全 文 ：收稿日期： 2012–08–30　　　　接受日期： 2012–10–20
基金项目： 国家自然科学基金面上项目(30970544)； 广州地区自然保护小区乡村风水林现状及地带性植被恢复研究项目资助
作者简介： 林国俊(1983 ~ )，男，主要研究方向为群落生态学。E-mail: lgj200306@163.com
* 通讯作者 Corresponding author. E-mail: caohl@scib.ac.cn
热带亚热带植物学报　2013， 21(2)： 168~174
Journal of Tropical and Subtropical Botany
广州市风水林群落空间异质性及其对区域物种多
样性的贡献
林国俊1,2, 马磊1,2, 吴林芳1, 黄明钗1,2, 曹洪麟1*, 叶华谷1
(1. 中国科学院华南植物园 , 广州 510650; 2. 中国科学院大学 , 北京 100049)
摘要： 为探讨广州市风水林群落空间异质性及其对区域物种多样性的贡献，在广州地区选取 67 个村边风水林斑块，每个斑块
内设置 1 个 20 m × 20 m 的样方，以种面积关系外推法和非参数法估计风水林群落对区域生物多样性的贡献；然后以加法准则
拆分 γ-多样性，以分析风水林群落物种组成的异质性。结果表明：(1) 广州地区风水林群落至少保存了 32.74% 的区域物种多
样性； (2) γ-多样性(184)中的绝大部分由 β-多样性(163.43)构建，只有很小部分来自于 α-多样性(20.57); (3) 相对于平原地区，位
于山区的风水林群落具有更高的物种丰富度和谱系多样性以及更多的稀有种。这表明风水林群落在物种组成上具有较高的空
间异质性，为保护风水林的物种多样性需要尽可能多地保护风水林群落斑块；在保护资金和土地资源有限的情况下，位于山区
的风水林群落应该给予优先考虑。
关键词： 广州； 风水林； 物种丰富度； 群落异质性； 谱系多样性
doi: 10.3969/j.issn.1005–3395.2013.02.011
Community Heterogeneity of Fengshui Woods in Guangzhou and Its
Contribution to Regional Species Diversity
LIN Guo-jun1,2, MA Lei1,2, WU Lin-fang1, HUANG Ming-chai1,2, CAO Hong-lin1*, YE Hua-gu1
(1. South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650, China; 2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing
100049, China)
Abstract: In order to understand the community heterogeneity of fengshui woods in Guangzhou and its
contribution to regional species diversity, sixty-seven fengshui wood patches in Guangzhou City, China were
selected, in which a 20 m × 20 m plot was set in each patch. The contribution of fengshui woods to regional
species diversity was evaluated using extrapolation method of species area relationship and nonparametric method.
The heterogeneity of fengshui wood communities was analyzed by separating γ-diversity according to additive
rule. The results showed that at least 32.74% of regional species diversity was protected in fengshui woods. The
γ-diversity (184) was mostly consisted of β-diversity (163.43) rather than α-diversity (20.57). Compared with plain
region, fengshui wood community in hilly area had high species richness, phylogenetic diversity and more rare
species. It was suggested that species composition in fengshui wood community had high spatial heterogeneity,
and therefore it should protect fengshui wood patches as many as possible in order to preserve species diversity.
Under the constraint conditions of funding and land resource, fengshui woods located in hilly areas should be
preferentially considered.
