全 文 ：热带亚热带植物学报 2005，l3(1)：85-94
Journal ofTropical and SubtropicalBotany
生态系统模拟模型的研究进展
彭少麟 一，张桂莲 ，柳新伟
(1．中国科学院华南植物园，广东广州510650；2．中山大学生命科学学院，广东广州510275)
摘要：从四个方面概述了生态系统模拟模型的发展现状：1)个体及种群，种群动态模型主要模拟在一个生境中单个种
的动、植物个体出生或发芽、成长及其死亡过程，还有种内竞争和种间相互作用，主要分析生境中生物之间的相互作
用。主要概述了林窗模型和土壤一植物一大气系统模型。2)群落与生态系统，概述了生态系统生产力模型、生物地球化
学循环模型及演替模型。主要模拟植物种类在整个生态系统发展过程中的变化，以及植被类型的转变和相关的生物地
球化学循环过程的改变，从而反映生物群落对气候变化的响应。3)景观生态系统，景观动态研究包含了时空两个方面
的动态变化，一般可分为随机景观模型和基于过程的景观模型。随机模型用于模拟群落格局在演替过程中的动态变化
等，基于过程的景观模型深入研究组成景观的各生态系统的空问结构。4)生物圈与地球生态系统，基于过程的陆地生
物地球化学模式被用来研究自然生态系统中碳和其它矿物营养物质的潜在通量和蓄积量，较为流行的模式有陆地生
态系统模式TEM、CENTURY、法兰克福生物圈模式FBM、Biome—BGC、卡内基 一埃姆斯一斯坦福方法CASA等。这些
模式己被用于估算自然生态系统对大气CO：加倍及相关气候变化在区域和全球尺度的平衡响应。最后，结合实际工作
展望了生态系统模拟模型在各方面的发展方向。
关键词：生态系统；模拟；生态模型；综述
中图分类号：Ol4l 文献标识码：A 文章编号：l005—3395(2005)01—0085一l0
A Review of Ecosystem Simulation M odels
PENG Shao一1 in ， ZHANG Gui一1 ian ， LIU Xin—wei
(1．South China Botanical Garden，the Chinese Academy ofSciences，Guangzhou 510650，China；
2．School of，J Sciences，Zhongshan University，Guangzhou 5 10275，China)
Abstract：The term of ecological models refers to a wide variety of types of models which simulate variOUS
ecosystem phenomena on diferent scales． Ecological models could be classified into various types according to
diferent criterion．In this review ecosystem simulation models are summarized in four aspects．1)Individual and
population dynamics models describe the simulation of germ ination，growth and mortality of individual plants in an
ecosystem，and the intraspecific and interspecific competition as wel1．The Gap model and Soil—Plant—Atmosphere
model are included here．2)Community and ecosystem models simulate the replacement of plant species through
the succession of ecosystems， including the transform ation of vegetation types and the corresponding changes
(influences)in biogeochemical cycling．The ecosystem productivity model，biogeochemical cycling and succession
models are applied to the community responses to global climate changes．3) The study of landscape ecosystem
models consist of stochastic model and process—based landscape model， including temporal and spatial dyn amic
