
数)；A 为样地面积；It(uij)和 Wij 含义同(1)式，不同的
是 i 和 j 分别代表阶段 1 和阶段 2 的个体。
同样，用 Monte-Carlo 方法检验拟合置信区间
L12(t)，以检验两种间的关联是否显著。
L12(t)= K＾12(t)/π – t (4)
若实测 L12(t)值大于置信区间上限为显著正相
关，在置信区间内为不相关，小于置信区间下限为
显著负相关。所有数据分析用生态学软件包 ADE-4
完成[21]。
3 结果和分析
3.1 种群径级分布及年龄结构
从图 1 可以看出，长柱红山茶种群的径级结
构呈“纺锤”形，中龄植株数量较多，幼龄植株和老
龄植株数量较少。样方中共有 150 株长柱红山茶，
其中胸径 0~2.5 cm 的幼龄植株 19 株，占 12.67%，
2.5~12.5 cm 的中龄植株 106 株，占 70.67%，胸径 >
12.5 cm 的老年树 25 株，占 16.67%。胸径≤7.5 cm
时，种群的个体数量随着径级的增加而增加，当胸
径 >7.5 cm 时，个体数量则随着径级的增加而减少，
这表明长柱红山茶种群的年龄结构属于衰退型。
图 1 长柱红山茶种群的径级结构
Fig. 1 DBH classes of Camellia mairei var. lapidea population
3.2 种群空间分布格局
图 2 是长柱红山茶幼龄树、中龄树和老年树在
样地中的分布点。由图 2 可知，长柱红山茶种群 3
个发育阶段的植株密度存在较大差异，以中龄树个
体最多，其次是老年树，幼龄树最少。3 个发育阶段
的的分布格局均呈一定程度的集群分布，但却不能
图 2 长柱红山茶种群不同发育阶段个体在样地中的分布。A：幼龄树； B：中龄树； C：老龄树。
Fig. 2 Point pattern of individuals of different development stages of Camellia mairei var. lapidea population. A: Young tree; B: Middle-age tree; C: Old tree.
清楚显示出这种集群分布与尺度之间的关系。
图 3 是长柱红山茶种群的 3 个发育阶段空间
点格局分析，实线为用实际数据计算的 L(t)曲线，虚
线为拟合的上下包迹线(即置信水平)。分析时取 t
的间隔为 1 m，t 的最大值为样方边长的一半(25 m)，
图中 x 坐标 t 直接用空间距离(m)表示。可见，长
柱红山茶种群不同发育阶段的分布格局随尺度的
变化差异较大，幼龄树(图 3：A)在尺度 0~19 m 和
22~25 m 内均为极显著的集群分布，而在 19~22 m
内则呈随机分布；中龄树(图 3：B)在所有尺度下均
杨乃坤等：贵州特有植物长柱红山茶种群年龄结构及空间分布格局研究
208 第23卷热带亚热带植物学报
呈现出极显著的集群分布；老年树(图 3：C)在尺度
0~3 m 和 9~25 m 时为随机分布，在尺度 3~9 m 时
接近集群分布但集群特征不显著。
3.3 不同发育阶段种群的空间关联分析
采用 Ripley’s K 函数分析长柱红山茶种群的幼
龄树、中龄树和老年树的空间关联性(图 4)。可见，
幼龄树与中龄树(图 4：A)在所有尺度内，实测 L12(t)
值均在上下包迹线之间，说明它们之间无关联。幼
龄树与老年树(图 4：B)在尺度 0~3 m 和 10~25 m 内
无关联，而在 3~10 m 内呈显著负相关关系。中龄
树与老年树(图 4：C)在所有尺度内均无相关性。这
表明，长柱红山茶种群不同年龄的个体间存在着种
内竞争，且竞争强度的差异明显。
图 3 长柱红山茶种群不同发育阶段的点格局。虚线为拟合的上下包迹线。A：幼龄树； B：中龄树； C：老龄树
Fig. 3 Point pattern of different development stages of Camellia mairei var. lapidea population. Dashed-lines present upper and lower envelops,
respectively. A: Young tree; B: Middle-age tree; C: Old tree.