Key words: Guangzhou; Fengshui wood; Species richness; Community heterogeneity; Phylogenetic diversity
第2期 169
风水林是一类广泛分布于中国东南地区的特
殊森林群落类型。古老的原住民深受风水思想的
影响，认为在村落边保存完好的森林群落能够聚风
藏气，从而带来平安、长寿与好运。由于数百年来
被村民们刻意保护，村边风水林保留了很多原始植
被的特征，但同时又由于深受人类活动的干扰而与
自然群落有一定差异。因此，对村边风水林群落进
行研究和保护具有重要意义。近几十年来广州地
区对自然植被资源的开发利用，使得大多数风水林
在景观尺度上表现为孤立的状态，传统文化观念逐
渐淡薄更进一步削弱了人们对风水林的重视程度。
因此，评估风水林在区域生物多样性保护中的作用
促进其可持续利用已成为迫在眉睫的事情。
破碎化的森林群落往往成为一些物种的避难
所，并为周围区域的群落重建提供了种源，因此具
有较高的多样性和保护价值[1–2]。然而，一些研究表
明在破碎化森林中的物种数目少于相同面积下的
连续森林，并且破碎化群落在物种组成上趋向于均
质化[3]。基于模拟数据的研究也表明破碎化群落的
生物多样性出现了崩溃的现象[4]。对于风水林，现
有的研究大多集中于群落分类，或者群落物种组成
等方面[5–7]。在集合群落尺度上，风水林群落的空间
异质性及其对区域物种多样性的贡献则鲜有报道。
本研究基于在广州市调查的 67 个风水林斑块
群落，首先用种面积关系外推法和非参数法估计风
水林群落对区域物种多样性的贡献，然后以加法准
则将 γ-多样性拆分成 α- 和 β-多样性两个部分，以
推断风水林群落在物种组成上的异质性程度。最
后，根据风水林斑块中物种丰富度、稀有种分布，以
及谱系多样性的分布确定了需要优先关注的区域。
这是首次从集合群落的尺度上分析风水林的物种
和谱系多样性及其分布特征，有助于加深对风水林
群落的认识，为破碎化森林群落的研究提供参考依
据。
1 研究区域概况
本研究区域设于广州市(位于 112°57′ ~ 114°3′
E, 22°26′ ~ 23°56′ N, 平均海拔 11 m)。广州市属
亚热带季风气候区，全年分干湿两季，年均降雨量
为 1600 mm, 主要集中于 4 月到 9 月，全年平均相
对湿度为 68%。年最低温度出现于 1 月到 2 月，
月均温约为 13℃；年最高温出现于 7 月至 8 月，
月均温约为 29℃，年均温为 22.8℃。全市以山地
和冲积平原为主，广泛分布砖红壤。地带性植被
为亚热带季风常绿阔叶林，以樟科(Lauraceae)、桑
科(Moraceae)、金缕梅科(Hamamelidaceae)、蝶形花
科(Papilionaceae)、山 茶 科(Theaceae)以 及 壳 斗 科
(Fagaceae)为主要的植物类群。2008 年的调查统计
表明，共有 218 科 854 属 1740 种维管束植物[8]。
2 方法
2.1 数据收集
2010 年，我 们 在 广 州 沿 西南-东 北 方 向 随 机
选取了 67 个村边风水林斑块(图 1)。这些风水林
斑块平均面积 11.33 hm2，最小的 1.1 hm2, 最大的
41.10 hm2，在每个风水林斑块中部区域设置 1 个
20 m × 20 m 的样方[9]，对样方内胸径大于 1 cm 的
所有个体进行调查[10]，记录胸径、位置，并鉴定到
种，总计有 53 科 119 属 184 种。个体数目最多的
(超 过 200 株)为 水 东 哥(Saurauia tristyla)、鱼 尾 葵
(Caryota maxima)、黎蒴(Castanopsis fissa)、豺皮樟
(Litsea rotundifolia)、小叶女贞(Ligustrum quihoui)、
降 真 香(Acronychia pedunculata)以 及 榕 树(Ficus
microcarpa)。同时，使用 GPS 记录每个斑块的经
纬度坐标。谱系多样性的计算是先基于 APG III