changes．The form er is to simulate dynamic changes of com unity pa~ern in succession process，while the la~er
to spatial configuration of each ecosystem of which the landscape is made up．4、Biosphere and global ecosystem
are related with the atm osphere and climate principally through the exchanges of energy， water and elements．
Because of the limitations of equilibrium terestrial biosphere models， new generation models
， such as TEM．
CENTURY，FBM，Biome—BGC，CASA and SO on，are critically needed for assessing and predicting the primary
收稿日期：2003—12一l5，接受日期：2004—04—28
基金项目：广东省基金(青年科学家)团队项目(00303 1)：国家自然科学基金项目(30270282)资助
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热带亚热带植物学报 第 13卷
production and biogeochemical cycles of the biosphere in changing global environments． The goal of dynamic
biosphere modeling is to model dyn am ics of terrestrial ecosystems caused by natural and anthropogenic
disturbances，as well as the interactions of energy，water and the atmosphere． At last， in combination with the
practice the prospect of the development of ecosystem simulation models in al aspects is given．
Key words：Ecosystem；Simulation；Ecological model；Review
自从英国生态学家 Tansley在 1935年提出了
“生态系统”的概念之后，该词逐渐为世界普遍采
用。以“全球变暖”为突出标志的全球环境变化及
其可能对生态系统产生的严重影响，已经引起了科
学家、各国政府与社会各界的极大关注。准确地预
测气候变化以及未来气候变化对生态系统的可能
影响已经成为“国际地圈一生物圈计划”的主要研
究目 】。在人类对这些过程的不断探索中，生态
模型已被证明是一种很好的很有前途的工具，其发
展备受人们关注[4]。丹麦理论生态学家扬戈逊【5】说：
“要想了解复杂生态系统的功能，在生态学中应用
模型几乎是必不可少的”。
半个多世纪以来，数学模型在生态学研究中得
到了广泛应用。其描述性模型和统计模型倾向于对
真实生态系统进行随机性的描述和统计性的分析，
而模拟模型克服了描述性模型及统计模型的不足，
即在时间尺度上进行生态系统的动态变化研究，具
有广泛适用性[6]。
生态系统模型是把生态系统当作一大功能整体
来模拟的，过程比较复杂，应用的尺度范围比较广 。
于贵瑞对不同类型生态系统管理的生态学模型及
其所必要的数据或知识和时间尺度进行了归类(表
1)同。我们对其中一些主要模型进行综述，旨在阐明
目前国内外生态系统模型的研究现状和应用效果，
并展望其发展趋势和研究前景，为进一步的模型研
究和生态系统管理提供参考。
1个体及种群
种群动态模型主要模拟在一个生境中单个种的
动、植物个体出生或发芽、成长及其死亡过程，还有
种内竞争和种间相互作用，它们主要集中分析生境
表 1 不同类型生态学模型及其所必要的数据或知识和时间尺度
Table 1 Ecological models，data／understandings and time scales for ecosystem management ofdiferent types
个体及种群 动植物的生理生态模型
Individual and population 个体或种群生长模型
种群竞争模型
土壤一植物．大气系统的物质能量交换模型等
群落与生态系统
Community an d ecosystem
景观生态系统
Landscape ecosystem
生物圈与地球生态系统
Biosphere and global ecosystem
