全 文 ：热带亚热带植物学报 2004，12(5)：399-404
Journa／of Tropical and Subtropical Botany
大戟科植物分类的数值分析
徐增莱 ，一，余伯阳 ，徐珞珊
(1．中国药科大学，江苏 南京 210038；2．江苏省中国科学院植物研究所，江苏 南京210014)
摘要：根据大戟科2l6个分类性状的分布，采用欧氏距离系数 一类平均法对 Webster(1994)广义大戟科49个族或亚族
进行聚类分析。结果表明，现行的大戟科分类系统中，大多数族和亚族水平的分类基本合理，而Galearieae族的系统位
置和五月茶族Antidesmeae等亚族的划分出现较大矛盾。该系统中未包含的方鼎木属Archileptopus，应与叶下珠族的
Pseudolachnostylidinae~族接近。
关键词：大戟科；数量分类；聚类分析
中图分类号：Q949．753．509 文献标识码 ：A 文章编号：1005—3395(2004)05—0399～06
Numerical Analysis of the Euphorbiaceae
XU Zeng．1 a i ， YU Bo—yang ， XU Luo—shan
(1．China Pharmaceutical University，Nanjing 210038，China；2．Institute ofBotany
娜 “Province＆ the Chinese Academy of Sciences，Nanjing 210014，China)
Abstract： This paper reports the cluster analysis of Euphorbiaceae by using Euclidean distance—UPGMA method
according to 2 1 6 taxonomic characters： The result shows that the combinations‘of most tribes or subtribes are
basically rational， but the position of tribes， such as Galearieae， and some subtribes， such as the subtribe of
Antidesmeae，can not be clustered together．Furthermore，the result of cluster does not support W ebster’S system at
subfamily leve1． According to the result， a new genus A rchileptopus which was not included in Webster’S
system，is closer to subtribe Pseudolachnostylidinae(Phylantheae)than to Andrachaneae．
Key words：Euphorbiaceae；Numerical taxonomy；Cluster analysis
大戟科是被子植物 中的大科 ，是热带植物
区系 中 的重 要成分 ，有 橡胶 Hevea brasiliensis
(Wild．ex A．Juss．) Muel1．Arg．、木薯 Manihot
esculenta Crantz 、油桐 Vernicia fordi(Hems1．)Airy
Shaw等重 要的粮食 、经 济植物和 巴豆 Croton
tiglium L．、大戟Euphorbia pekinensis Rupr．、余甘子
Phylanthus emblica L．等药用植物，是一个具有重要
经济价值的植物类群。大戟科也是被子植物中分类
极为困难的类群之一。2O世纪的许多植物系统学家
不同意广义大戟科的概念，更倾向于将它分为多个
较小的科，持狭义大戟科观点的学者将广义大戟
科分为十余个较小的科，包括根据 Antidesma建
立的 Stilaginaceae(Agardh，1 825)，根据Aporosa和
Hymenocadia建立的 Scepaceae(Lindley，1 836)，根
收稿日期：2003—10—16 接受日期：2003—12—12
