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Adaptation Evolutionary Mechanism of Ex-situ Conserved Small Population of Taxus wallichiana var. mairei

南方红豆杉迁地保护小种群适应性进化机制研究



全 文 :小种群保护及其进化机制是近年来保护生物
学研究的热点、重点和难点之一[1–4]。而植物园中
迁地保存的种群大多是小种群或极小种群,其迁地
保护的意义因而备受质疑[5]。植物园一方面被称
为濒危植物的“诺亚方舟”,另一方面又被称为“活
着的死植物”。南方红豆杉(Taxus wallichiana var.
mairei)是我国特有的常绿木本植物,多数情况下为
伴生树种,以“混生、复层、异龄”为主要存在特征,
自然再生既困难又缓慢,为国家一级保护的珍稀濒
危植物。
收稿日期: 2013–12–31    接受日期: 2014–04–26
基金项目: 中国科学院知识创新工程重要方向项目(KSCX2-YW-Z-0921);江苏省科技公共服务平台项目(BM2012058)资助
作者简介: 廖盼华(1987~ ),女,硕士,研究方向为观赏园艺与园林植物。E-mail: liaopanhua@163.com
* 通讯作者 Corresponding author. E-mail: yalicnbg@aliyun.com
热带亚热带植物学报 2014, 22(5): 471 ~ 478
Journal of Tropical and Subtropical Botany
南方红豆杉迁地保护小种群适应性进化机制研究
廖盼华, 汪庆, 姚淦, 杨如同, 王鹏, 李亚*
(江苏省中国科学院植物研究所南京中山植物园,南京 210014)
摘要: 为了解南方红豆杉迁地保护种群的适应性进化机制,以南京中山植物园内南方红豆杉迁地保护栽培种群和扩散的衍生
种群为材料,以引种初始地江西野生种群为对照,对南方红豆杉群落的结构、遗传多样性及遗传结构进行分析和研究。结果表
明,南方红豆杉野生种群和迁地保护种群均维持着较高水平的遗传多样性,其中野生种群遗传多样性稍高于迁地保护小种群,
但迁地保护种群中南方红豆杉个体密度大于野生种群。同时,种群内的遗传变异所占比例大于种群间的。整体来看,南方红豆
杉迁地保护种群还处于演替早期,存在不明显的奠基者效应 , 有进一步演替发展的可能。
关键词: 南方红豆杉; 迁地保护种群; 野生种群; ISSR; 遗传多样性; 遗传结构
doi: 10.3969/j.issn.1005–3395.2014.05.008
Adaptation Evolutionary Mechanism of Ex-situ Conserved Small
Population of Taxus wallichiana var. mairei
LIAO Pan-hua, WANG Qing, YAO Gan, YANG Ru-tong, WANG Peng, LI Ya*
(Institute of Botany, Jiangsu Province and Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210014, China)
Abstract: To explore the adaptation mechanism of ex-situ conserved population of Taxus wallichiana var. mairei,
the community structure, genetic diversity and genetic structure of ex-situ conserved population as well as its
derived populations in Nanjing Botanical Garden were studied with the wild populations in northwestern Jiangxi
as control. The results showed that both the wild populations and ex-situ conserved populations maintained high
genetic diversity, and the genetic diversity of the wild populations was a little higher than that of the small ex-
situ conserved populations, but individual density in ex-situ conserved populations was higher than that of wild
populations. At same time, the genetic variation within population was bigger than that between populations.
In whole, ex-situ populations, showing unconspicuous founder effect, are still in the early succession and has
potential to further development.
