全 文 ：热带亚热带植物学报 2004，12(4)：35 1-354
Jouma／of Tropical and Subtropical Botany
模拟酸雨对 3种果树的胁迫效应
肖 艳 黄建昌
(仲恺农业技术学院园艺系，广东广州510225)
摘要：以青梅(Prurtus mume Sieb．&Zucc．)、龙眼(Dimocarpus longan Lour．)和杨桃 (Averrhoa carambolaL．)3种南方
果树为材料，研究不同pH值的模拟酸雨对其生理胁迫的效应。在酸雨胁迫下3种果树的叶片叶绿素含量均随pH值
的降低有不同程度的下降，叶片伤害率、细胞质膜透性、脯氨酸及丙二醛(MDA)含量则随pH值的降低而上升。抗性
较强的龙眼的生理生化指标的变幅最小，其次是杨桃，对酸雨胁迫反应较敏感的青梅变幅最大。
关键词：模拟酸雨；青梅；龙眼；杨桃；胁迫效应
中图分类号：Q945．78 文献标识码：A 文章编号 ：1005-3395(2004)04-0351-04
Stress Efects of Simulated Acid Rain Oil Three Fruit Species
XIAO Yan HUANG J Jan．chang
(Depwament of Horticulture， ， Agro~chnicd Colege，Guangzhou 510225，China)
Abstract： Observations and analyses were made of changes in the physiology of leaves of Prun~ relume，
Averrhoa carambola and Dimocarpus longan subjected to simulated acid rain at pHs 2．0，2．5，3．0 and 4．0 levels．
The results showed that chlorophyll contents in the three fruit species decreased with the decrease of pH level，
while leaf damage rate，cell permeability，proline and malodialdehyde contents increased．Physiological changes in
D．／ongan was the least．19．mt／le was most sensitive to acid rain stress．
Key words：Simulated acid rain； murae；Dimocarpus longan；Averrhoa carambola；Stress efect
酸雨是指大气中的SO2、SO，和氮化物与雨、雪
等作用形成H2sO。和HNO，等，并落到地面的含酸
成份的雨或雪等，国际规定酸雨为pH<5．6的降
水[1】。酸雨已成为目前世界生态环境主要问题之一，
也是我国的重大环境问题 。我国的酸雨降水面积从
80年代的 1．75×10 km 扩大到 90年代的 3．84×
10 km2，约占国土面积的4o％【2】。广东省有 l7个市
被国家列为“酸雨控制区”，其中包括珠江三角洲
所有的地级市 。酸雨伤害植物的生态学效应与生
物学机理已有一些相关报道瓯q，并在此基础上开展
了酸沉降地区植被生态恢复技术的研究与实践。研
究不同类别植物间产生差异的内在原因的工作也
有一些报道【 ～，但对果树尤其是南方果树缺乏系统
性的研究，因此在一定程度上影响了华南地区对抗
酸雨果树种类的筛选。本研究以华南地区广泛栽培
收稿日期：2003—09-16 接受日期 ：2004—02—06
基金项目：广东省自然科学基金(021917)资助
的龙眼、青梅及杨桃 3种主要果树为材料，研究模
拟酸雨对这3种木本果树植物叶片细胞质膜透性
(Cel membrane permeability)，脯氨酸 (Proline，
Pro)、丙二醛 (Malondialdehyde，MDA)、叶绿素
(Chlorophyl，Ch1)含量等生理生化指标的影响，试
图进一步了解不同抗性果树抗酸雨能力差异的内
在机理，为今后评价筛选抗酸雨胁迫果树种类及其
生产区划提供相关依据。
1材料和方法