据Putranjiva建立的Putranjiveae(Endlicher,1837)，根
据 m 建立 的 Prosopidoclineae(即 Peraceae)fq。
历史上大戟科的分类最重要的成果有：Adrien
de Jussieu(1824)建立了大致与目前的亚科相对应
的主要的属的系列；1858年 Bailon出版了 l~tude
Grnrrale du Groupe des Euphorbiacres，建立 了许
多新属和新组，重新界定了科的范围 (将黄杨科
Buxaceae分出)。但是，与林奈的阶层系统不同，
Bailon建立了 14个“Sieries”，每个属常以与先定
的属的区别而定，未得到多数分类学家的认同121。
1866年 Mueler首次提出 了基本完整 的亚
科 ，族 和 亚 族的 分类 ，此系 统 部分 地 起源 于
早期在亲缘关系上失败的 Bailon(1858)系统131；
Bentham(1880)和 Pax(1890)的系统基本上接受
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热带亚热带植物 学报 第 12卷
了Mueler的总体框架并有小的调整。l884年 Pax
提出了以解剖学性状为依据的最初分类，将所有二
胚珠类群放入叶下珠亚科 Phylthoideae，单胚珠类
群置于 Crotonoideae亚科，但在Das Pflanzenreich第
六版(Pax&Hofmann，1919)中，Pax 很大程度上又
回到Mueler系统，重新接受以萼片卷叠式作为第
一 级区别性状[4]。Hurusawa于 1954年发表了一个狭
义的大戟科分类系统，但他的 Autidesmataceae，
Euphorbiaceae，Porantheraceae和 Ricinocarpaceae，
仅 仅 是将 Pax的 4个 亚科 提 升 到 科 的等 级 ，
没有多少新意，但建立了 3个具双胚珠的亚科
(Briedelioideae,Antidesmatiodeae和 Phylanthoideae)
和4个单胚珠的亚科 (Euphorboideae,Acalyphoideae，
Crotonoideae和 Sap．ioideae)[5]。除了对少数类群的
处理作了较大改动外，Pax 和 Hofman(1931)的修
订和 Hurusawa(1954)系统，仍然反映了Mueler的
最初思想。Hutchinson(1969)提出了一个全然不同
的新系统，亚科等级被放弃，将属组合为 40个族，
其中许多是新的[6]。Hutchinson系统和他的被子植
物分类系统一样，过于依赖生活型和花形态特征，
对解剖学、细胞学或孢粉学性状缺乏足够的重视。
以研究热带亚洲和澳大利亚大戟科为主的 A．K．
Airy Shaw也讨论过大戟科的界限问题，他认为若
限定狭义的大戟科，几个独立的小科应该承认：
Androstachydaceae，Bischofiacea~Hymenocardiaceae，
Pandaceae，Peraceae，Picrodendraceae，Stilaginaceae
Uapacaceae【’一 。
Webster则一直坚持广义的大戟科概念，除了
对分出Pandaceae予以有限度的认可外，Webster不
赞同任何将大戟科分离的观点，并发表了迄今为止
最为完整的大戟科分类系统 【H，15]，将大戟科的 3 l7
个属组成49族，分5个亚科，部分族又分了亚族。
近年来“被子植物系统发育小组”采用分子标
记和 分 支 系 统 学 方 法 ，赞 同 Pandaceae成 立 ，
还将广义的大戟科分为双胚珠的 Phylanthaceae、
Picrodendraceae、Pu~ajivaceae和单胚珠的Euphor．
biaceae 4个科，置于真双子叶植物 (eudicot)类群
中[16-18】。
一 直以来，对大戟科的分类处理争议众多，以
Muel1．Arg、Benthem、Webster为代表的广义观点和
以 Shaw、Hurusawa为代表的狭义观点都有一
定的证据。该类群植物种类极多，至今还有许多仍
了解甚少，实验研究很不充分。因此 目前的分类从
总体而言，还是建立在形态学基础之上，对类群的
划分还是经验性的。本文试图利用对全科主要分类
性状的数值分析，以探讨该科的一些分类问题。
1性状的选择与编码