Key words: Taxus wallichiana var. mairei; Ex-situ conserved population; Wild population; ISSR; Genetic diversity;
Genetic structure
472 第22卷热带亚热带植物学报
南京中山植物园在 20 世纪 50 年代从庐山植
物园引种了南方红豆杉 11 株,其中雌株 5 株,雄株
6 株,定植于松柏园内,构成 1 个人工小种群[6–7]。
经过 60 多年的自然更新,目前在它邻近的天然次
生林中已经发展出有 700 多株南方红豆杉的 1 个
新种群。该种群的形成,表明濒危植物在迁地保
护过程中,不但可以正常发育,而且在适宜的条件
下能够通过有性繁殖,不断繁衍出具有潜在生态
适应能力的后代,进入并扩散到邻近的自然或半
自然生境中去。对该类种群形成的一种解释正如
Franklin[8]指出的那样,小种群如果充分适应当地环
境,同时这一环境没有发生巨大的变化,那么种群
无需更多的数量来进行适应。这就意味着在环境
适合植物的情况下,即使是小种群只有极窄的遗传
基础也能够适应环境,也就说明小种群保护是有意
义的,是可以持续保存的,这也在一定程度上说明
迁地保护是有意义的。然而,该种群扩散和生态适
应性更可能的解释是遗传变异与环境相互作用的
结果,即种群个体本身由于遗传变化导致的适合度
提高或者环境适宜性使种群个体更加适应。因而,
在环境因素之外,需要对南方红豆杉小种群本身在
进化过程中,遗传结构和生态适合度变化对种群适
应和扩散所起的作用进行研究。本文以南京中山
植物园内南方红豆杉迁地保护栽培种群和扩散的
衍生种群为材料,以引种初始地江西野生种群为对
照,对南方红豆杉迁地保护种群的结构、遗传多样
性及遗传结构进行分析和研究,探讨迁地保护种群
的遗传结构和生态适合度变化在种群扩散中的作
用,为南方红豆杉迁地保护研究提供科学依据。
1 试验地概况
南京中山植物园坐落于南京东郊的国家级钟
山风景区内,占地 186 hm2,迁地保护的南方红豆
杉主要生长在南京中山植物园内邻近松柏园的人
工林和天然次生林中,该处海拔 35~60 m,生境多
样,既有终年流水不断的溪沟,也有阳光充足的山
坡。生境多湿,土壤含有石砾及砂石,排水较好。
园 内 柳 杉(Cryptomeria japonica var. sinensis)林 以
柳杉和南方红豆杉为共优树种,枫香(Liquidambar
formosana)和白檀(Symplocos paniculata)为伴生树种。
枫 杨(Pterocarya stenoptera)林 以 枫 杨、朴 树(Celtis
sinensis)和南方红豆杉为共优树种,三角槭(Acer
buergerianum)、白檀和栓皮栎(Quercus variabilis)为
伴生树种。栓皮栎林以栓皮栎、枫香和石楠(Photinia
serratifolia)为共优树种,南方红豆杉、朴树为伴生
树种。枫香林以枫香和栓皮栎为共优树种,南方红
豆杉、朴树为伴生树种。朴树林以朴树为优势树
种,侧柏(Platycladus orientalis)、枫香和南方红豆杉
为伴生树种,林窗附近南方红豆杉小苗较多。杉木
(Cunninghamia lanceolata)林以杉木、南方红豆杉和
枫香为优势树种,白檀为伴生树种。柳杉林、枫杨
林、朴树林和杉木林均为演替期的植物群落,而栓
皮栎林和枫香林则为稳定的地带性植物群落。
赣西北位于华东地区西北部,属中亚热带地
区,受东南季风影响气候温和湿润。该区域是我国
南方红豆杉分布的主要区域之一,主要包括武宁、
修水、铜鼓等地。根据资料记载,也是本研究中迁
地保护南方红豆杉的引种来源地。肇陈镇大禾塘
村的野生毛竹(Phyllostachys edulis)林具有强烈的
次生性,不稳定,以毛竹为优势树种,南方红豆杉、
杉木和山茶(Camellia japonica)为伴生树种。修水
县金坑的野生杉木林处于稳定期,以南方红豆杉为
优势树种,鹿角杜鹃(Rhododendron latoucheae)、杉
木、拟赤杨(Alniphyllum fortune)等为伴生树种。
武 宁 县 庄 屋 里 的 野 生 苦 槠(Castanopsis
sclerophylla)林 以 苦 槠、枫 香、樟 树(Cinnamomum