生态系统生产力模型
生物化学循环模型
食物链(网)模型
物种迁移与演替模型
物种分布格局模型
区域经济模型
社会发展模型
土地利用模型
资源变化模型
生态系统景观格局模型
地球化学循环模型
生物圈水循环模型
中层大气循环模型
生物圈植被演替模型
生物圈生产力演化模型
全球变化模型
气候与群落微气象、生物气象 秒、分、小时、天、
地形与微地形、土壤的理化特性 月、年
动植物的遗传、生理、生态特性
植物营养和水分吸牧
种群与环境的物质和能量交换
种群动态
气候和微气候与气候变化 年或几年
地形地貌及其空间分异
土壤的理化特性与空间异质性
动植物的生理生态特性与环境适应性
物种组成与多样性
消费者的层次结构
物种互作关系
气候、地形条件 几年或几十年
土壤理化特性的空间分布
群落与生态系统类型
生态系统的空间格局
人文和社会条件
气候变化与植被类型演替 几十年、几百年以上
地形、地貌与地质变化
人类活动与资源利用
人口和社会经济
科技进步
文化教育
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第 1期 彭少麟等：生态系统模拟模型的研究进展 87
中生物之间的相互作用，而对垂直方向的大气 一水
分一土壤过程仅作极简单处理或者忽略。该类模型
主要用于研究种群竞争动态[4]。
1．1林窗模型
根据森林林窗动态变化原理，Botkin等利用生
长模型的建模方法，建立了以树木个体为基础的模
型，这种模型已用于许多森林动态演替的研究中，
称为林窗模型(Gap mode1)。该模型的成功，引起
了众多学者的兴趣，从而成为当代生态学最有活力
的研究方向之一嘲。
林窗模型通过模拟某一林窗大小面积林地上
各树种的更新、生长和死亡来重现森林的变化过
程。第一代林窗模型以JABOWA和 FORET为代
表，生长方程的结构比较简单，影响生长的环境因
子较少；最近发展的林窗模型如 FORSKA和
FORSKAL等，环境因子函数计算过程详细，树木生
长方程的结构更接近于实际。另由于计算机技术的
进步，模型程序的计算容量增大，使其模拟结果更
加真实。FORSKA林窗模型采用了不同的生长、更
新和死亡过程方程，对林窗模型作了较大的改进，
是林窗模型最新发展的代表。早期的林窗模型不考
虑树木个体的空间位置，难以精确计算林木个体的
竞争状态，现有两类空间定位的林窗模型，一类以
ZELiG为代表，把大样地分成小栅格来模拟植被动
态过程。由于这类模型的空间特性，它实际是一种
形式上的森林动态地理信息系统模型【9]。于振良等
利用此模型精确描述了柞树林的动态变化过程【Ⅻ。
另一类以SPACE为代表，是完全定位的空间林窗
模型。这类模型能模拟林窗范围内林分的水平和垂
直结构[91。李传荣等采用 SPACE模型模拟了小兴安
岭南坡人工栽植红松的动态过程[1】。虽然空间模型
计算过程复杂，输出内容具体，但在模拟效果上并
不优于非空间的林窗模型。
适合于各类森林的林窗模型已建立了许多，近
来英国哥伦比亚大学的一个研究小组正在发展许
多不同的森林生态系统模型，如 FORECAST是一
个基于林分水平的森林生态系统模型；FORCEE是
一 种对生态系统过程和单木进行空间描述的模型；
HORIZON是一种地理信息系统模型；LLEMS是一
种景观水平的生态系统管理模拟模型；PRE STO是
一 种植被更新模拟的工具。有些已被用于不同的生
态系统研究中【l21。总体上说，林窗模型能较好的模拟
植被数量的更新过程，反映森林生长周期中个体和
种群的发展动态，但基本未涉及生态生理学过程，
从而仅能部分反映个体及种群的动态机制。
1．2土壤一植物一大气系统模型
瑞典科学家皇家技术研究所 (Royal Institute of
Technology)以P．Jansson为首的科学家在 20世纪
80—90年代研制出COUPMODEL(Coupled heat and
mass transfer model for soil—plant—atmosphere system)。
这是一个关于土壤一植物 一大气系统的机理性模拟
模型，是SOIL和 SOILN两个模型的集成[13,14】。能够
模拟各种植被条件下的土壤水热过程，饱和与非饱
和水的传导机制，冻结与解冻过程，以及根系发育，
植物对水分吸收的调节机制等。同时也能模拟土壤一
植物一大气系统中的碳、氮循环。赵军等【 首次依
据东北黑土区的特点，通过调整模型的模拟参数、
运算公式，根据常年的观测资料，建立相应的数据
库和运算模式来模拟田间土壤水分的运移，用以验
证和理解黑土水分运移的基本特征与过程规律。
预测未来气候变化的大气环流模式的数值模
拟已经表明：不同的植被类型对大气环流和降水的
影响非常明显。所以，只有将动态的植被类型引入
大气环流模式，才能提高大气环流模式对于该区域
气候预测的准确性，从而更准确地评估气候变化对
该区域陆地生态系统的影响[31。用于模拟植被与近
地面大气之间相互作用的模型被称作大气环流模