根据广义大戟科概念 的完整系统—Webster
(1994)系统，选取大戟科310属的主要分类性状(少
数属除了原始发表时的描述外无法得到更多的
资料，不能取得可用于分析的足够数据，故舍
去)【 3,4,15,19-29)。用于分析 的性状共 l0类 2l6个
(表 1)。
1．1性状选择的根据
由于大戟科大多数类群未进行足够的研究，本
文主要选择形态学性状，特别是各个类群的主要区
别性特征。
质量性状：如单叶、复叶，叶全缘、叶分裂等，直
接选取。
数量性状：有二类，一类如叶的大小、叶柄长度
等连续型多态性状，通常用于属以下水平分类的性
状，在属之间进行比较是无意义的，一律不选；一类
如花被数、萼片数、雄蕊数等离散型多态性状，直接
以数目计入原始数据矩阵。
1-2性状的编码
根据性状来源的特点，一律采用二元数据进行
分析，有序多态性状和无序多态性状均分解为二态
性状，进行编码。萼片数、花被数、雄蕊数、子房室数
等数量性状，根据全科的性状分布状况，分解为萼
片数 1-2—3、萼片数 4—5、萼片数≥6和雄蕊数≤3、
雄蕊数 4一l0、雄蕊数≥l0、雄蕊多数等不同水平，进
行二值化编码，得到用于计算的数据矩阵。
2分析方法
2．1聚类单位
Webster(1994)系统将大戟科分为 49个族，部
分族还划分了亚族(表 2)，未划分亚族的，直接以族
为 OTU，划分 了亚族 的类群，以亚族 为 OTU，我
国学者李秉滔发表的方鼎木属 rchleptop Li)
(Webster 1994系统未包括 )也作为 OTU参与计
算。
2．2聚类方法
先 后 尝试 了多种 度 量 系 数 和 聚类 策 略 ，
经比较后，以欧氏距离系数 一类平均法(Euclidean
Distance—LrPGMA)进行聚类分析。
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第 5期 徐增莱等：大戟科植物分类的数值分析 401
裹 l用 于分析 的分类性状
Table l Characters used for analysis
生活型 乔木、灌木、草本、藤本、雌雄同株／异株
叶 互生、对生、轮生，单叶、复叶，叶全缘、具齿、叶分裂、羽状
脉、掌状脉、离基三出脉、石楠状；具叶腺体、具叶柄腺体、具
托叶、托叶脱落 ／宿存，托叶在叶柄内、托叶与叶柄合生，托
叶合生、托叶大、具小托叶、托叶腺体状
毛被 单毛、腺毛、星状毛、鳞片毛、蛰毛、金虎尾型毛被
茎 内生韧皮部有／无、乳汁管有 ／无、乳管有 ／无节
花序 花序两性，花序腋生、花序顶生、花序与叶对生、花序茎生，具
总苞、总苞增大、苞片明显、具腺体、总苞数4、5或其它，腺体
数少于4、4或5枚、5枚以上，腺体合生、花梗贴生叶柄；
花单生、簇生或团伞花序、聚伞花序、聚伞圆锥花序、头状
花序、总状花序、圆锥花序、穗状花序、二歧聚伞花序、大
戟花序、莱荑花序、雌花顶生
雄花 雄花萼覆瓦状排列、镊合状排列、外向镊合状、交叉十字形；
花萼螺旋、具腺体、萼片具毛、在芽中闭合、萼宿存、萼合生；
萼片数 l一2—3、萼片数4—5、萼片数≥6；
雄花被覆瓦状、镊合状、外向镊合状排列；
花被合生、花被全缘、花被具毛；
花被数、假花盘有无、雄花盘有无、全缘、分裂，在雄蕊外
方、在雄蕊内方，花盘增大、花丝合生，雄蕊数≤3、雄蕊数
4—10、雄蕊数≥lO、雄蕊多数，二列或二轮排列，雄蕊内
向、雄蕊外向、雄蕊向边、雄蕊反折：
花丝短于花药，有退化花药，花药基着、丁字形、花药下垂，花
药纵裂、花药平裂，药室合生，药室3__4，药隔增大，药隔合生，
药隔具毛，贴生药隔，花药尖，花粉 2核，花粉3核；
花粉壁全覆、花粉壁半覆，覆盖层具孔；
无萌发孔、具萌发孔、具萌发沟、具孔沟，具环型内口，萌
发孔数 3、萌发孔数≥4：
花粉外壁网状、具带纹、具脊、皱纹、斑点、刺突或疣、具
孔、凹点、蠕回、巴豆型、顶盖具腺：
具退化雌蕊，退化雌蕊增大
雌花 雌花萼覆瓦状排列、镊合状、外向镊合状，花期开放、早落、增大：
萼片数 l一2、萼片数3__4、萼片数 5、萼片数>5，花萼合生、
花萼裂片全缘，花期反折、具腺体；
花梗肉质，雌花盘杯状、环状、分裂、腺体、被毛、多角；
雌花被覆瓦状排列、镊合状；
花被合生，具退化雄蕊；
心皮数3、心皮为其它数；
花柱雄蕊状，花柱细、花柱粗，花柱 2裂、2或多次 2裂、花
柱不裂、花柱多裂，花柱合生、花柱撕裂状，花柱伸长，花柱
