全 文 ：热带亚热带植物学报 2002，10(4)：295—300
Journa／of Tropic01 and Subtropical Botany
墨兰的解剖学研究
李爱民 叶秀麟 。 陈功锡 4 陈泽濂 。
(1．怀化学院生物系，湖南怀化418008；2．华南农业大学生命科学学院，广东广州510642；
3．中国科学院华南植物研究所，广东 广州 510650；4．吉首大学生态研究所，湖南 吉首 416000)
摘要 ：运用石蜡切片法和扫描 电镜技术 ，对墨兰营养器官和生殖器官进行了研究。结果表 明墨兰
叶片表面具较厚的角质层。气孔多为四轮列型，分布在下表皮。叶 肉没有海绵组织和栅栏组织的
分化 ，但叶尖部和叶中部 中脉附近的叶 肉细胞常伸长 ，类似栅栏组织细胞 。平行脉，外韧型维管
束。在假鳞茎中，维管束散生在基本组织中。根具根被、皮层和维管柱三部分。花被各部分基本结
构均相似。唇瓣和合蕊柱的表皮为腺表皮 ，具花柱道。三心皮雌蕊，一室，侧膜胎座。四合花粉，表
面无纹饰。蒴果。
关键词：墨兰 ；营养器官；生殖器官；解剖学
中图分类 号 ：Q944．5 文 献标 识码 ：A 文章 编号 ：1005—3395(2002)04—0295—06
Anatomy of Cymbidium sinense(Andr．)W illd．
LI Ai—min ．一 YE Xiu—l in CHEN Gong—Xi CHEN Ze—l ian
(1．Dept．of Biology,Huaihua University，Huaihua 418008，China；2．Colege of Life Sciences，South China Agricultural
University，Guangzhou 510642，China：3．South China Institute of Botany，the Chinese Academy of Sciences，Guangzhou
510650，China：4．Institute of Ecology，Jishou University，Jishou416000，China)
Abstract： The vegetative and propagative organs of Cymbidium $irl,er~e were studied by
parafi n method an d observed under scanning electron microscope． The results show that leaf
surfaces of Cymbidium $irl,er~e are covered with cuticle． The stomata with tetracyclic type are
found to distribute in the abaxial epidermis． The mesophyll is not diferentiated into spongy and
palisade tissues， but mesophyll near m idrib in tip and middle parts of leaf is often lengthened to
appear as palisade—liked tissue． Vascular bun dles of leaf with parallel venation are collateral
bundles． Vascular boun dles in pseudobulb are scattered in~oun d tissue． In cross section view，
from outer to in er part，root includes velamen，cortex，an d vascular cylinder．Basic s~ cture of
each part of perian th is similar to each other and is composed of epiderm is， ~oun d tissue an d
vascule bundle． Epiderm is of lip an d column ale glan dular epiderm is， with a stylar can al in
column ． Tricarpous pistil has one—locular ovary with parietal placentation．Tetrads have no
ornamentation in appearance．A capsule fruit．