式中的陆地表面模型。该模型模拟了土壤 一植被 一
大气系统的能量、水分和动量通量。主要有：
(1)SVAT 模 型 (Soil—Vegetation—Atmosphere
transfer mode1) 以 Monteith—Perman 方 程 和
Darcy方程 (土壤液态水垂直交换与重力和基质水
势的关系)为基础，考虑植物叶片对不同波段辐射
的选择吸收和反射以及植被冠层对蒸腾作用、水热
转化和动量交换的影响等，对土壤一植物 一大气连
续体的水热交换过程进行统一的描述。如BATS模
型、SiB模型、LSX模型、LSM模型等[31都是很有效
的SVAT模型，该类模型多用于气候研究。大部分
SVAT模型都已结合了营养物质生物地球化学循环
与碳、水过程的相互作用，能应付一系列系统复杂
性。近来，SVAT模型的应用从分析区域土地利用的
气候影响转到预测全球植物分布和生长的自然变
化对气候的反馈作用。在区域水平上，SVAT模型也
能直接对CO：、H20流进行模拟监测，并能揭示它们
与气候变化之间的复杂关系。
(2)BGC模型(Biogeochemistry models) 以
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88 热带亚热带植物学报 第 l3卷
气候、土壤条件和植被类型为输入变量，模拟生态
系统光合作用、呼吸作用和土壤微生物分解过程，
计算植物．土壤．大气之间碳和养分循环以及温室
气体交换通量，主要用来模拟碳、水和营养物质循
环 3个关键循环。大部分BGC模型最初只适用于
小范围短时期的生态过程【4】。但随着遥感技术的不
断发展，很多BGC模型都已被设计为或改造成能
直接应用现代遥感技术提供资料信息，比如TEM、
Century、BIOME·BGC和LUE fLight use eficiency)
模型等 ，并且很多生态系统结构、功能上的细节过
程都被结合到BGC模型中，因而BGC模型在时、
空尺度上已得到了极大发展。
现在，最常用的BGC模型有 FOREST．BGC、
BIOME．BGC、CENTURY、TEM和DOLY。BGC模
型是一个非常有用的假设检验和实践工具，而且还
可以研究检验生态系统生物产量的环境限制因子，
最重要的应用是预测生态系统对全球变化尤其是
大气中温室气体包括CO 浓度增高的反应。BGC
模型在过去存在许多差异，如今美国国家科学基金
会正出资开发一个以天为时间尺度的群落生态系
统模型，此模型将集现存的大部分BGC模型的优
点于一身，能适用于更广泛的地区和气候类型条
件，使我们有可能在同一工作平台上比较分析不同
区域的生态系统和生态功能【4】。
但是，现有的模型是以研究区域给定的植被类
型和土壤特征为基础，忽略了对气候系统有重要影
响的植被类型的潜在变化，即只考虑了现实植被类
型对气候系统的影响，没有反映气候的改变对植被
类型的影响以及植被类型的改变对气候产生的反
馈作用；而且现有的大气环流模式都是基于全球植
被类型分布图，而这个图对中国植被类型的描述非
常粗糙，难以准确地预测中国的气候 。
2群落与生态系统
2．1生态系统生产力模型
植被净第一性生产力是评价生态系统结构与
功能协调性的重要指标 。目前比较重要的有：
Maimi、Thornthwaite．Memorial、Chikugo模 型和综
合模型【l8】。Maimi模型仅考虑了环境因子中的温度
和降水，没有考虑其它因子的影响，模拟结果可靠
性较低；Thornthwaite一19lemorial模型在Maimi模型
的基础上加入蒸散模型，考虑了太阳辐射、温度、降
水、饱和差、气压和风速等一系列气候因素的影响，
能够综合表现某一地区的水热状况，但是这两个模
型都缺乏理论基础；Chikugo模型是植物生理生态
学和统计方法结合的产物，它综合考虑了诸因子的
作用，是估算自然植被NPP的较好方法。但该模型
是以土壤水分供给充分，植物生长很茂盛条件下的
蒸发散来计算植物净第一性生产力的，对干旱半干
旱地区该条件并不满足；综合模型针对以上模型的
不足，综合考虑了诸因子的相互作用，特别是对干
旱半干旱地区，该模型要优于其它模型㈣。
这类模型主要反映了在区域水平上地带性植
被的潜在生产力水平。王玉辉等仅据这些模型对兴
安落叶松林生产力进行模拟，只能得到区域尺度的地
带性植被的生产力，无法得到真实的森林生产力 。
这是因为气候生产力模型主要是用于模拟区域尺
度大范围的地带性植被潜在生产力状况。模型在对
主要气候因子考虑的同时，未能充分考虑植物生物
学特性对植被生产力所产生的重要影响，使得在相
同气候条件下发育的不同植物有可能具有相同的
生产力。所以植被气候生产力模型估算大区域植被
潜在生产力状况是可行的，但对较小区域和固定植
物种的研究就存在不足。
2．2生物地球化学循环模型
EPPML是在CENTUR Y fgrassland and agroeco．
system dynamics mode1)、Forest·BGC fForest·Bio·