(Angiosperm Phylogeny Group 2009)数据库建立这
184 种的谱系树，然后使用 Phylocom (version 4.0)
中的 BLADJ 算法对每物种赋予枝长[11]。
2.2 统计分析
为了估计整个区域内风水林群落对区域生物
多样性保存的价值，首先需要估计整个区域内风
水林群落潜在物种库的大小。非参数估计法与种
面积关系(SAR：species area relationship)外推法是
两类重要且常用的方法[12–14]。非参数类估计使用
Jackknife (Jack 2)方法[15]；种面积关系法使用幂律模
型(S = axb)、指数模型 [S = a + b log(x)] 和莫诺模型
{S = a [x / (b + x)]} 拟合后外推(式中，S 为物种的
数量；x 为面积；a 和 b 为参数)[16]。为构建基于样
方的 SAR 模型，以不放回抽样的方法重新随机生
成从包含 1 个样方到包含 67 个样方的一系列样方
组合，除两个端点(即包含 1 个样方和包含 67 个样
方的情况)外，每次抽样重复进行 100 次。然后计
算每个组合的均值，从而构建出一组新的数据来拟
林国俊等：广州市风水林群落空间异质性及其对区域物种多样性的贡献
170 第21卷热带亚热带植物学报
合并估计 SAR 模型的参数。同时，计算每个模型
的 AIC (Akaike Information Criterion)值和决定系数
(R2)。完成 SAR 模型的参数拟合后，基于风水林的
总面积大小进行外推计算，从而得到风水林物种库
大小的估计值。
本研究使用加法准则[17]来拆分 γ-多样性，以度
量风水林群落在物种组成上的异质性。同时，对每
个样方的稀有种数量(即所有样方中只出现 1 次的
物种数)、每个风水林斑块的物种丰富度以及每个
样方的谱系多样性进行统计和计算。对单个群落
斑块潜在物种数目的估计，我们使用 Chao 方法[18]
来实现(因为 Jackknife 法是基于样方数据，不能用
于估计单个斑块内潜在物种的数目)。为使谱系多
样性独立于物种丰富度[19]，我们采用 Forest 等[20]标
准化后的 Faith’s index (SDFI)来计算谱系多样性：
首先基于群落二元数据矩阵在保持丰富度不变的
条件下随机生成 999 个新的群落矩阵，然后分别
计算每个新的群落矩阵中每个样方的 Faith’s index
值。以观察值(原始样方计算得到的 Faith’s index
值)减去 999 个数据的均值再除以此 999 个数据的
标准差，得到每个样方的 SDFI 值。如果 SDFI 值
大于 1.96 (95% 置信水平)，则意味着此样方内谱
系多样性显著高于期望值；反之，若 SDFI 值小于
–1.96 (95% 置信水平)，则意味着此样方内谱系多样
性显著低于期望值。SDFI 值越大，表明谱系多样
性越高。
所 有 统 计 分 析 均 使 用 R 语 言 完 成(version
2.13.0)[21]。 图 1 是 使 用 “mapdata” 与 “googleVis”
包实现[22]；SAR 基于 “stats” 包实现[21]；Jackknife 与
Chao 估计基于 “vegan” 包实现[23]；而谱系多样性的
计算在 “picante” 中完成[24]。
图1 研究区域及采样图。67 个风水林群落(红点)沿广州市西南-东北方向随机选取。在采样区域东北角为南昆山(上)与罗浮山(下)自然保护区
(蓝点)。
Fig. 1 Map of study region. Sixty-seven fengshui wood patches (red marks) were selected randomly along southwest-northeast direction in Guangzhou
City, Guangdong Province, China. The two blue dots are Nankunshan (upper) and Luofushan (lower) Nature Reserve, respectively.