1．1试材及酸雨处理
实验材料均取自本校果园。于2002年4月天
气晴朗时进行处理，处理日的平均温度为23．4cI=一
24．6~C，相对湿度为 84％-95％。选择常规水肥
管理、树势与立地条件基本一致的 10-12 a生龙眼
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352 热带亚热带植物学报 第 l2卷
(Dimocarpus／onganLour．)、青梅(Prunus mume Sieb．
＆Zucc．)、杨桃 (Averrhoa carambola L．)作为供试
材料。
根据广州天然酸雨中硫酸根与硝酸根离子含
量的摩尔比(so?。：NO3=-5：1) ，用pH SH一4型酸度
计配成pH值为4．0、3．0、2．5、2．0的4种不同酸度
的模拟酸雨，并以pH5．6的蒸馏水为对照。用微型
喷雾器向受试材料叶面喷洒模拟酸雨，喷至叶片滴
液为度，对照植株喷等量蒸溜水，24 h后喷第2次，
一 周后观测计算叶片伤害率。喷洒第2次后24 h，
每种果树剪取 30片成熟叶片，测定各项生理指标。
各处理与对照植株的叶片皆来自同向、同节位枝条
上的成熟叶片。
1．2生理生化指标测定
叶片相对电导率参照肖艳等[1Ol方法进行，叶绿
素和丙二醛(MDA)含量分别按照trnon法【“ 和曾
韶西等【 方法测定，脯氨酸含量按文献[1l】的方法测
定。3次重复，以平均值表示。 、
模拟酸雨处理后的第 10天，观测分析叶片的
伤害程度，按下列公式计算叶面积伤害率：
叶面积伤害率(％)=受害叶面积 ／总处理叶片
面积X100％
2结果和分析
2．1叶片可见伤害和叶绿素含量
模拟酸雨对果树的叶片产生不同程度的伤害，
受害症状表现为叶缘和叶脉间产生黄棕色和黑褐
色的不规则斑块、衰老斑，顶端幼叶卷曲、皱缩，难
以展开。pH值越低，对叶片的伤害越大，尤以pH值
为2．0的模拟酸雨对叶片的伤害最为严重。试验中，
我们观察到，处理初期，先是新嫩叶产生局部的、散
生的斑点和坏死斑点，继而叶片退绿、黄化、慢慢枯
萎，且叶片的宽度和展开度都受到不同程度的抑
制，斑点的直径<1．1 mlTl。处理后期，成熟叶片出现
坏死斑点，继而叶片退绿、黄化，最后脱落。叶片伤
害率统计结果 (表 1)表明，3种果树叶片伤害率随
酸雨pH值的降低而增大，在同一酸雨pH值处理
中，青梅叶片伤害率最高，在pH值2．0时为34．6％；
龙眼最低，仅为 12．9％，差异显著。说明青梅对酸雨
的反应最敏感，杨桃次之，龙眼对酸雨的抗性最强。
叶绿素含量是常用以表征植物在逆境胁迫下
伤害程度的生理指标，从表2可见，酸雨胁迫下3
种果树叶片细胞叶绿素含量均有不同程度的下降，
但下降幅度不同，青梅下降幅度最大，杨桃次之，龙
眼降幅最小。3种果树下降幅度存在明显的级差，表
明龙眼抗酸雨胁迫能力强于杨桃，青梅最弱，与叶
片伤害率统计结果相吻合。
2．3叶片细胞质膜透性和MDA含量
细胞质膜透性是反映植物遭受酸雨伤害的一
个敏感指标[13】。如表3所示，在模拟酸雨处理下，3
种果树叶片的细胞质膜透性上升，且随pH值的降
低而显著增大。在pH 4．0时，酸雨对青梅、杨桃、龙
眼3种果树叶片的细胞质膜透性影响不大，伤害程
度较小，pH值低于3．0时伤害明显加剧。pH值为
裹 1模拟酸雨对果树叶片的伤害
Table l Lcafdamage rate(％)offruit species under simulated acid rain stress
Meanswithin columnswith diferent capitalleters ale signifcantattheP=O
．O1，whilethosewithdiferent smalleters areatthe
P=o．05(LSDtest)．The sameforTables2，3，4 and 5．
裹2模拟酸雨对 3种木本植物叶绿素含■的影响
Table 2 Efect ofsimulated acid rain on chlorophyl content in fruit species
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第4期 肖艳等：模拟酸雨对 3种果树的胁迫效应 353