图 4 长柱红山茶种群不同发育阶段间关系的点格局。A: 幼龄树与中龄树； B: 幼龄树与老年树； C: 中龄树与老年树； 虚线为拟合的上下包迹线。
Fig. 4 Point pattern of different development stages associations of Camellia mairei var. lapidea population. A: Young tree vs. Middle age tree; B:
Young tree vs. Old tree; C: Middle-age tree vs. Old tree; Dashed-lines present upper and lower envelops, respectively.
4 结论和讨论
分析种群的年龄结构是揭示种群动态变化和
群落发展趋势的重要手段[22]。本研究结果表明，赤
水金沙沟自然保护区内长柱红山茶种群的年龄结
构为衰退型，这符合珍稀濒危物种的种群趋于衰退
的一般规律[23–24]。在野生条件下，长柱红山茶的结
籽率较低，果实病虫害发生率高，完好种子≤35%，
萌发率≤2.5%[25]，致使原生种群内幼苗严重稀少，
这是长柱红山茶种群年龄结构呈衰退型的根本原
因。另外，长柱红山茶所在群落内草本植物生长茂
盛，这使得萌发出的长柱红山茶幼苗在种间竞争中
处于劣势地位，因而在其向中龄树发育过程中遭受
较大的生存竞争压力，这可能也是导致其种群呈衰
退型的另一个原因。
种群的空间分布格局通常是植物自身的生物
学特性、生境异质性以及种内种间竞争等生物因素
与非生物因素综合作用的结果[21,26–30]。长柱红山茶
3 个发育阶段的种群分布格局呈现出一定差异，幼、
中龄树呈极显著的集群分布，老年树为随机分布或
由集群分布转变为随机分布的特点。在自然状态
下，长柱红山茶的果实含种子 2~6 颗，果实自然脱
落，受重力作用、雨水漂流、或其他生物移动作用而
传播，遇到适宜生境而萌发，通常出现 1~3 株幼苗
集中生长在一起，导致幼树集群分布显著。因此，
自然结实率低、果实病虫害严重发生和自然萌发的
成苗率低等生物学特性，造成了其种群幼龄个体数
量稀少，分布不均匀，这是幼龄树、中龄树呈集群分
布的主要原因。另外，由于群落内草本层分布不均
而形成的小生境间的异质性导致其分布极不均匀；
第2期 209
以及幼苗与草本植物之间激烈的种间生存竞争，也
使得其只能以集群形式去争夺和利用环境资源，以
维持种群自身的养分供给和生长。这可能是幼、中
龄树呈集群分布的另一个原因。随着植物的生长，
种内竞争加剧，在密度制约效应引起的种群自疏作
用以及自身生理限制因素的影响下[20]，部分植株出
现死亡，导致了老龄阶段种群聚集强度减弱，种群
空间分布格局演变为随机分布。
种内联结是用来表示同一物种不同发育阶段
在空间分布上的关联性，是对一定时期内植物种群
组成个体之间相互关系的静态描述，这种关系不仅
包括空间分布关系，也包含着个体间的相互影响，
揭示了种群的现状，并能反映种群内个体间的相互
作用[14]。长柱红山茶种群各发育阶段的空间格局
关系均表现为不相关或负相关，这表明物种在繁衍
过程中同时受到种群内部个体间的相互影响和外
部环境因素的干扰和限制。在不同生长发育阶段
表现出不同的空间分布格局特征，与森林植物群落
的它疏过程、干扰格局以及生境异质性有密切关
系，如群落内其他物种带来的生存竞争压力、生境
中土壤水肥条件均一定程度上影响森林中树种的
空间分布格局[21,31]。长柱红山茶的原生境物种丰富，
种间竞争激烈，种群只能以集群的方式去参与激烈
的种间竞争。种群幼龄树与中龄树无关联性，这主
要是由于山坡较陡，自然脱落的果实或种子在自身
重力及雨水冲刷下迁移到离母株较远的地方，加上
幼树数量稀少导致的集群现象不及中龄树强烈。幼
龄树、中龄树与老年树分布格局呈负关联或无关联，
这是由于长柱红山茶自身生物学特性和激烈的种
间竞争导致的；另外，中龄树与老年树间的种内竞
争也是导致两者分布格局无关联的一个重要原因。
小种群珍稀濒危植物的保护是当前生物多样
性保护的重要内容之一，如何有效地保护这些物种
是一项艰巨的任务。本研究结果表明，在自然群落
中，小种群珍稀濒危特有植物长柱红山茶的年龄结
构为衰退型，说明长柱红山茶在种间竞争中处于劣
势地位，同时种群空间分布格局表明其群落内存在
激烈的种间生存竞争，加上长柱红山茶自然繁殖率