第2期 171
3 结果和分析
3.1 潜在物种数的估计
由于广州区域内所有村边风水林斑块的准确
数目难以获得，估计保存完好的村边风水林数目大
致为 500 ~ 600 个。以所抽样的风水林斑块的平
均面积乘以斑块的数目，粗略估计村边风水林的总
体面积约为 5665 ~ 6798 hm2。结合 SAR 模型外
推，粗略估计了广州村边风水林群落保存的物种
数，基于幂律模型推测，广州风水林群落保存的物
种数为 4207 ~ 4530 种；基于指数模型为 518 ~ 526
种；基于 Monod 模型为 222(图 2)；而基于非参数的
Jackknife 法为 268 种。虽然幂律模型具有最小的
AIC 值(364.77)和最高的决定系数(0.99)，而 Monod
模型和指数模型的 AIC 值都高于幂律模型，且决
定系数都低于幂律模型(Monod 模型和指数模型
的 AIC 值分别为 391.43 和 431.09；决定系数均为
0.98)，但是幂律模型明显远远高估了潜在物种库的
大小。
3.2 风水林群落的空间分布特征
所有 67 个风水林样方的物种丰富度为 184 (γ-
多样性)，其中 α-多样性均值为 20.57，而 β-多样性
为 163.43，占据了绝大部分 , 说明风水林在群落组
成上具有极大的空间异质性。在 67 个风水林样方
中，物种丰富度为 11 ~ 54；稀有种(在所用样方中
只出现一次的物种)为 0 ~ 7; 而谱系多样性显著高
于期望值(SDFI > 1.96)的样方数目为 8，显著低于
期望值(SDFI < –1.96)的样方数目为 5，和期望值无
显著差异(–1.96 ≤ SDFI ≤ 1.96)的样方数目为 54。
在空间分布上，大多数稀有物种都分布在西南与东
北角(图 3: B)。同时西南与东北角的物种丰富度(图
3: A)也较高。而对于谱系多样性，部分东北角与西
南角的风水林群落的值较高(图 3: C)。
4 讨论
4.1 风水林群落对区域物种多样性保护的价值
根据 SAR 模型外推与 Jackknife 法的粗略估
计，我们推断广州地区风水林群落对区域生物多样
性的保护具有重要的作用。广州市 1740 种维管束
植物中有 678 种乔木和灌木种类[8]。根据莫诺模型
的推测，这些乔木和灌木中的 32.74% (222/678)出
现在风水林群落中；而根据 Jackknife 法的估计，这
一比例为 39.53% (268/678)；指数模型的估测结果
上升为 76.40% ~ 77.58%。而幂律模型则显著地高
估了风水林群落内潜在物种数目。
通常情况下，非参数的方法会低估物种库的大
小，因为这类方法估计出的物种数目绝不会高于观
察值的两倍[25]。而大尺度的 SAR 模型外推同样存
在一定的问题，因为大尺度的 SAR 可能表现为三
相阶段式的曲线，而我们在特定尺度上观察到的结
图 2 以幂律模型，指数模型和 Monod 模型拟合的风水林群落种面积曲线(A)及其外推(B)。图 B 中的两条垂直虚线标注了估计的广州地区风
水林面积大小(以估计的斑块数目乘以所有取样斑块的平均面积)。
Fig. 2 Species-area curves based on power law, exponential and Monod models (A), and the extrapolation (B). The two two-dash lines in plot (B) label
the areas of all fengshui wood patches in Guangzhou (estimated by mean area of sampling patches by number of patches).
林国俊等：广州市风水林群落空间异质性及其对区域物种多样性的贡献
172 第21卷热带亚热带植物学报
果只是这条三相曲线中的一段[26]。可见，取样密度
将会影响 SAR 外推的准确性，且这一问题广泛存
在于对区域物种库大小估计的研究中[27]。本研究
同时使用了 3 个 SAR 模型和 1 个非参数方法来估
计潜在物种数目。基于 SAR 模型和 Jackknife 法的
分析结果，我们推断广州地区风水林群落至少保留
了 32.74% 的区域物种资源。同时，我们建议在估
计区域物种库大小的研究中，应该多选用几种 SAR
模型和非参数估计方法，并对结果作出谨慎的推
测。
4.2 异质性的风水林群落及其保护
为有效保护区域生物多样性，需要明确多样性
的空间组成[28]。如果各破碎化斑块具有相似的群
落组成，谈论其保护价值就缺乏实际意义；相反，异
质性的群落组成(高的 β-多样性)才能更多地实现区
域生物多样性的保护[29–30]。因此，拆分 γ-多样性的
来源成为多样性研究的一个重要方面[31–32]。γ-多样
性的加法分解能够产生具有统一量纲的 α- 和 β-多
样性组分，并能方便地比较两者贡献的大小，从而
评估多样性组成的空间异质性[17,32]。β-组分所占比
例越高，意味着群落在物种组成上的异质性越高。