4．0至2．0的酸雨处理中，青梅的细胞质膜透性上升
幅度最大，杨桃次之，3种果树间存在明显差异。说
明青梅对酸雨反应的敏感性大于杨桃和龙眼。MDA
是细胞膜系统与自由基反应生成的过氧化产物，可
间接表征细胞衰老或植物受逆境损伤的程度。表4
显示，3种果树叶片在酸雨胁迫下，MDA的含量均
有不同程度的上升，与细胞质膜透性的变化趋势相
一 致，反映出3种果树细胞膜系统在酸雨胁迫下过
氧化反应强度的差异，也表明龙眼抗酸雨胁迫能力
强于杨桃，杨桃又优于青梅。
2．4叶片脯氨酸含量
脯氨酸含量也是反映植物逆境损伤和抗逆能
力的良好生化指 。从表5可以看出，在酸雨胁迫
下，与对照相比，3种果树叶片内的脯氨酸含量均发
生明显改变，其中，青梅叶片中脯氨酸含量的增加
幅度最大，杨桃次之，龙眼最小。但对同一种植物而
言，龙眼在不同强度酸雨(pH4．0-2．0)胁迫下的叶片
脯氨酸含量变化却相对较为平缓，其变幅在3．72％一
37．75％之间；杨桃在 15．85％-92．68％之间，变幅相
对较大；青梅在29．13％-125．10％之间，变幅最大。
表明龙眼抗酸雨胁迫能力最强，青梅最弱。
3讨论
酸雨对植物伤害及其机理的研究，已有较多报
道【 ，本试验表明，酸雨胁迫下3种果树叶片细胞
质膜透性增大。这是由于细胞膜对逆境胁迫反应比
较敏感，是逆境首击的目标之一 13-14]。细胞质膜是
控制细胞内外物质交换的屏障，其透性状况关系到
细胞内离子平衡(营养离子平衡、电化学平衡等)、胞
液pH值稳定、能量代谢及酶化学反应等能否正常
进行。酸雨对植物损伤的生理机制之一在于自由基
增加，保护酶系统活力下降，质膜过氧化加剧，膜选
择透性丧失[9．15-1．7】。在本实验条件下，龙眼的叶片细
胞质膜透性增幅最小，杨桃次之，青梅最大，这或许
是龙眼抗酸雨胁迫能力优于杨桃和青梅的重要内
在生理原因。与此相对应的是在酸雨胁迫下，3种植
物叶片MDA含量变化也呈现出龙眼<杨桃<青梅
的规律。这2项生理指标较好地表征了3种果树间
的抗性差异。3种果树叶片细胞质膜透性和MDA
含量变化均随pH值的降低而显著增大，两者存在
显著的正相关，既反映出细胞质膜透性与酸雨pH
值的密切关系，又反映出不同果树种类对酸雨敏感
性的差异性，同时也与表观症状的变化一致，因此
裹3模拟酸雨对3种果树叶片细胞质膜透性的影响
Table 3 Efect of simulated acid rain On cel membrane permeability in fruit species
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354 热带亚热带植物学报 第 12卷
细胞质膜透性和MDA含量可作为不同果树种类对
酸雨敏感性的评价指标。
本实验结果表明，在酸雨胁迫下，3种木本果树
的叶绿素含量均随pH值的降低而明显降低，与前
人研究结果 ’ 相似。但龙眼叶片叶绿素含量的降
幅小于青梅与杨桃，表明龙眼叶片叶绿素对酸雨胁
迫具较高的稳定性。正常情况下，由于植物体内叶
绿素含量丰富，很难成为光合作用的限制因子。然
而当酸雨伤害发生时，因其含量下降，体内叶绿素
水平可能就会转化为光合作用的内在限制因子，导
致光合作用下降，这一方面造成植物生长缓慢，另
一 方面也使植物受损细胞在短时间内失去了修复
过程中的部分物质基础，这可能是抗性植物与敏感
植物抗性差异的原因之一[5， ’阍。逆境胁迫下，植物体
内脯氨酸含量变化的生态生理学意义尚有争议，有
人认为是积极的适应性反应，此时脯氨酸应当是保
护性物质；也有人认为是被动的损伤，此时脯氨酸
被视为蛋白质的降解产物 ’ ，周青等【 认为脯氨酸
含量变化能反映对酸雨伤害应激反应的灵敏程度。
我们认为脯氨酸含量变化的意义应结合植物生长
和伤害状况具体分析。就本实验结果而言，酸雨胁
迫下，3种果树叶片的脯氨酸含量随 pH值的降低
而上升，且增幅顺序是青梅>杨桃>龙眼，与这3
种果树的酸雨伤害表观表现 (叶片伤害率)及其他
生化指标的变化表现相吻合。因此，脯氨酸含量变
化可认为是3种果树对酸雨伤害应激反应的灵敏
程度的反映。我们赞同周青等的观点，脯氨酸含量
的上升，可视为是植物的自我保护性应激反应，是
其抗酸雨的内在原因之一。
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