camphora)为优势树种,南方红豆杉、杉木、刨花润
楠(Machilus pauhoi)为伴生树种。武宁县孙家埠的
野生苦槠林以南方红豆杉为优势树种,枫香、苦槠、
乌桕(Sapium sebiferum)等为伴生树种。这些群落
均处于稳定期。
铜 鼓 县 花 山 林 场 的 野 生 桤 木(Alnus crema-
stogyne)林 具 有 强 烈 的 次 生 性,不 稳 定,以 树 参
(Dendropanax dentiger)、南方红豆杉、桤木为优势树
种,楤木(Aralia chinensis)等为伴生树种;野生杉木
林以杉木为优势树种,桤木、南方红豆杉、树参为伴
生树种;野生毛竹林以南方红豆杉为优势树种,毛
竹、木荷(Schima superba)、鼠刺(Itea chinensis)为伴
生树种。这些群落具有强烈的次生性,不稳定。
2 材料和方法
2.1 材料
2010 年 11 月,在南京中山植物园内共采集
181 份 南 方 红 豆 杉(Taxus wallichiana var. mairei)
第5期 473
单株 DNA,来自植物园内 8 个不同生境类型的样
方(10 m×10 m)以及栽培母树区(图 1)。同期采集
77 份引种初始地江西野生单株 DNA,分别来自
10 m×10 m 样方(图 2)。对样方内的南方红豆杉全
部进行采样,采集当年生长的健康幼嫩叶片,经变
色硅胶迅速干燥后,于 –80℃保存备用。
图 1 南京中山植物园内样地示意图
Fig. 1 Sample sites in Nanjing Botanical Garden
廖盼华等:南方红豆杉迁地保护小种群适应性进化机制研究
图 2 江西采样点示意图
Fig. 2 Sample sites in Jiangxi
474 第22卷热带亚热带植物学报
3 结果和分析
3.1 南方红豆杉种群ISSR标记的多态性
用 筛 选 出 的 15 条 ISSR 引 物 对 258 份 DNA
样品进行遗传多样性检测。15 条引物共扩增出
197 条带,每条引物平均扩增出 13.13 条带,其中多
态性条带 182 条,比率为 92.39%。衍生种群总多
态位点百分率为 85.35%,野生种群为 83.51%,而栽
培母树种群只有 76.37%。从南方红豆杉种群所处
环境来看,枫杨林中的南方红豆杉种群的多态位点
百分率最大,为 98.35%,其次是野生杉木林、野生
苦槠林、朴树林、野生毛竹林、杉木林、柳杉林、栓皮
栎林、枫香林、野生桤木林。其它参数也表现出类
似的趋势。成熟期群落(野生杉木林、野生苦槠林)
2.2 基因组DNA的提取
采用北京百泰克生物技术有限公司生产的
Cat#DP3112 植 物 基 因 组 DNA 提 取 试 剂 盒(离 心
柱形)提取南方红豆杉基因组 DNA,每株随机选取
3~5 片叶片,于液氮中研磨成粉末,按照试剂盒说
明书提取 DNA,然后用 1.0% 琼脂糖凝胶电泳检测
DNA 质量。经紫外分光光度法检测,A260/A280 为
1.80~2.00,表明 DNA 样品的纯度较高,符合 ISSR
反应的要求。将提取的 DNA 保存于 –20℃冰箱中
备用。
2.3 ISSR扩增及检测
南方红豆杉 ISSR-PCR 优化反应体系共 20 μL,
包 含 60 ng 模 板 DNA,10×PCR buffer 2.0 μL,
1.0 μL 25 mmol L–1 的 MgCl2,1.0 μL 2.5 mmol L
–1
的 dNTPs,1.0 μL 10 μmol L–1 的引物和反应酶 0.2 U。
在 eppendorf PCR 循环仪中扩增,扩增程序为:94℃
预变性 4 min;然后 94℃ 30 s,54.5℃ 45 s,72℃
80 s,共 41 个循环;最后 72℃延伸 5 min。从 100
条 ISSR 引物[购自英潍捷基(上海)贸易有限公司]
中筛选出稳定性和重复性好、位点清晰的 15 条引
物,用于 ISSR 扩增(表 1)。扩增产物用 8% 聚丙烯
酰胺凝胶电泳检测,电泳缓冲液为 1×TBE,恒定电
压 190 V,电泳后银染,蒸馏水冲洗后照相。
2.4 数据处理
对所有引物的电泳图谱中清晰的条带进行统
计分析。在 ISSR 标记的电泳图谱中,凝胶上同一
位置有 DNA 条带且重复出现的记为“1”,无带记为
“0”,并形成数据矩阵,计算每对引物扩增位点的多