Geochemi
．cal Cycles)、BIOM·BGC iome model·Bio·
Geochemical Cycles)等模型的基础上建立的一个基
于过程的生物地球化学循环模型，这些模型包括了
一 个逻辑框架下的共同生态系统过程，即均考虑了
整个碳循环的机理过程，并与水循环或氮循环相结
合，以进一步从机理上探讨碳循环的过程。但
EPPML中的一些子模型仍旧缺乏更加充分的理论
基础，当前还必须依赖直接 (或卫星)观察所获取
的经验关系。EPPML的整个模拟过程是多个时间
尺度模拟的组合，具有混合时间分辨率，其中生态
系统水循环过程、光合和呼吸过程以天为尺度来模
拟，生态系统生产量的动态过程以年为尺度来模
拟。模型模拟的空间尺度为30 m。张娜等运用该模
型首次模拟了长白山各类植被碳循环和水循环变
量的时空变化特征，并对模拟结果进行了初步验
证，对它们与环境因子和植被因子之间的相互关系
进行了分析，以及对不同类型生态系统碳循环过程
和碳汇功能差异进行了比较[z0，21。
EPPML的模拟精度主要取决于模型是否能够
反映控制植物生长和发育的生物和物理过程。尽管
目前尚没有充足的数据来验证EPPML中每个子模
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第 1期 彭少麟等：生态系统模拟模型的研究进展
块的每个部分，但有一点是可以确定的，即EPPML
已经抓住了主要的生物和物理过程。随着将来相关
知识日益丰富，数据的获取和质量更有保障，相信
EPPML一定能够得到很好的改进【21】。
2．3演替模型
在植被生态学研究中，演替是中心问题，种群
动态则是揭示演替过程的关键 。演替模型主要模
拟植物种类 (动物种类与其相伴)在整个生态系统
发展过程中的变化，包括植被类型的转变和相关的
生物地球化学循环过程的改变。演替模型可用于研
究群落对气候变化的响应，主要有随机模型和林窗
模型。Waggoner等对基于马尔可夫理论的随机模型
的发展作出了重要的贡献，但Horn等的森林动态
模型的影响更为广泛，它奠定了随机模型在植被演
替研究中的重要地位。近些年来，随机模型被广泛
应用在植物群落演替动态中，并在模拟时考虑了外
部干扰、空间异质性等过程[4]。
林窗模型在种群动态模型中已有介绍，随着模
型构建理论和技术的发展，林窗模型的结构已经发
生很大的变化，这里介绍几种与林窗模型相结合的
演替模型。
(1)林窗模型BKPF BKPF林窗模型建模原
理与其他林窗模型大同小异，模型结构也比较相
似，但对模型参数的选择更适合红松针阔叶混交
林。模型分为林木生长、更新、枯死等子模块。林木
的更新和生长建立在最优更新和生长的基础上乘
上各种环境因子作用下的相对生长速率，林木的枯
死根据生长状况和年龄随机判定【矧。陈雄文等利用
BKPF林窗模型模拟分析了红松针阔叶混交林群落
对气候变化的潜在反应，并且研究了黑龙江省伊春
地区红松针阔叶混交林采伐迹地上森林演替在未
来50 a气候变化和 CO：浓度增加的反应[2324]。
(2)模型FOROAK 桑卫国等【25】以森林动态
斑块理论为基础建立了蒙古栎一红松林动态变化的
林窗模型FOROAK，该模型包括对树木生长的生物
学过程和影响树木生长的环境因子模拟两部分。该
模型能合理预测森林变化过程，在预测树种组成上
精度很高，对裸地上森林进行模拟，表明森林的动
态演替规律是：蒙古栎和白桦在林分发育开始时占
优势，中期形成阔叶树和针叶树混交，但以阔叶树
为主，后期渐被红松取代。对现实原始林预测显示，
森林未来 300 a变化稳定，红松株数和生物量变化
很小。
【3)林窗模型 NEWCOP 延晓冬、赵士洞开
发的一个模拟东北区域森林生长演替的林窗模型，它
由7个子模型构成，它们之间的关系如图1所示[281。
采用NEWCOP模型可模拟从树木个体、林分斑块
到森林景观的森林生态系统结构组成的数量特征。
模型对东北广大地区林地特征和类型作了动态描
述，对小兴安岭天然森林、长白山阔叶红松林的分
布、生长和演替进行了动态模拟，并可用于评估未
来气候变化对生态系统的影响[26-30]。
图l模型NEWCOP的结构
Fig．1 The structure ofthe model NEWCOP
箭头表示影响关系Arrows indicate influence relation
(4)森林演替系统模型GFSM 贡嘎山森林演
替系统模型 GFSM是东北森林林窗模型NEWCOP
的一种改进版本。在保持原系统主要模块功能的基
础上做了许多改进，并且增加了林地土壤演替功能
模块。模型还重新选择了适应西南山区生长的主要
树种类型，对各树种的生态学参数进行了分析优
选，比较好地模拟了个体生存竞争环境下森林群落
的自然演替动态和林下地被层的变化特点，反映了
中国南方山区林地演替和物种的基本特性0o-321。
3景观生态系统模型
景观生态系统的动态变化在空间、时间尺度上
进行实验是不大可能的，但航天航空遥感技术的发