具疣，柱头扩大，花柱弯曲，具蜜腺，花柱侧生
子房 子房室数 l一2、子房室数 3、子房室数≥4：
胚珠 2、胚珠 l，胚珠倒生、胚珠横生、胚珠直生
果实 开裂蒴果、不裂蒴果：
浆果、核果、翅果：
蒴果中轴宿存，室间开裂，外果皮木质、肉质，外果皮加厚、
内果皮加厚、内果皮骨质：
果具毛或刺、瘤等附属物
种子 无／有种阜，每室种子数 l、每室种子数2、每室种子数>3：
种皮干／肉质，种皮光滑 ／具雕纹，有／无胚乳：胚乳含油
子叶平直，子叶 ／胚根长(2+／<2)、子叶／胚根宽(2 <2)
裹2亚族的划分情况
Table 2 Tribes and subtribes ofEuphorbiaceae in Webster G．L．(1994)
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热带亚热带植物 学报 第 12卷
3结果分析和讨论
聚类分析的结果见图 1。
秉黄水平
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图1大戟科分族和亚族聚类分析结果
Fig．1 Cluster analysis oftribes and subtribcs ofEuphorbiacea~
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第 5期 徐增莱等：大戟科植物分类的数值分析 403
由聚类图可以看出，许多族和亚族的划分基本
上支持Webster(1994)系统的分类。该系统中许多
排列较近的族或亚族能够聚合在一起，如 Tribe
Wielandieae、花 蝶 木 族 Tribe Amanoeae、土 蜜 树
族Tribe Briedelieae 3个最 原始 的族 ，叶下珠 族
Tribe Phylantheae的 5个亚族 、东京桐族 Tribe
Chrozophoreae、Tribe Caletieae、Tribe Picrodendreae、
Tribe Plukenetieae等类群的亚族也能聚在一起。
聚类分析的结果表明，Webster(1994)广义大
戟科系统的5亚科分类存在很大的问题。各类群在
聚合为两类之前，先聚合为6类，而此6类与前一
次聚合为 8类时的聚合水平近且差距很小，而聚为
8类与其前一级聚为 l3类时的聚类水平有更大的
差异，即可能将大戟科分为 8个科下类群更合理。
但大戟科应如何划分亚科，在充分探讨大戟科多种
性状的分类价值后才能解决。本研究涉及的主要都
是形态学性状，可见形态性状对探讨大戟科的分类
还是远远不够的。
聚类 图中几处非二元分支充分地表 明，
Webster(1994)大戟科分类系统在族之间的亲缘关
系上仍存在诸多矛盾，如 Tribe Galearieae、Tribe
Croizatieae等类群的位置，表 明它们现在 的系
统位置是不合理的。五月茶族 Tribe Antidesmeae、
铁 苋 菜 族 Tribe Acalypheae、Tribe Plukenefieae、
Tribe Picrodendreae、Tribe Microdreae等族的亚族不
能聚合，在铁苋菜亚科和巴豆亚科尤为突出。
叶 下 珠 亚 科 中 叶 下 珠 族 Phylantheae的
Leptopinae、Andrachninae、Astrocassiinae、Pseudo—
lachnostylidinae和 Securineginae能聚合在一起，但
自饭 树 亚 族 Flueggeinae却 与 五 月 茶 族 Tribe
Antidesmeae的 Scepinae亚族 、核 果 木族 Tribe
Drypeteae聚 合 ；秋 枫 族 Tribe Bischofieae先 与
铁 苋菜亚 科 Acalyphoideae的轴花 木族 Tribe
Erismantheae聚合，再与Tribe Hymenocadieae聚合。
Oldfieldoideae亚科 的情况较好，除了 Tribe
Croizatieae与叶下珠族的主要类群聚合，与本亚科
其 它类群 相距 较远 外 ，Tribe Podocalyceae、Tribe
Picrodendreae和 Tribe Caletieae都能很好地聚合。
铁苋菜亚科 Acalyphoideae的 Tribe Clutieae、