本研究中根据加法准则对 γ-多样性的拆分结
果表明，广州市风水林群落的 γ-多样性中绝大部分
由 β-多样性组成，表明风水林群落在物种组成上具
有较高的空间异质性。这意味着要想尽可能多地
保护物种多样性，就要尽可能多地保护风水林群落
斑块。生境异质性或者随机干扰都有可能是导致
群落组成异质性的主要原因。Kreft[33] 用 meta 分
析方法对 488 个岛屿和 970 个大陆植物群落进行
了统计研究，认为环境异质性是导致景观尺度上群
落组成异质性的主要原因。Chiarucci 等[12]也报道
复杂的地形和土地利用状况导致了高的 β-多样性。
虽然广州的风水林群落处于同一气候条件中，但是
微环境的空间差异(例如土壤条件)也会影响群落的
物种分布和组成。同时，风水林群落虽然受到当地
村民的保护，但人为干扰却是难以避免的。有些物
种被随机引入风水林群落中，而有的物种则因为一
些偶然的因素从风水林群落中消失。数百年来的
随机效应累积，也驱动了风水林群落在物种组成上
向异质化的方向发展。
在保护生物学中，一个大的保护区好还是几个
小的保护区好(SLOSS: Single large or several small)
是不断争议的问题[34]。一般来说，大的保护区能够
维持物种更长时间的存活，而小的保护区往往能在
相同面积下保护更多的稀有种和物种多样性[12,35]，
尤其是在物种空间分布很少重叠的时候。虽然不
同区域的研究结果并不一致，SLOSS 的争论也将
图 3 67 个风水林样方的物种丰富度(A)、稀有种数目(B)和谱系多样性(C)的空间分布
Fig. 3 Spatial distribution of species richness (A), number of rare species (B) and phylogenetic diversity (C) of 67 plots
第2期 173
一直持续下去，但受保护的物种应该得到“备份”却
是一个共识[30]。因此，组建 1 个包含 1 个大保护区
和几个小保护区的网络是更好的选择。在本研究
区域的东北角已经建有两个大的保护区(南昆山与
罗浮山自然保护区)(图 1)。连接这两个保护区和分
散于破碎化景观背景下的风水林群落，就成为一个
保护网络，对区域生物多样性的保护效果将优于只
注重当前的两个大保护区。
由于资金和土地资源的限制，要全面保护数量
众多的风水林群落是难以实现的目标，这需要明确
哪些区域具有资源投入的优先权。从风水林群落
内物种丰富度、稀有种数目来看，采样区域的东北
和西南角分布有相对较高的物种数目和稀有种数
目(图 3：A 和 B)。而这一区域正好都处于山区(图
1)，这可能是山区的人为干扰程度往往小于平原地
区。在破碎化的群落中，由于补偿速率低于损失速
率，负的干扰会降低物种的丰富度和多度[36]。
谱系多样性是“一种测定给定物种集合的进化
路径长度的指标”，并被认为包含了特征多样性的
信息[20,37]。对于两个具有相似物种丰富度的群落来
说，具有较高谱系多样性的明显具有保护上的优先
权，因为其包含了更多遗传进化上的信息[38]。相对
于物种多样性，谱系多样性能够为多样性保护提供
新的视角，从而进一步优化保护目标的选择[20,37–38]。
从谱系多样性的空间分布情况来看，采样区域的东
北和西南角分布有相对较高的谱系多样性。这与
基于物种丰富度和稀有种数目得到的结果是一致
的。而进一步地，相对于采样区域的东北角，西南
角的风水林群落谱系多样性更高，表明此区域内的
风水林群落包含了更多的遗传进化上的信息。因
此，在保护策略上，采样范围西南角区域内的风水
林群落应该享有最高的保护优先权。
5 结论
本研究首先粗略估计了风水林群落对区域生
物多样性保护的价值，然后以加法准则下的 γ-多样
性分解分析了风水林群落在物种组成上的异质性，
并根据物种丰富度，稀有种数量和谱系多样性指
数分析了风水林群落多样性的分布特征。结果表
明：(1) 广州市风水林群落保护了至少 32.74% 的区
域物种多样性；(2) 风水林群落的 γ-多样性绝大部
分来自 β-多样性(88.82%)组成，只有很小部分来自
于 α-多样性(11.18%)，表明风水林群落在物种组成
上具有很高的空间异质性，大多数物种并不是广泛
地分布于风水林群落中。因此，只有保护了绝大多
数的风水林群落斑块，才有可能尽可能多地保护物
种多样性。而在资金或土地资源有限的情况下，位
于山地区域的风水林群落具有相对较高的保护优
先权，因为其风水林群落具有相对较高的物种丰富
度、稀有种数目及谱系多样性。
参考文献
[1]　 Arroyo-Rodríguez V, Pineda E, Federico E, et al. Value of small
patches in the conservation of plant-species diversity in highly
fragmented rainforest [J]. Conserv Biol, 2009, 23(3): 729–739.