展，使得人们能迅速地获取具有时间序列的遥感图
象，超级计算机及计算技术的发展使大规模图象处
。理及复杂运算成为可能，因此在计算机上进行景观
变化的模拟研究已成为国外研究者争相采用的方
法[3-35]。
景观生态系统模型主要有区域经济模型、社会
发展模型、土地利用模型、资源变化模型和生态系
统景观格局模型等同。与其他生态学模型的主要区
别是在模型中增加了空间维，即景观动态研究包含
了时空两个方面的动态变化，一般可分为随机景观
模型和基于过程的景观模型。
随机模型试图把空间信息与概率分布相结合，
基于转移概率模型，由马尔可夫过程理论发展而
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热带亚热带植物学报 第 l3卷
来，已被广泛地运用于生态学研究中，如用于模拟
群落格局在演替过程中的动态变化等。当景观变化
受众多因子相互作用并且它们之间的作用机理尚
不清楚的情况下，常用转移概率模型来模拟自然力
和人类活动对景观结构的影I1~][34-36]。Turner对美国
佐治亚州一个地区 3个不同时期的景观资料用转
移概率模型进行空间模拟，预测出2000年该地区
的发展状况 。对比不同历史时期航片或卫片，利用
马尔科夫模型能够说明不同程度荒漠化土地之间
的相互转化状况以及不同类型荒漠化土地与其他
各类嵌块体 (耕地、草地、林地等)之间的转化状
况，从而揭示出它们之间的转移速率pq。王学雷等将
马氏过程引入到湿地景观格局分析和预测中，利用
卫星影像来分析四湖地区湿地景观格局的动态变
化【翊。
以过程为基础的模型试图通过建立尽可能真实
的计算机模型模拟真实景观，尚处在发展中，如
Costanza的综合水分循环营养元素动态和生物反应
等因素建立空间动态模型，预测海滩景观的动态[3738]。
由于这种模型需深入研究组成景观的各生态系统
的空间结构，所以又称作真实结构模型。近来，在这
类模型中又发展出基于规则的景观模型，已试图与
人工智能技术相结合，但远未达到真正的人工智能
的程度。所以可以把它看作是在基于过程的景观模
型中，某些参数采用了规则。这是一个很好的开端，
随着人工智能的理论和方法在生态学中的应用，真
正的基于规则的景观模型将会得到应用，这也是真
正解决复杂的区域性资源与景观生态系统管理方
面问题的有效途径之一【翊。
4生物圈与地球生态系统
80年代以来，世界上许多国家都建立了生态
系统研究网络，如中国的CERN、美国的LTER、英
国的ECN、加拿大的EMAN，以及全球陆地观测系
统 GTOS、全球气候观测系统GCOS和全球海洋观
测系统GOOS等。生态系统研究网络的建立，为我
们提供了大量生态系统监测数据和历史资料，为大
区域和长时间尺度的生态系统模型的开发奠定了
良好的基础 。全球变化研究的重要目标之一是要
对地球系统的变迁建立模型，作出定量解释和预
测。因此，要逐步开展地球系统中各层圈之间相互
作用的分析、模拟研究；地球系统中各种尺度之间
的相互作用分析和模拟研究；并相应开展地球系统
动力学的研究【391。
目前，已经开发的一些基于过程的陆地生物地
球化学模式被用来研究自然生态系统中碳和其它
矿物营养物质的潜在通量和蓄积量。较为流行的模
式有陆地生态系统模式TEM (Terestrial Ecosystem
Mode1)[4~]、CENTURY[41]、法兰克福生物圈模式FBM
rFrankfurt Biosphere Mode1)[42]、Biome—BGC[4 、卡内
基 一埃姆斯 一斯坦福方法 CASA(Carnegie．Ames—
Stanford Approach Biosphere mode1) 等 。TEM、
CENTURY等BGC模型最初只适用于小范围短时
期的生态过程[4】，在前述土壤一植物一大气系统模型
中曾提到，但随着遥感技术的不断发展，BGC模型
在时、空尺度上已得到了极大发展，己被用于估算
自然生态系统对大气 CO 加倍及相关气候变化在
区域和全球尺度的平衡响应。这些模式在结构和参
数化等方面都有许多差异，因此其模拟结果也各不
相同[45,461。但用平衡模式模拟生物圈动态变化是有
局限性的，因为生物圈是一个动态系统，其包括生
物地球化学循环之间、生物地球化学和水循环之
间、以及各物种之间复杂的相互作用，所以这就需
要有新模式来研究生态系统中各种过程的动态变
化【 。
生物地理模型模拟生态系统类型的潜在自然
分布，生态系统是气候和土壤的函数，不能模拟生
态系统的功能，如BIOME1等。BIOME1是BIOME
系列模型的第一个版本，它以影响不同植物功能型
分布的生理限定性为基础，预测植被外貌的全球格
局。模型已被用来评价气候模型的性能以及过去、
现在和未来气候条件下预测植被的格局和潜在碳
储量。但在环境变化的速度超过植被响应的速度
时，该模型不能得出植被变化的时间过程(动态)，
这也是所有统计 (平衡态)模型的缺陷[艚】。
生物地球化学模型则模拟给定的生态系统分
布基础上通过生态系统的生物地球化学通量，不能