Tribe Pogonophoreae、 Tribe Chaetocarpeae、 Tribe
Pereae、Tribe Cheiloseae聚合为一支，支持 Webster
(1994 )系统；Tribe Dicoelieae、Tribe Galearieae、
Tribe Ampereae、 Tribe Agrostistachdea、 Tribe
Chrozophoreae、Tribe Caryodendreae、Tribe Adelieae
等也聚为一支，但聚类水平和聚合次序与 Webster
系统的等级和相互关系有所不同。Tribe Bemardieae
与 山麻 杆 族 Tribe Alchomeae的 山麻 杆 亚 族
Subtribe Alchomeinae聚 合 ，Tribe Plukenetieae和
Tribe Pycnocomeae的亚族聚合并与山麻杆族的蓖
麻亚族 Subtribe Ricininae和 Subtribe Adrianinae聚
合，Tribe Omphaleae的位置很特殊，与巴豆亚科
Crotonoideae的Tribe Elateriospermeae聚合。最为
混乱 的是 山麻杆族 Tribe Alchomeae和铁苋菜族
Tribe Acalypheae，亚族分别聚为数支。
巴豆亚科 Crotonoideae的 Tribe Adenoclineae、
Tribe Gelonieae、Tribe Ja~opheae聚合，Tribe Micran—
dreae、Tribe Manihotcae、Tribe Codiaeae等聚合，
Tribe Aleuritideae的亚族也能聚合。
大戟亚科 Euphorbioideae的各族和亚族聚类总
体上较好。
方鼎木属在发表时，李秉滔先生根据 Webater
(1975)的系 统 ，将 方 鼎 木 属 置 于 雀 舌 木 族
(Anrachaneae)， 并 认 为 它 最 接 近 于 雀 舌 木 属
(Leptopus)，而本文聚类分析的结果表明，方鼎木属
最接近叶下珠族的Pseudolachnostylidinae。
“被子植物系统发育小组”根据 rbcL基因的
DNA序列，支持Pandaceae独立 (测试了小盘木属
Microdesmis和 Galearia两 个 属 )，认 为 Webster
的 大 戟 科 应 分 为 双 胚 珠 的 Phylanthaceae
(Gonatogyne、Heywoodia、Lachnostyti,、蓝子木属
Margaritaria、叶下 珠属 PhyUanthus 5属 5种 )、
Picrodendraceae(A ndrostachys、Hyaenanche、Micran—
theum、Stachystemon 4属 4种 )、Putrajivaceae
(Putrafiva、 核 果 木 属 Drypetes)和 单 胚 珠 的
Euphorbiaceae(测试了 Bernardia、Blumeodendron、
肥 牛 树 属 Cephalomappa、Dysopsis、黄 桐 属
Endospermum、 大 戟 属 Euphorbia、 海 漆 属
Exocoecaria、Jooltne$ia、 自 茶 树 属 Koilodepas、
Maprounea Micrandra、Micrococca Neoscortechinia
澳 杨 属 Omalanthus、叶 轮 木 属 Ostodes、Pimelo—
dendron l6属 l6种)4个科【 61。这些分子系统学研
究只涉及了广义大戟科不足十分之一的属，比较
rbcL基因的系统树与本文的聚类结果不难看出，根
据分子标记从广义大戟科中分出的科与形态性状
聚类结果还有较大差距，有理由相信，广义的大戟
科被分成若干小科将是必然的。
Webster(1994)系统中属于大戟科，也被许多学
者从大戟科分出的Pandaceae类群，我国有 1种，即
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热带亚热带植物学报 第 12卷
小盘木 Microdesmis caseariaefolia Planch．ex Hook．
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