[2]　 Cardelus C L, Lowman M D, Eshete A W, et al. Uniting church
and science for conservation [J]. Science, 2012, 335(6071): 915–
916.
[3]　 Turner I M. Species loss in fragments of tropical rain forest: A
review of the evidence [J]. J Appl Ecol, 1996, 33(2): 200–209.
[4]　 Solé R V, Alonso D, Saldaña J. Habitat fragmentation and
biodiversity collapse in neutral communities [J]. Ecol Complex,
2004, 1(1): 65–75.
[5]　 Chen J, He F, Liu Y. Progress of the research on geomantic forests
of Lingnan villages [J]. Chin Gard, 2009, 25(11): 93–96.
程俊, 何昉, 刘燕. 岭南村落风水林研究进展 [J]. 园林植物,
2009, 25(11): 93–96.
[6]　 Liao Y Y, Chen H Y, Wang Z, et al. Study on community of
fengshui woods and the value of application in the construction
of ecological public welfare forest [J]. J Subtrop Resour Environ,
2008, 3(2): 42–48.
廖宇红, 陈红跃, 王正, 等. 珠三角风水林植物群落研究及其在
生态公益林建设中的应用价值 [J]. 亚热带资源与环境学报,
2008, 3(2): 42–48.
[7]　 Liu S S, Ye Y C, Zhang Z S, et al. The community composition
traits of geomantic forest of Dalingshan, Dongguan City, China,
and its contribution for regional species diversity [J]. Guangdong
For Sci Techn, 2005, 21(4): 18–22.
刘颂颂, 叶永昌, 张柱森, 等. 东莞大岭山村边自然次生林群落
物种组成特征及其对区域物种库的贡献 [J]. 广东林业科技,
2005, 21(4): 18–22.
[8]　 Xing F W, Zeng Q W, Xie Z Z. Wild Plants of Guangzhou [M].
Guangzhou: Guangdong Science and Technology Press, 2008:
110–113.
邢福武, 曾庆文, 谢左章. 广州野生植物 [M]. 广州: 广东科技出
版社, 2008: 110–113.
[9]　 Echeverria C, Adrian C, Newton A L, et al. Impacts of forest
fragmentation on species composition and forest structure in the
temperate landscape of southern Chile [J]. Global Ecol Biogeogr,
林国俊等：广州市风水林群落空间异质性及其对区域物种多样性的贡献
174 第21卷热带亚热带植物学报
2007, 16(4): 426–439.
[10]　 Condit R, Hubbell S P, Foster R B. Tropical Forest Census Plots
[M]. Berlin: Springer-Verlag Berlin and Heidelberg GmbH &
Co. K., 1998: 102–103.
[11]　 Webb C O, Ackerly D D, Kembel S W. Phylocom: Software
for the analysis of phylogenetic community structure and trait
evolution [J]. Bioinformatics, 2008, 24(18): 2098–2100.
[12]　 Chiarucci A, Bacaro G, Rocchini D. Quantifying plant species
diversity in a Natura 2000 network: Old ideas and new proposals
[J]. Biol Conserv, 2008, 141(10): 2608–2618.
[13]　 Scheiner S M. Six types of species-area curves [J]. Global Ecol
Biogeogr, 2003, 12(6): 441–447.
[14]　 Crist T O, Veech J A. Additive partitioning of rarefaction curves
and species-area relationships: Unifying alpha-, beta- and
gamma-diversity with sample size and habitat area [J]. Ecol Lett,
2006, 9(8): 923–932.
[15]　 Burnham K P, Overton W S. Estimation of the size of a closed
population when capture probabilities vary among animals [J].
Biometrika, 1978, 65(3): 625–633.