收稿日期 ：2001-12-26 接受日期 ：2002—03-26
基金项目：中国科学院院长基金 (767)；广东省科技计划项 目(C20304)
通讯作者 Corresponding author
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热带 亚热带 植物 学报 第 1O卷
Key words：Cymbidium sinense；Vegetative organs；Propagative organs：Anatomy
墨兰是国兰的优 良种类之一 ，在我国栽培历史悠久，尤以广东栽培最为普遍。其叶形优
美 ，花香袭人，深受人们喜爱。对墨兰的组织培养及快速繁殖 ，已有不少报道【J卅。潘瑞炽
等[5-9]对生长发育过程中营养物质的缺乏对墨兰生长发育的影响有过系列研究。另外，有关墨
兰光合作用[1 习和胚胎学【 71的研究也有报道，这为墨兰的合理开发和利用提供了一定的理
论基础 。然而，有关墨兰解剖学的研究却不多见，仅有零星报道【 “】。本文通过对墨兰植株营
养器官和生殖器官的形态解剖观察，为墨兰的深入研究提供新资料。
1 材料和方法
选取健康开花的墨兰[Cymbidium $ilgl,$e(Andr．)Wild．】植株 的根、茎、叶、花，分别用
FAA固定液固定，爱氏(Ehrlichs)苏木精整体染色，常规石蜡切片法制片，切片厚 l0 u m。叶
表皮用 Jefrey氏解离液解离，甲基绿染色，OLYMPUS光学显微镜观察并照相。扫描电镜样
品用戊二醛和锇酸双固定，脱水后醋酸异戊酯置换，离子溅射镀金膜，JSM-T300型扫描 电镜
观察并照相。
2 结果
2．1 叶的形态结构
叶片 2—4枚簇生，带状，顶端尖，叶脉于背面隆起。表面观：上表皮细胞多呈长方形，细胞
排列紧密，大小约为 56—60 u m x 18-20 u m，无气孔分布。下表皮细胞多呈长方形，比上表皮
细胞略小。气孔多成行排列，多为四轮列型 (tetracyclic)[1母，气孔密度为 56-70个 mm～。气孔
表面被厚的角质层覆盖 (图版 I：1，2)，上下表皮细胞表面均具瘤状突起 (图版 I：2)。
横切面观：上表皮细胞多呈正方形，一层，排列紧密，角质层厚。下表皮细胞略呈长方形，
一 层，外切 向壁同上表皮的一样略凸起，细胞排列紧密，角质层厚，气孔外脊发达 。紧贴上下
表皮有大量纤维束散布。叶肉细胞近圆形至椭圆形，胞间隙小，没有海绵组织和栅栏组织的
分化 (图版 I：3-5)。靠近表皮的叶肉细胞小，位于中间的叶肉细胞大。叶肉细胞所含叶绿体
常靠近细胞壁分布。外韧型维管束，维管束鞘明显。
同一叶片的基本结构相似，但不同部位结构略有变化。叶尖部中脉凸出，维管束圆形。中
脉附近叶肉细胞伸长似栅栏组织 (图版 I：5)。叶中部中脉凸出，维管束略呈圆形，中脉附近
叶肉细胞伸长似栅栏组织 (图版 I：4)。叶基部中脉略凸出，维管束大，呈楔形，中脉附近叶
肉细胞不伸长 (图版 I：3)o
2．2 假鳞茎的结构
假鳞茎卵圆形。横切面观表皮细胞一层 ，细胞切 向延长，排列紧密，角质层不明显。基本
组织细胞近圆形至椭圆形，胞间隙小，具贮水细胞。维管束散生在基本组织中 (图版 I：6)。
维管束外韧型，大小各异。大维管束数量较少，其木质部和韧皮部的纤维较多，特别是韧皮部
纤维发达 。基本组织中可见到零散分布的纤维束。
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第 4期 李爱民等：墨兰的解剖学研究
2．3 根的形态结构
根簇生，粗壮。横切面观：明显可分为根被、表皮和维管柱三部分。最外方为根被，约 5—
7层细胞。细胞为纺锤形，排列紧密。细胞壁木质化，常网状增厚 (图版 II：1)。外皮层一层，
细胞多少延长状。外切向壁常向外凸起，细胞壁四面增厚，其中外切向壁最厚，而内切向壁最
薄。在外皮层 中还分布着一些近扁平的通道细胞 ，正对此细胞 的皮层常见菌丝分布 (图版
I：1)。皮层细胞近圆形至椭圆形，胞间隙小。靠外围的皮层细胞常含晶体。内皮层一层，凯
氏带不明显。通道细胞略扁平，正对木质部。中柱鞘一层，木质化 。木质部和韧皮部相间排列。
木质部、韧皮部和厚壁组织共同围绕着髓 (图版 II：2)。髓细胞圆形，含丰富淀粉粒 (图版
I：3)。无根毛 。
2．4 花 茎的结构
花茎 由假鳞茎基部生出，具节和节间。花茎基部具鞘。节间横切面观：分为表皮、皮层和
维管柱三部分。表皮细胞一层略呈方形，细胞外切 向壁略向外凸起，具角质层。皮层厚 6-10
层细胞。细胞近圆形，较小，有的含叶绿体。皮层 内还有较大的圆形贮藏细胞。皮层 内部有由
2-5层厚壁细胞构成的周维管厚壁组织 (perivascular sclerenchyma)[1 91。周维管厚壁组织围绕