态性信息量。采用 POPGENE Version1.32 软件进
行遗传参数分析,包括等位基因数、有效等位基因
数、Nei’s 基因多样性、Shannon 信息指数 I、遗传
分化指数 Gst 和基因流 Nm。采用软件 MEGA 5.0
计算供试材料的遗传相似性系数,按 UPGMA 法进
行聚类分析,绘制遗传距离树状图。
表 1 引物序列
Table 1 Sequences of primers
引物 Primer 序列 Sequence 引物 Primer 序列 Sequence 引物 Primer 序列 Sequence
ISSR2 (AC)8AT ISSR34 (AG)8AA ISSR47 (AC)8GT
ISSR3 (AC)8TT ISSR36 (AG)8TC ISSR57 (AG)8TG
ISSR5 (AC)8TG ISSR42 (AC)8CG ISSR60 (AG)8GG
ISSR22 (AC)8AA ISSR44 (AC)8GA ISSR62 (AG)8CA
ISSR26 (AC)8CC ISSR45 (AC)8GC ISSR65 (AG)8CC
中南方红豆杉种群的多态位点百分率高于次生性
群落(野生毛竹林、野生桤木林)的。迁地保护中稳
定期群落(栓皮栎林和枫香林)的南方红豆杉种群的
多态位点百分率低于演替期群落(枫杨林、朴树林、
杉木林、柳杉林)的(表 2)。朴树林和野生毛竹林中
的南方红豆杉种群的 He 和 I 最高,其次分别为野
生苦槠林和野生杉木林,枫杨林、柳杉林、杉木林、
栓皮栎林、野生桤木林和枫香林较低,而迁地保护
栽培母树种群的遗传多样性处于中间水平。
3.2 南方红豆杉种群的遗传多样性
从表 3 可见,迁地保护衍生种群总的遗传多
样性指标(He, I, Ht, Gst)基本上都低于野生种群,
迁地保护衍生种群只有 Hs 和 Nm 稍高。迁地保
第5期 475
于稳定期的衍生种群。总体来说,成熟期野生种群
的遗传多样性指数最大,次生性野生种群和演替期衍
生种群的指数大致相同,稳定期的衍生种群的最低。
迁地保护演替期的群落(柳杉林、枫杨林、杉木
林)以阳性植物为主,南方红豆杉的遗传多样性较
大,而稳定期的衍生种群(栓皮栎林、枫香林)处于阴
性环境之中,结构稳定,郁闭度高,南方红豆杉的个
体数量少,尤其是树高小于 1.5 m 的幼树,因而南方
红豆杉的遗传多样性低(表 4)。
表 2 不同群落中南方红豆杉种群的遗传多样性
Table 2 Genetic diversity of Taxus wallichiana var. mairei populations in different communities
群落 Community Na Ne He I PPB
栽培母树 Cultured mother tree 1.76 1.37 0.23 0.35 76.37
栓皮栎林 Quercus variabilis forest 1.82 1.38 0.23 0.36 81.87
枫香林 Liquidambar formosana forest 1.71 1.31 0.19 0.30 70.88
柳杉林 Cryptomeria japonica var. sinensis forest 1.82 1.42 0.26 0.39 82.42
枫杨林 Pterocarya stenoptera forest 1.98 1.46 0.29 0.44 98.35
杉木林 Cunninghamia lanceolata forest 1.85 1.39 0.24 0.37 84.62
朴树林 Celtis sinensis forest 1.94 1.53 0.32 0.48 93.96
野生苦槠林 Wild Castanopsis sclerophylla forest 1.96 1.48 0.29 0.45 96.15
野生杉木林 Wild Cunninghamia lanceolata forest 1.97 1.49 0.29 0.45 96.70
野生毛竹林 Wild Phyllostachys edulis forest 1.85 1.56 0.32 0.48 85.16
野生桤木林 Wild Alnus cremastogyne forest 1.56 1.34 0.20 0.30 56.04