[16]　 Tjørve E. Shapes and functions of species-area curves: A review
of possible models [J]. J Biogeogr, 2003, 30(6): 827–835.
[17]　 Lande R. Statistics and partitioning of species diversity, and
similarity among multiple communities [J]. Oikos, 1996, 76(1):
5–13.
[18]　 Chao A. Nonparametric estimation of the number of classes in a
population [J]. Scand J Stat, 1984, 11(4): 265–270.
[19]　 Brooks T M, Mittermeier R A, da fonseca G A B, et al.
Global biodiversity conservation priorities [J]. Science, 2006,
313(5783): 58–61.
[20]　 Forest F, Grenyer R, Rouget M, et al. Preserving the evolutionary
potential of floras in biodiversity hotspots [J]. Nature, 2007,
445(7129): 757–760.
[21]　 R Development Core Team. R: A language and environment for
statistical computing [OL]. [2010–04–05] http://www.r-project.
org/
[22]　 Brownrigg R, Becker R A, Wilks A R. Extra map databases. R
package (version 2.1–4) [DB/OL]. [2012–01–03] http://cran.
r-project.org/
[23]　 Oksanen J, Blanchet F G, Kindt R, et al. Vegan: community
ecology package. R package (version 2.0–3) [DB/OL]. [2011–
11–13] http://cran.r-project.org/
[24]　 Kembel S W, Ackerly D D, Blomberg S P, et al. R tools for
integrating phylogenies and ecology. R package (version 1.3–0)
[DB/OL]. [2011–4–22] http://cran.r-project.org/
[25]　 Smith E P, Belle G. Nonparametric estimation of species
richness [J]. Biometrics, 1984, 40(1): 119–129.
[26]　 Harte J, Smith A B, Storch D. Biodiversity scales from plots to
biomes with a universal species-area curve [J]. Ecol Lett, 2009,
12(8): 789–797.
[27]　 Lam T Y, Kleinn C. Estimation of tree species richness from
large area forest inventory data: Evaluation and comparison
of Jackknife estimators [J]. For Ecol Manag, 2008, 255(3/4):
1002–1010.
[28]　 Jost L, Devries P, Walla T, et al. Partitioning diversity for
conservation analyses [J]. Divers Distrib, 2010, 16(1): 65–76.
[29]　 Economo E P. Biodiversity conservation in metacommunity
networks: Linking pattern and persistence [J]. Amer Nat, 2011,
177(6): E167–E180.
[30]　 Wiersma Y F, Urban D L. Beta diversity and nature reserve
system design in the Yukon, Canada [J]. Conserv Biol, 2005,
19(4): 1262–1272.
[31]　 Veech J A, Summerville K S, Crist T O, et al. The additive
partitioning of species diversity: Recent revival of an old idea [J].
Oikos, 2002, 99(1): 3–9.
[32]　 Crist T O, Veech J A, Gering J C, et al. Partitioning species
diversity across landscapes and regions: A hierarchical analysis
of α, β, and γ diversity [J]. Amer Nat, 2003, 162(6): 734–743.
[33]　 Kreft H, Jetz W, Mutke J, et al. Global diversity of island floras
from a macroecological perspective [J]. Ecol Lett, 2008, 11(2):
116–127.
[34]　 Fleishman E, Donnelly R, Fay J P, et al. Applications of
nestedness analyses to biodiversity conservation in developing
landscapes [J]. Landscape Urban Plan, 2007, 81(4): 271–281.
[35]　 Ulrich W, Almeida-Neto M, Gotelli N J. A consumer’s guide to
nestedness analysis [J]. Oikos, 2009, 118(1): 3–17.
[36]　 White P J T, McGill B J, Lechowicz M J. Human-disturbance
and caterpillars in managed forest fragments [J]. Biodiv Conserv,
2011, 20(8): 1745–1762.
[37]　 Faith D P. Conservation evaluation and phylogenetic diversity [J].
Biol Conserv, 1992, 61(1): 1–10.
[38]　 Rodrigues A S L, Gaston K J. Maximising phylogenetic diversity
in the selection of networks of conservation areas [J]. Biol
Conserv, 2002, 105(1): 103–111.