模拟生态系统类型的分布，如TEM、CENTURY等。
TEM是Melilo等人建立的一种陆地生态系统动态
仿真模型，它利用不同区域空间分布的系列参数如
气候、纬度、土壤类型、植被、水分利用效率等来估
计生态系统中重要元素如碳和氮的流通量和库的
大小。该模型对碳、氮的估计仅适用于成熟的未被
破坏 的植被 ，没有考虑 到土地利用方式[49】。
CENTUR Y模型是一个土壤一植物一大气系统过程
模拟模型，它可以模拟植物生产力、植物、土壤系统
C和营养物 (N、P、S)的分布格局及动态、土壤水及
温度变化动态等[5o,51】。为了更好地模拟自然和人类
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活动扰动导致的生态系统的动态变化，以及生物圈
与大气之间能量、水和碳循环之间的相互作用，科
学家们将模型之间进行综合，发展了生物地理．生物
地球化学模型(如BIOME3、MAPSS和DOLY等)、全
球动态植被模型(如IBIS、LPJ—DGVM和 Shefield-
DGVM 等)、耦合的全球植被动态 一大气模型(如
IBIS—Genesis)、耦合的全球植被动态一大气．海洋动
态模型(如CLMBER)等。然而，动态模型和耦合
模型的兴起并不意味着平衡态模型将退出历史舞
台，平衡态模型将继续发挥它们的作用 。
5其它模型
5．1 TI EDYN3模型
TREEDYN3是 Bossel等对TREEDYN模型改
进的一种过程模型【5z矧。它不同于其它一些介绍光
合作用昼夜变化和季节变化及呼吸、物候和土壤过
程季节动态的方法 。它是通用的，不局限于特殊的
物种及特别的土壤气候条件，对任何地区的针叶树
种和阔叶树种及不同的土壤条件都可进行参数化，
如果能获得林木生长的经验数据，那么可利用基因
遗传算法进行参数的优化选择【 。如果环境条件发
生变化，或者没有充足的时间去进行实地调查，或
者在环境条件发生改变时，人们希望更好地理解林
木生理生态过程相互作用的动态变化，只有过程模
型能够提供有意义的答案。这类模型必须包含决定
生长的主要过程，要求模拟林木的碳、氮动态。
TREEDYN3模型包含了这些内容，可以对单木均
等年龄自{j林中树木的生长，碳、氮的循环动态进行
模拟，森林或土壤生态系统是通过一系列非线性微
分方程作为状态变量来进行描述的。该模型克服了
TREEDYN模型的缺点，增加了一些相关的生理生
态方程如作为时间函数的太阳辐射、植物各部分的
呼吸、同化物分配等的计算【铜。
TREEDYN3是一个过程模型，其结构产生的过
程模式和它们之间的相互作用形成了其动态特征。
它不同于现在人们常用的模拟森林动态的描述性
模型，后者通常是用简单的数学关系进行统计回
归，然后概述生长动态，这些数学方程与森林系统
中实际的物理及生理过程没有任何关系。而
TREEDYN3模型则需要对真实系统中的物理及生
理数据进行直接测量，然后将系统动态过程参数
化，从而更加真实地了解森林的动态发展。在不同
及变化的环境条件下，利用基因遗传算法优化生境
参数，能够对林木的发展趋势作出可靠的评价。原
则上描述性模型达不到这一点。如年均温的变化对
树木生长的影响，空气污染对森林光合产量的影
响，如何管理受污染的森林，生境对森林动态的长
期影响，移走凋落物对森林生长和产量造成的影
响，森林生态系统中CO 螯合物的动态变化，在不
同发展阶段环境因子如经度、纬度、年均温等对树
木生长的影响等问题都可以通过此模型解决 。
该模型在热带的落叶树和针叶树以及温带和
北方地区得到很好的应用[51。Bossel等曾应用
TREEDYN模型对欧洲山毛榉 (Fagus sylvaticaL．)
和欧洲云杉 (Picea abies(L．)Karst)及我国华南侵
蚀地的热带人工林生态系统进行了系统研究和计
算机模拟【珏56]，Krieger等对我国华南地区人工窿缘
桉 (Eucalyptus exserta)林进行了系统分析和模拟
研究【铜，此模型被彭长辉等结合到TRIPLEX模型中
进行综合使用 。Bossel已对此模型提出了改进建
议【铜，如在 TREEDYN3模型中增加有关土壤水动
态的模块、其它重要营养元素如Ca、Mg等的吸收
转化动态模块，或者包括更加详细的生物化学过
程，如微生物、温度、湿度和土壤pH对林木生长的
影响等【铜，这将使该模型更加完善，应用范围更广。
5．2 GORCAM 模型
为了减少CO 的排放，土地管理和生物量利用
策略为其提供了许多机会。例如，在土地上造林或
者生产生物能可以作为化石燃料的一种替代种，或
者生产其它可更新的原材料如木材等。GORCAM
(Graz／Oak Ridge Carbon Accounting Mode1)是一种
电子数据表模型，它能被发展来计算碳在生态系统
中各部分之间的动态转移状况。国外许多学者利用
此模型进行了不同地区的碳循环模拟[58-61]。
5．3 TRⅡ’LEX模型
为了预测未来全球环境变化 (如气候、土地利