低，受立地生境和水热气候条件的影响，其自然繁
殖与种群扩散受到限制，种群分布狭窄，现存个体
数量已十分稀少，物种趋于濒危，现有的种群将有
消亡的风险。因此，建立长柱红山茶就地保护区，
保护原种群森林生态系统免受人为干扰和破坏性
采集，抚育小种群是当务之急和保护其种质资源的
有效措施。此外，对适合幼苗生长的斑块生态因子
进行深入研究，探索解决长柱红山茶的引种栽培、
种苗扩繁技术，扩大长柱红山茶的栽培种植范围以
增加种群数量，提高有效保护和合理利用的成效
等，对于解决珍稀濒危植物的保护利用和变特色资
源为经济优势具有重要价值和现实意义。
参考文献
[1]　 Jiang H. Ecology of Picea asperata Population [M]. Beijing: Chinese
Forestry Publishing House, 1992: 8–26.
江洪. 云杉种群生态学 [M]. 北京: 中国林业出版社, 1992: 8–26.
[2]　 Somanathan H, Borges R M. Influence of exploitation on population
structure, spatial distribution and reproductive success of dioecious
species in a fragmented cloud forest in India [J]. Biol Conserv,
2000, 94(2): 243–256.
[3]　 Zhang Y X, Ma K M, Qi J, et al. Size structure and spatial pattern
of Quercus liaotungensis population along elevation gradient
in Dongling Mountain, Beijing [J]. Acta Ecol Sin, 2009, 29(6):
2789–2796.
张育新, 马克明, 祁建, 等. 北京东灵山海拔梯度上辽东栎种群
结构和空间分布 [J]. 生态学报, 2009, 29(6): 2789–2796.
[4]　 Zhang J T. Analysis of spatial point pattern for plant species [J].
Acta Phytoecol Sin, 1998, 22(4): 344–349.
张金屯. 植物种群空间分布的点格局分析 [J]. 植物生态学报,
1998, 22(4): 344–349.
[5]　 Condit R, Ashton P S, Baker P, et al. Spatial patterns in the distribution
of tropical tree species [J]. Science, 2000, 288(5470): 1414–1418.
[6]　 Miyadokoro T, Nishimura N, Yamamoto S. Population structure
and spatial patterns of major trees in a subalpine old-growth
coniferous forest, central Japan [J]. For Ecol Manag, 2003, 182
(1/2/3): 259–272.
[7]　 Wang B Y, Yu S X. Multi-scale analyses of population distribution
patterns [J]. Acta Phytoecol Sin, 2005, 29(2): 235–241.
王本洋, 余世孝. 种群分布格局的多尺度分析 [J]. 植物生态学
报, 2005, 29(2): 235–241.
[8]　 Li L, Chen J H, Ren H B, et al. Spatial patterns of Castanopsis
eyrei and Schima superba in mid-subtropical broad-leaved evergreen
forest in Gutianshan National Reserve, China [J]. Chin J Plant Ecol,
2010, 34(3): 241–252.