Na: 等位基因数; Ne: 有效等位基因数; He: Nei’s 基因多样性; I: Shannon 信息指数; PPB: 多态位点百分率。下表同。
Na: Number of alleles; Ne: Effective number of alleles; He: Nei’s genetic diversity; I: Shannon’s diversity index; PPB: Percentage of polymorphic
loci. The same is following Tables.
表 3 南方红豆杉种群的遗传多样性
Table 3 Genetic diversity of Taxus wallichiana var. mairei populations
Ht Hs Gst Nm
稳定期的衍生种群 Derived population at stable stage 0.23 0.21 0.08 5.94
演替期的衍生种群 Derived population at succession stage 0.31 0.27 0.10 4.26
成熟期的野生种群 Wild population at mature stage 0.31 0.29 0.05 10.35
次生性的野生种群 Secondary wild population 0.31 0.27 0.15 2.73
Ht: 基因多度; Hs: 期望杂合度; Gst: 基因分化系数; Nm: 基因流。下表同。
Ht: Gene abundance; Hs: Expected heterozygosity; Gst: Gene differentiation coefficient; Nm: Gene flow. The same is following Tables.
廖盼华等:南方红豆杉迁地保护小种群适应性进化机制研究
护衍生种群中,稳定期群落中南方红豆杉种群的遗
传多样性略低于演替期群落,但基因流(Nm=5.94)
大于演替期的(Nm=4.26);在野生环境下,成熟期群
落中南方红豆杉种群的 Ht (0.31)、Hs (0.29)和 Nm
(10.35)高 于 次 生 性 群 落 的(Ht=0.31、Hs=0.27 和
Nm=2.73),但基因分化系数(Gst=0.05)小于次生性
群落(Gst=0.15)。成熟期的野生种群遗传多样性指
数除 Gst 外,其他都大于演替期的衍生种群;次生
性野生种群除基因流外,其他遗传多样性指数都大
表 4 衍生种群和野生种群的遗传多样性指数
Table 4 Genetic diversity of the ex-situ population and the wild population
类型 Type Na Ne He I Ht Hs Gst Nm
衍生种群 Derived population 2.00 1.49 0.30 0.46 0.31 0.25 0.19 2.14
野生种群 Wild population 2.00 1.51 0.32 0.49 0.33 0.23 0.31 1.12
476 第22卷热带亚热带植物学报
对遗传多样性参数进行方差分析,结果表明
(表 5),不论是迁地保护种群内部或者野生种群内
部,还是迁地保护种群和野生种群之间都没有显著
差异。推测可能的原因是:迁地保护的南方红豆杉
是由赣西北引种而来,从而存在基因交流,但还需
要进一步的证据。迁地保护种群的 F 值偏大,表明
迁地保护稳定期的种群与演替期的种群之间的变
异比稳定期群落内部和演替期群落内部的变异要
大得多。尽管衍生种群表现出较高的遗传多样性
水平,但与野生种群比,由于奠基者效应的存在,还
处于遗传瓶颈期。
3.3 南方红豆杉种群间的聚类分析
种群间遗传相似度能够在一定程度上反应种
群间的遗传分化和 DNA 差异[9]。11 个南方红豆杉
种群间的最大遗传相似度为0.97 (杉木林与枫杨林),
最小为 0.81 (野生桤木林与柳杉林),平均为 0.92。
遗传距离最大值为 0.21 (野生桤木林与柳杉林),最
小值为 0.88 (杉木林与枫杨林),平均值为 0.09 (表 6)。
按照 Nei[10]的方法进行 UPMGA 聚类分析,得
到了 11 个种群的聚类分析分支图(图 3)。结果表
明,这 11 个种群可以分成 5 类,柳杉林中的南方红
豆杉种群自成一类;次生性野生种群(野生毛竹林、