用、火干扰等)对森林生态系统的潜在影响，森林资
源管理者需要新的森林模拟模型。彭长辉等发展了
一 个新的模拟森林生长和碳、氮动态变化的森林管
理模型TRIPLEX，它是基于三个已确立的过程模型
森林生产模型 3-PGt62～、森林生长和产量模型
TREEDYN3．0【52】和土壤 一碳 ．氮模型 CENTURY
4．0[64]发展而来的一种综合性混合模型，它全面但不
复杂，减少了一些参数。用它可以制定森林管理决
策(如生长和产量预测)，量化森林碳储量以及对
短期和长期的气候变化效应进行评价[57，651。此模型
是一个很有发展前途的模型，进一步的修改还在进
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92 热带亚热带植物学报 第 13卷
行中 。
6展望
未来模型向复合性模型发展。由于生理生态学
的发展、实验仪器及分析方法的改进，建立生物生
长过程的机理模型已成为可能[91。将预测森林生产
力的过程模型和预测林木结构的描述性模型结合
起来，建立复合性模型 ，即生态系统模型要向综合
性方向发展，使其能更真实准确地模拟生态系统的
变化。基于过程的模型能模拟树木光合作用、呼吸
作用、养分和水分循环等树木生长的生理生态学过
程，使用者可以根据实际情况对某一部分进行修
改 ，或将复杂程度不同的模型联接成结构统一的
有机体，以满足不同用户对模型的要求[91。如彭长辉
等发展的森林管理模型TRIPLEX，其结合了3-PG
模型、TREEDYN3．0模型和 CENTURY4．0模型，从
而提高了预测精度 。
未来演替模型更加视觉化。人们希望模型能精
确模拟随环境条件而改变的作物生长状况及整个
生态系统的变化情况，对此，可将生理生态模型与
虚拟植物模型结合起来，应用前者模拟不同环境条
件下植物的生物量、器官类型与数量；应用虚拟模
型模拟植物的形态结构，冠层的微气象条件，对资
源的获取等 。如将AMAP模型与棉花模型
GOSSYM结合，可模拟环境胁迫对棉花生长的影
响【 ”。生态系统演替模型的发展将利用现代计算机
图象处理技术，结合生理生态模型，形象地展现树
木在空间中的变化，达到模拟成果的视觉化，从而
可以非常直观地对森林等复杂生态系统进行研究，
发现应用传统方法难以观察到的规律[30·70]。
未来景观建模将成为景观动态模型的主要发
展方向。景观动态模型与其它生态模型的主要区别
在于它在时间和空间两个尺度上研究区域景观格
局的动态变化。无论用什么方法建模都表明将空间
尺度的变量引入模型是至关重要的。基于过程的景
观模型是受到普遍重视的方法，它已在区域景观管
理和预测景观动态变化的研究中得到了广泛的应
用。模型方法已成为景观动态研究的主要技术手
段，并将形成景观生态学研究的新领域一景观建模
研究嗍。
综合动态模型的不断发展必将在各种尺度范
围内模拟植被的动态变化。生态学家正在建立全球
动态植被模型(Global dynamic vegetation mode1)，它
将描述植被组成变化、再分布和演替等动态过程，
主要采用 “尺度缩小”生物地理模型和 “尺度放
大”斑块生态模型等方法[68,69]。虽然“尺度放大”和
“尺度缩小”循环的技术路线不能从理论上解决不
同尺度的综合问题，但随着这些综合动态模型模拟
生态过程技术的提高，我们有理由相信，这些模型
现在是、将来也必将是在各种尺度范围内研究生态
问题的重要工具。
现代科学技术的发展加速了生态系统模型的
进程。GIS、GPS和RS以及计算机技术的出现、完善
使人们可以利用卫星的光谱资料信息和数字化的
环境资料对广大地区植物进行识别、分析和分类，
大大提高了我们描绘、分析植物分布图以及对综合
动态模型直接验证的能力。而且，在GIS工作平台
上，可以把植被的动态与瞬时的气候条件结合起来
以研究全球气候变化对植被的影响以及植被对气候
的反馈作用。把GIS、GPS和RS等技术整合到生态
模型中，将是未来生态模型发展的一个主要方向 。
科学思维的发展大大推动着生态学基础理论
的涌现和完善。比如非线性科学、非平衡系统的自
组织理论、混沌理论的出现都改变生态学家们的自
然观、科学观。生态系统是一个具有高阶性(具有众
多的状态变量)，多回路(反馈结构复杂)，非线性，
远离平衡态的巨大的复杂系统，耗散结构理论、协
同论、突变论、混沌动力学和分形理论这些非线性
理论是研究生态系统的理论基础[41。生态系统模型
都是基于平衡的思想建立的，复杂性科学的各种思
想将为真正认知 、预测 生态 系统 的涌现性
(emergent characteristics)提供理论基础。随着生态
学现象的时空尺度概念和等级系统理论得到普遍
的重视，人们认识到生态学平衡不再是顶极理论上
的平衡，而是生态学系统异质性成分之间相互作用
和动态转换基础上的平衡。这些概念和理论将为生
态模型的建立和发展提供新的建模思路和途径。
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