李立, 陈建华, 任海保, 等. 古田山常绿阔叶林优势树种甜槠和
木荷的空间格局分析 [J]. 植物生态学报, 2010, 34(3): 241–252.
[9]　 Zhang Q Y, Zhang Y C, Luo P, et al. Ecological characteristics of
a Sabina saltuaria population at timberline on the south-facing
slope of Baima Snow Mountain, southwest China [J]. Chin J Plant
Ecol, 2007, 31(5): 857–864.
张桥英, 张运春, 罗鹏, 等. 白马雪山阳坡林线方枝柏种群的生
杨乃坤等：贵州特有植物长柱红山茶种群年龄结构及空间分布格局研究
210 第23卷热带亚热带植物学报
态特征 [J]. 植物生态学报, 2007, 31(5): 857–864.
[10]　 Zhou H, Chen X C. Camellia longistyla: A new species from
Guizhou [J]. Guizhou For Sci Techn, 1983(3): 35–36.
周红, 陈晓春. 长柱红山茶Camellia longistyla —— 我省又一
山茶新种 [J]. 贵州林业科技, 1983(3): 35–36.
[11]　 Zou T C. Studies on nursery stock produce technique for product
market forecast of Camellia luteoflora and Camellia longistyla
[J]. Guizhou Sci, 2000, 18(3): 209–215.
邹天才. 小黄花茶和长柱红山茶种质资源利用的研究 [J]. 贵
州科学, 2000, 18(3): 209–215.
[12]　 Zou T C, Huang C M, Zhou H Y, et al. Studies on seedling
propagation and the cultivation expanson of 10 narrow limited
distribution species in Guizhou [J]. Seed, 2007, 26(7): 52–56.
邹天才, 黄彩梅, 周洪英, 等. 10种贵州狭限分布植物的种苗扩
繁与栽培试验研究 [J]. 种子, 2007, 26(7): 52–56.
[13]　 Zeng F A. Resource survey of Camellia oil plants in Guizhou (I)
[J]. Guizhou For Sci Techn, 1988(2): 11–25.
曾范安. 贵州山茶属油用植物物种资源调查(一) [J]. 贵州林业
科技, 1988(2): 11–25.
[14]　 Wang L, Sun Q W, Hao C Y, et al. Point pattern analysis of
different age-class Taxus chinensis var. mairei individuals in
mountainous area of southern Anhui Province [J]. Chin J Appl
Ecol, 2010, 21(2): 272–278.
王磊, 孙启武, 郝朝运, 等. 皖南山区南方红豆杉种群不同龄级
立木的点格局分析 [J]. 应用生态学报, 2010, 21(2): 272–278.
[15]　 Zhang X W, Zhang X P, Guo C Y, et al. Point pattern analysis of
Pteroceltis tatarinowii population at its different development
stages in limestone mountain area of north Anhui, east China [J].
Chin J Ecol, 2013, 32(3): 542–550.
张兴旺, 张小平, 郭传友, 等. 皖北石灰岩山地青檀种群不同发
育阶段的点格局分析 [J]. 生态学杂志, 2013, 32(3): 542–550.
[16]　 Cetis A, Franklin J. Second-order neighborhood analysis of mapped
point patterns [J]. Ecology, 1987, 68(3): 473–477.
[17]　 Zhang J T, Meng D P. Spatial pattern analysis of individuals
in different age-classes of Larix principis-rupprechtii in Luya
Mountain Reserve, Shanxi, China [J]. Acta Ecol Sin, 2004, 24(1):
35–40.
张金屯, 孟东平. 芦芽山华北落叶松林不同龄级立木的点格局
分析 [J]. 生态学报, 2004, 24(1): 35–40.
[18]　 Li M H, He F H, Liu Y, et al. Spatial distribution pattern of tree
individuals in the Schrenk spruce forest, northwest China [J].
Acta Ecol Sin, 2005, 25(5): 1000–1006.
李明辉, 何风华, 刘云, 等. 天山云杉种群空间格局与动态 [J].