维管柱一圈 (图版 I：7)。中柱鞘不明显。维管束成同心圆排列，约 3-4圈。靠外侧的维管束
小而数量多，靠内侧的维管柱大而数量少。维管束为外韧型，维管柱鞘明显。同一维管束中韧
皮部较木质部发达。木质部导管口径大。
2．5 花的结构
花被片六枚，幼时覆瓦状排列 (图版 I：8)。外轮三枚萼片相似，内轮两枚侧瓣相似，中
间一枚特化为唇瓣，唇瓣上具褶片。萼片横切面观：上、下表皮细胞均为一层，细胞常切 向延
长，外切 向壁略向外凸起。上、下表皮细胞均无角质层覆盖。基本组织细胞近椭圆形。近表皮
处细胞较小，中部细胞大，胞间隙小。有时可见异细胞。维管束平行排列，较小，外韧型。维管
束鞘明显。侧瓣横切面与萼片结构相似 。唇瓣横切面观：上表皮细胞一层，细胞常切 向延长，
中部细胞要比边缘细胞短，细胞外切向壁 向外突起成乳头状，为腺表皮 (图版 I：10)。中部
下表皮下 1-3层细胞较小，上表皮下 2-4层细胞也较小，排列紧密，细胞切 向延长。薄壁细胞
近圆形至椭圆形，维管束平行排列，外韧型维管束，具维管束鞘。同一维管束中韧皮部较木质
部发达。下表皮细胞一层，靠近边缘为长方形，近中部则为方形。具乳头状突起，但突起比上
表皮的少。合蕊柱横切面观：表皮细胞一层，细胞近圆形，排列紧密，具乳头状突起。基本组织
细胞近圆形，较大，胞间隙小。外韧型维管束。蕊柱中间为扁平的花柱道 (图版 II：4)。子房
横切面观：三心皮，合生，一室。侧膜胎座 (图版 I：9)。胎座上着生许多指状突起，为胚珠原
基 (图版 I：11)。子房表皮细胞一层，细胞扁平或呈方形，排列紧密。基本组织细胞近圆形，
胞间隙小，外韧型维管束。
花药顶生，盖状，花粉块 2，每一花粉块近椭圆形，花粉块大小为 200-900 la mx950-
1 200 la m(图版 I：5)。四合花粉。单粒花粉形状近圆形，表面纹饰不明显 (图版 II：6)。
2．6 果实的结构
果实为蒴果，长卵圆形，表面具 6棱，其中 3条棱较粗壮，3条棱较细小，二者相间排列
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298 热 带亚 热带 植物 学 报 第 l0卷
(图版 I：7)。果实内充满细小的种子。
3 讨论
墨兰一般生长在山林或林缘，属阴生植物，故其叶片中叶肉无栅栏组织和海绵组织的分
化。但是墨兰在生长发育过程中也需要充足的阳光，才有利于生长，光对叶片结构的形成有
一 定的影响。姚敦义[2ol认为生长在阳光下的叶片，栅栏组织细胞长而大，并且互相靠紧；在严
重遮阴下它们则转为短、小而松散。然而墨兰叶片中的叶肉组织却排列较紧密，胞间隙小，说
明其在生长发育过程中仍需适当光照。叶庆生等[】q观察到墨兰叶片叶肉无组织分化，其光合
效率低，是一种典型的阴生植物。另外，叶片上较厚的角质层、发达的气孔外脊 以及稍内陷的
气孔[】ol等特征，也表现出一定的旱生性。这些都与墨兰的生长环境相适应。墨兰的根被和假
鳞茎均具贮水和保水的功能，因而在栽培管理中不需过多浇水。据报道，墨兰不同叶龄的叶
片 ol以及同一叶片的不同部位 “，其光合作用都有差异，说明叶片结构上的差异会导致功能
上的不同。
假鳞茎是根状茎的子芽发育成植株后，其茎的上部不同程度膨大而成 ，其 内部结构与
其他单子叶植物茎基本相似，维管束散生在基本组织中，无中柱鞘。但是祝建等嘲对墨兰组
织培养株的原球茎解剖发现其结构具典型双子叶植物根的结构。在兰属组织培养中，以茎尖
或腋芽为外植体，经诱导后可形成原球茎。原球茎在兰花的组织培养中是必经的发育阶段，
也是继代培养时最常利用的形态。虽然根状茎在组织培养中被称为原球茎 】，但二者还是有
区别。一般说来原球茎是指直接从外植体上分化 出来的白色的球状突起 卸，其上布满了发
育程度不同的分生区口31，原球茎伸长、分支形成丛生型原球茎，具明显的节[21，此时外形与根
状茎相同。根状茎具明显的节与节间，是典型的茎的形态。作者也曾对墨兰组织培养苗的根
状茎进行过解剖观察，其基本结构与假鳞茎的相似。杨柏云等 对大花惠兰 (Cymbidium
hybridum)试管苗营养器官的解剖观察也表明大花惠兰的根状茎具典型的茎结构。这些结果
都与祝建的观察完全不同。在组培条件下，原球茎内部结构是否会发生一些变化，值得进一
步研究。
花茎又称花葶 ，是从假鳞茎基部伸出，其上着生小花。花茎实为花序轴。从外形上看，花
序轴与茎类似。从内部结构上看，具周维管厚壁组织，这层厚壁组织将皮层和维管区分开。
Esau[嘲认为周维管厚壁组织是由两头钝的纤维状细胞组成，与淀粉的贮藏有关。
墨兰根具明显的根被，其内常有菌丝存在【2习。一般认为根被具贮水、保水的功能，与墨兰