野生桤木林)聚为一类;成熟期野生种群(野生苦槠
林、野生杉木林)首先聚为一类,之后再和迁地保护
演替期衍生种群(枫杨林、朴树林、杉木林)、栽培母
树种群聚为一大类;稳定期迁地保护群落中的衍生
种群(栓皮栎林、枫香林)聚为一类。
表 5 南方红豆杉种群的遗传多样性方差分析(P=0.05)
Table 5 ANOVA analysis on genetic diversity in Taxus wallichiana var. mairei populations (P=0.05)
种群 Population 时期 Stage   Na Ne He I
迁地 Ex-situ 稳定期 Stable stage F 4.084 4.372 5.43 4.696
演替期 Succesion stage P 0.113 0.105 0.08 0.096
F 0.041 0.987 0.412 0.434
野生 Wild 成熟期 Mature stage F 3.211 0.101 0.250 0.444
次生性 Secondary P 0.215 0.781 0.667 0.574
  F 0.844 0.350 0.539 0.528
表 6 不同群落中南方红豆杉种群遗传一致度(右上角)和遗传距离(左下角)
Table 6 Genetic identity (right diagonal) and distance (left diagonal) between Taxus wallichiana var. mairei populations in different quadrats
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
1 *** 0.91 0.90 0.89 0.93 0.90 0.88 0.82 0.90 0.89 0.81
2 0.09 *** 0.96 0.96 0.96 0.97 0.95 0.89 0.97 0.95 0.88
3 0.11 0.04 *** 0.96 0.94 0.94 0.92 0.87 0.94 0.95 0.90
4 0.12 0.04 0.05 *** 0.94 0.95 0.93 0.87 0.95 0.96 0.90
5 0.07 0.04 0.06 0.06 *** 0.95 0.92 0.88 0.95 0.95 0.89
6 0.10 0.03 0.06 0.06 0.05 *** 0.97 0.88 0.96 0.94 0.86
7 0.12 0.05 0.08 0.07 0.08 0.03 *** 0.87 0.95 0.93 0.85
8 0.19 0.12 0.14 0.14 0.12 0.13 0.14 *** 0.91 0.90 0.87
9 0.10 0.03 0.06 0.05 0.05 0.04 0.05 0.09 *** 0.96 0.89
10 0.12 0.05 0.05 0.04 0.06 0.06 0.07 0.11 0.04 *** 0.92
11 0.21 0.12 0.11 0.11 0.12 0.15 0.16 0.14 0.12 0.08 ***
1: 柳杉林; 2: 枫杨林; 3: 栓皮栎林; 4: 枫香林; 5: 朴树林; 6: 杉木林; 7: 栽培母树; 8: 野生毛竹林; 9: 野生苦槠林; 10: 野生杉木林; 11: 野生桤木林。
1: Cryptomeria japonica var. sinensis forest; 2: Pterocarya stenoptera forest; 3: Quercus variabilis forest; 4: Liquidambar formosana forest; 5: Celtis
sinensis forest; 6: Cunninghamia lanceolata forest; 7: Cultured mother tree; 8: Wild Phyllostachys edulis forest; 9: Wild Castanopsis sclerophylla
forest; 10: Wild Cunninghamia lanceolata forest; 11: Wild Alnus cremastogyne forest.