生态学报, 2005, 25(5): 1000–1006.
[19]　 Diggle P J. Statistical Analysis of Spatial Point Patterns [M].
New York: Academic Press, 1983.
[20]　 Haase P. Spatial pattern analysis in ecology based on Ripley’s
K-Functior: Introduction and methods of edge correction [J]. J
Veg Sci, 1995, 6(4): 575–582.
[21]　 Li S F, Liu W D, Su J R, et al. Age structure and spatial distirbution
patterns of Taxus yunnanensis population in Lanping County,
Yunnan Province [J]. Acta Bot Boreal-Occid Sin, 2013, 33(4):
792–799.
李帅锋, 刘万德, 苏建荣, 等. 云南兰坪云南红豆杉种群年龄
结构与空间分布格局分析 [J]. 西北植物学报, 2013, 33(4):
792–799.
[22]　 Wu X P, Zheng Y, Ma K P. Population distribution and dynamics
of Quercus liaotungensis, Fraxinus rhynchophylla and Acer mono
in Dongling Mountain, Beijing [J]. Acta Bot Sin, 2002, 44(2):
212–223.
[23]　 Zhang W H, Zu Y G, Liu G B. Population ecological characteristics
and analysis on endangered cause of ten endangered plant species
[J]. Acta Ecol Sin, 2002, 22(9): 1512–1520.
张文辉, 祖元刚, 刘国彬. 十种濒危植物的种群生态学特征及
致危因素分析 [J]. 生态学报, 2002, 22(9): 1512–1520.
[24]　 Zhang W H, Xu X B, Zhou J Y, et al. Population dynamics of
endangered plant species Abies chensiensis [J]. Chin J Appl
Ecol, 2005, 16(10): 1799–1804.
张文辉, 许晓波, 周建云, 等. 濒危植物秦岭冷杉种群数量动态
[J]. 应用生态学报, 2005, 16(10): 1799–1804.
[25]　 Liu H Y, Huang C M, Zou T C, et al. Study on propagation by
seed of five species endemic Camellia in Guizhou [J]. Seed,
2010, 29(11): 105–106.
刘海燕, 黄彩梅, 邹天才, 等. 5种贵州特有山茶的种子繁殖试
验研究 [J]. 种子, 2010, 29(11): 105–106.
[26]　 Queenborough S A, Burslem D F R P, Garwood N C, et al. Habitat
niche partitioning by 16 species of Myristicaceae in Amazonian
Ecuador [J]. Plant Ecol, 2007, 192(2): 193–207.
[27]　 Lin Y C, Chang L W, Yang K C, et al. Point patterns of tree
distribution determined by habitat heterogeneity and dispersal
limitation [J]. Oecologia, 2011, 165(1): 175–184.
[28]　 Yuan C M, Meng G T, Fang X J, et al. Age structure and spatial
distribution of the rare and endangered plant Alcimandra cathcartii
[J]. Acta Ecol Sin, 2012, 32(12): 3866–3872.
袁春明, 孟广涛, 方向京, 等. 珍稀濒危植物长蕊木兰种群的年
龄结构与空间分布 [J]. 生态学报, 2012, 32(12): 3866–3872.
[29]　 He F L, Duncan R P. Density-dependent effects on tree survival
in an old-growth Douglas fir forest [J]. J Ecol, 2000, 88(4):
676–688.
[30]　 Liu G F, Ding Y, Zang R G, et al. Distribution patterns of Picea
schrenkiana var. tianschanica population in Tianshan Mountains
[J]. Chin J Appl Ecol, 2011, 22(1): 9–13.
刘贵峰, 丁易, 臧润国, 等. 天山云杉种群分布格局 [J]. 应用生
态学报, 2011, 22(1): 9–13.
[31]　 John R, Dalling J W, Harms K E, et al. Soil nutrients influence
spatial distributions of tropical tree species [J]. Pros Nat Acad
Sci USA, 2007, 104(3): 864–869.