共生的真菌能提供其生长发育所需的营养，其营养物质多以淀粉粒形式贮藏在根部髓细胞
中，而根没有根毛。大花惠兰根中无真菌共生，根毛丰富 。墨兰根在发育过程中，外面的根
被和皮层会逐渐腐烂，仅留下所谓的“根筋”[261，即是由木质部、韧皮部及厚壁细胞组成的环
围绕着髓而构成。
墨兰花部中唇瓣 、合蕊柱表皮细胞具乳头状突起，为腺表皮，内部结构中尚未见到明显
的异细胞，兰花香气的来源是否与唇瓣、合蕊柱有关，有待进一步研究。
参考文献：
『1】张志胜，欧秀娟．墨兰的组织培养 【J】．园艺学报，1995，22(3)：303-304．
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第 4期 李爱 民等 ：墨兰的解剖学研 究 299
【2]陈汝民，叶庆生，王小菁，等．墨兰种子胚的发育和培养的初步研究 【J]．热带亚热带植物学报，1995，3(4)：72—75．
【3]曾宋君 ，程式君，张京丽，等．墨兰及其杂种 的组织培养和快速繁殖 【J】．广西植物，1998，18(2)：153～156．
【4]Zee S Y，Ye X L．In vitro propagation and studies on the changes ofthe immature seed ofCymbidium sinense【A]．In：Loh C
S， ct a1． ProceedingsoftheInternationalConferenceonAgrotechnologyintheCommonwealth：Focusforthe21 Century
【C]．Singapore：Singapore Institute ofBiology，1994．103—107．
【5]潘瑞炽，梁旭野．不同水平磷对磷饥饿 墨兰生长发育及某些生理特性的影响 ．热带亚热带植物学报，1993，l(1)：
7l-77．
【6】潘瑞炽，陈俊贤．硝态氮和铵态氮对墨兰生长发育的影响 【J】．云南植物研究，1994，16(3)：285—290．
【7]粱旭野，潘瑞炽．不同水平磷对磷饥饿墨兰某些生化特性的影响 ．热带亚热带植物学报 ，1994，2(2)：65—70．
【8]梁旭野，潘瑞炽．磷饥饿墨兰对磷的吸收及其在体内的分布 【J】．热带亚热带植物学报 ，1994，2(2)：108一ll0．
【9]陈健源 ，潘瑞炽 ，温兆清．不同钾水平对钾饥饿墨兰碳水化合物和蛋 白质含量的影响 ．热带亚热带植物学报 ，1994，
2(3)：70—76．
【l0]叶庆生，潘瑞炽 ，丘才新．墨兰叶片结构及光合作用的研究 【J]．植物学报 ，1992，34(10)：771—776．
【l1]李爱 民，陈泽濂 ，叶秀麟．墨兰幼叶和成熟叶不同部位叶绿体超微结构和光合作用 【J】．热带亚热带植物学报 ，2000，
8(3)：225—228．
【l2]叶庆生，潘瑞炽 ，丘才新．墨兰光合途径的研究 【J]．植物学报，1993，35(6)：44l—446．
【13]Yenng E C，Zee S Y，Ye X L．Embryology ofCymbidium sinense：ovule development【J]．Phytomorphology，1994，44：
55-63．
【l4]叶秀麟，郭俊彦．墨兰雌配子体和胚胎发生 【J]．热带亚热带植物学报 ，1995，3(1)：54-58．
【15]YeungEC，ZeeSY，YeXL．Embryology ofCymbidium sinense：embryodevelopment ．AnnBot，1996，78：105一ll0．
【16]HuangBQ，YeXL，YeungEC，et a1．Embryology ofCymbidium sinense：themicrotubule organizationofearly embryos
【J】．Ann Bot，1998，81：741—750．
【17]Tung SH，YeXL，YenngEC，et a1．UltrastructuralaspectsofmegasporogenesisinCymbidium sinense(Orchidaceae)【J】．
Lindleyana，1999，14(4)：l78-192．
【18]Stern W L，Cheadle V I，Thorsch J．Apostasiads，systematic anatomy，and the origins ofOrchidaceae[J]．Bot J Linn Soc．
1993，111：41l—455．
【19]Esau K．Plant Anatomy【M]．Second edition．New York：John Wiley&Sons，1965．408-409．