第5期 477
4 结论和讨论
以往的研究认为,濒危植物具有较低的遗传多
样性[10];但也有研究认为,部分濒危植物可能具有
较高的遗传变异[12–15]。本研究结果表明南方红豆
杉野生种群和迁地保护种群维持着较高水平的遗
传多样性,遗传分化和基因流都处于较高水平,说
明迁地保护策略成功地保护和维持了南方红豆杉
的遗传多样性。南方红豆杉野生种群遗传多样性
高于迁地保护小种群,而 Nybom[16]统计的多种植
物种群水平的遗传多样性(基于 RAPD 和 ISSR 等
显性标记)平均值(He)为 0.22;Amin 等[17]报道喜马
拉雅密叶红豆杉(Taxus fuana)的 He 为 0.1165;李乃
伟[18]报道南方红豆杉小种群的 He 为 0.2076。不同
南方红豆杉种群的基因多度都大于期望杂合度,表
明南方红豆杉种群内的遗传变异多于种群间的,这
也解释了植物园南方红豆杉迁地保护小种群取得
成效的原因之一,极少数几个种群的取样即能涵盖
大部分的遗传多样性。根据贺善安等[7]对南京中山
植园内南方红豆杉生长特性的连续观测,1999 年
南方红豆杉自然种群共有 461 株,到 2010 年调查
时种群已经扩展到 786 株,且各衍生种群间存在明
显的遗传分化(Gst>0.19)。野生种群的遗传分化表
现更为明显,分别达到 Buso[19]的遗传分化大和极
大水平,这表明虽然存在着奠基者效应,但是影响
不大。基因流也是影响种群遗传分化的一个重要
因素,高水平的稳定基因流可防止种群间的遗传分
化[20],使种群趋于一致。但本研究中南方红豆杉各
种群间的基因流均大于 1,这可能是过去的基因流
不能反映目前实际基因流的情况。如果相邻种群
的基因频率相似,可能只是表明它们具有相同的选
择压力,而并不一定存在基因的流动[21]。在中山植
物园内,迁地保护小种群地理位置较近,而且都是
由同一栽培种群发展而来,所以它们之间的基因流
动的真实情况是一个复杂的问题,需要进行综合分
析,对某个时间点的分析容易导致盲目的判断,不
太准确。
南方红豆杉种群所处的群落结构对其遗传结
构有一定的影响,总体上,迁地保护群落中南方红
豆杉种群的遗传多样性虽然略低于野生群落,但相
同面积内迁地保护群落南方红豆杉密度大于野生
群落,说明迁地保护南方红豆杉种群所处群落还处
于演替早期,有进一步演替发展的可能,进而可能
影响到南方红豆杉种群的发展。在迁地保护南方
红豆杉种群中,演替期的群落(杉木林、柳杉林、枫
杨林)以阳性植物为主,南方红豆杉遗传多样性高,
个体数量较多;而稳定期群落(栓皮栎林、枫香林)
南方红豆杉遗传多样性较低,个体数量较少。说明
在群落的演替过程中,当群落结构趋于稳定,郁闭
度增大时,不利于南方红豆杉的定居、扩展。同时,
南方红豆杉种群出现了一定的遗传分化,以适应不
同的群落环境。南京中山植物园内的迁地保护小
种群与野生苦槠林、野生杉木林的遗传距离很近,
野生苦槠林位于江西九江市武宁县罗坪镇长水村
图 3 南方红豆杉种群的聚类图
Fig. 3 UPGMA dendrogram of 11 populations of Taxus wallichiana var. mairei
廖盼华等:南方红豆杉迁地保护小种群适应性进化机制研究
478 第22卷热带亚热带植物学报
庄屋里和孙家埠,野生杉木林位于江西九江市修水
县黄港镇茅竹山林场金坑,这两个县地理距离非常
近,推测南京中山植物园内的南方红豆杉小种群的
引种初始地在武宁和修水地区。
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