【20]姚敦义．植物形态发生学【M]．北京：高等教育出版社，1994．153．
【21]王国兴．兰属 (Cymbidium)植物茎的初探 【J】．园艺学报，1989，16(4)：314-315．
【22]祝建，张军，石红军，等．墨兰组织培养中原球茎的形态解剖研究 【J】．华南农业大学学报，2000，2l(4)：47—50．
【23]王熊．地生兰 (Cymbidium)个体发生途径研究 【J】．植物生理学报 ，1990，16(3)：264—270．
【24]杨柏云，杨宁生，钟青萍．大花惠兰营养器官及原球茎的解剖学研究 【J]．西北植物学报 ，1995，15(6)：68—71．
【25]范黎 ，郭顺星，肖培根．墨兰菌根的结构及酸性磷酸酶定位研究【J]．云南植物研究，1999，21(2)：197—201．
【26]吴应祥．中国兰花 【M]．第二版．北京：中国林业出版社，1993．14． ．
图版说明
EN：内皮层；EX：外皮层；PE：中柱鞘 ；PH：韧皮部；PI：髓；PS：周维管厚壁组织；SC：花柱道 ；V：根被；WS：贮水细
胞；X：木质部
图版 I
1．叶下表皮表面观，×200；2．叶下表皮表面观 ，×500；3．叶基部过中脉横切面 ，×40；4．叶中部过中脉横切面，×97；
5．叶尖部过中脉横切面，×97；6．假鳞茎横切面观，示贮水细胞，×50；7．花茎横切面，示周维管厚壁组织 ，×120；8．花中部
横切面，×301 9．子房横切面，×40：l0．唇瓣横切面，×100；l1．子房横切面，示胚珠原基 (箭头)，×100．
图版 II
l_根横切面，示根被及菌丝 (箭头)，x120；2．根横切面，示内皮层和中柱鞘 ，x120；3．根横切面 ，示髓 中淀粉粒 (箭
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热 带亚 热 带植 物学 报 第 l0卷
头)，x120；4．蕊柱横切面，示花柱道，x50；5．花粉块，X4：6．四合花粉，X 100；7．果实，X 0．7．
Explanation ofplates
EN：Endodermis． EX：Exodermis． PE：Pericycle； PH：Phloem． PI：Pith； PS：Perivascular sclerenchynm． SC：S~lar
cannal：V：Velamen．W S：W ater-storage cells：X：Xylem
Plate I
1．Top view ofabaxifl epidermis，X 200：2．Topview ofabaxifl ep idermis，X 500；3．Portionofcross section ofleafbase
，
×40；4．Portion ofcross section ofmiddle part ofleaf,X 97；5．Portion of cross section ofleaftip，× 97：6
． Portion ofcross
section of pseudobul~ showing water-storage cels，X 50． 7． Portion of~OS8 section of rachis, showing perivascular
sclerenchyma，x120；8．Cross section ofmiddle part ofa flower，X 30；9．Portion ofcross section ofovary，X 40：lO
． Portion of
cross section oflip，X 100；l1．Portion ofcross section ofovary，showing ovule primordium(arrow)，X lO0．
Plate II
1．Cross section ofroot，showing velamen and hyphae (arrow)，x 120： 2． Portion ofcross section ofroot, showing
andodermis and pericycle，X 120：3．Cross section ofroot，showing starch grain (arrow)，X 120：4
．
Portion ofcross section of
column，showingstylarcannal，×50：5．Pollin／um ，×4；6．Tetrads，X 100：7．Capsule，X 0．7
．
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