全 文 ：热带亚热带植物学报 2003，ll(3)：217—222
Jounm／of Tropicd and Subtropical Botany
低温下硼对巨尾枝叶片膜脂过氧化及
体内保护系统的影响
吕成群
(广西大学林学院，
黄宝灵
广西 南宁530001)
摘要：以木本植物巨尾桉幼苗为材料，研究在低温下，硼对巨尾桉叶片膜脂过氧化及体内保护系统的影响。结果表明：
在低温 (5℃，以 25℃为对照 )下，缺硼或低硼 (≤l0la mol／L)导致巨尾桉叶片相对电导率、超氧物阴离子 自由基
(Of)产生速率、丙二醛 (MDA)含量和多酚氧化酶(PPO)活性增加；抗坏血酸(ASA)和可溶性蛋白质含量、超氧化物
歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)和抗坏血酸过氧化物酶(nex)活性下降。而 15 molJL硼可以减轻
低温对巨尾桉幼苗的伤害，提高巨尾桉幼苗的抗寒能力
关键词： 巨尾桉；低温；硼；膜脂过氧化；体内保护系统
中图分类号：Q945．12 文献标识码：A 文章编号：1oo5—3395(2003)03—0217—06
Efects of Boron on M embrane Lipid Peroxidation and Endogenous
Protective Systems in Leaves of Eucalyptus grandis ×
Eucalyptus urophylla under Low Temperature
L0 Cheng-qun HUANG Bao-ling
(Forestry College，Guangxi University，Nanning 530001，China)
Abstract： Eucalyptus grandis x Euc alyp tus urophylla seedlings were used as materials to study the efects of
boron on membrane lipid peroxidation and endogenous protective systems in leaves under low temperature． The
results showed that relative conductivity rate，02"production rate，malondialdehyde (MDA) content and
polyphenol oxidase(PPO)activty in leaves were increased at 5~C witl boron-deficiency(<~10 u mol／L)．On the
contrary，the contents of ascorbate (ASA)and soluble protein，the activities of superoxide dismutase(SOD)，
peroxidase(POD)，catalase(CAT)and ascorbate peroxidase(APX)were decreased．However，addition of
l 5 u mol／L boron in the culture medium could aleviate chiling injury and enhance the tolerance to low
temperture inthe seedlings．
Key words： Euc alyp tus grandis X Euc alyp tus urophylla； Low temperature； Boron； M embrane lipid
peroxidation：Endogenous protective system
低温引起膜系统受损是植物低温伤害的一个
重要原因，植物在低温胁迫下会导致体内活性氧代
谢的失调和 自由基的积累，并进一步导致细胞结构
的损伤和生理代谢的紊乱[1】。植物体内同时存在两
种抗氧化系统，一种是酶类物质，如超氧物歧化酶
(SOD)、过氧化物酶 (POD)、过氧化氢酶 (CAT)
和抗坏血酸过氧化物酶 (APX)等；另一种是非酶
收藕 日期 ：2002-08—26 接受 日期 ：2003一Ol一09
类化合物，如抗坏血酸 (ASA)、谷胱甘肽 (GSH)、
脯氨酸 (Pro)以及低温诱导产生的一系列蛋白质
等。它们能在一定范围内及时清除过多的活性氧，
以维持体内自由基代谢的动态平衡，降低膜脂过氧
化，保护膜系统的稳定性，提高植物抗寒性。硼对膜
的稳定性有直接作用 [24，在缺硼时，体 内SOD、
CAT、APX、POD活性显著降低 81，抗坏血酸含量下
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2l8 热带亚热带植物学报 第 11卷
降啊，植物体内酚类化合物积 ，酚类物质的大量
积累会使多酚氧化酶活性急剧上升[1q，从而产生大
量的活性醌和氧 自由基【 旧，最终导致膜的结构受
破坏，膜渗漏增加【 。至于低温条件下硼对植物叶
片膜脂过氧化及体 内保护系统的共同影响仅有零
星的报道，且都是以一年生农作物为材 61，对木
本植物的研究甚少。桉树生长快、产量高、经济效益
好，是联合国粮农组织推荐的世界三大速生树种之
一
，也是华南地区三大主要造林树种之一[1 7】。桉树的
纤维适中，造纸性能比较好，目前更趋向于用作营
造短周期纤维用材林。但我国种植的桉树大多从澳
大利亚引种，属热带亚热带喜温树种，它们不耐低
温 ，在低温胁迫下，树木非常容易受到伤害甚至被
冻死，严重影响了桉树在更大范围的地区栽培。本
文以巨尾桉为材料，研究在低温胁迫下，硼对巨尾
桉叶片膜脂过氧化及体内保护系统的影响，为桉树
的引种、栽培和育种等提供一些科学依据。
l材料和方法
植物 材料 巨尾 桉 (Eucalyptus grandis×
Eucalyptus urophyla)幼苗由广西林科院桉树组培
中心提供。选取根系发达、长势 良好的组培瓶苗在
培养液 中培养。培养液组成 (单位 u mol／L)：
3 510，0qH~)2SO4 30，K2HPO4 97，K2SO4 88，
Ca0qO3)2·4HzO 1000，Mg(NO3)2 270，H3BO4 6．6，
MnCI2 6．6， ZnSO4-7H20 0．3， CuSO4·5H20 0．16，
NaMoO4·H2O 0．1，Fe-EDTA 45。一个月后，再选择
长势一致的幼苗作不同温度和不同硼浓度的对比
试验：温度为 5℃和 25℃，培养液中 H o4浓度分别
为0、5、10、15 u mol／L，其余成分的浓度与培养液
相同。处理 0、24、48、72、96 h后分别取样测定。
以上处理过程均在 1 500 Ix的光强度下，每天照光
12 h。
组织相对电导率的测定 叶子用蒸馏水冲
洗干净，然后切成块 (1 em×1 em)，分甲乙两组，乙
组材料置沸水浴中加温 10-15 min,分别浸于 2O ml
重蒸馏水中，用 DDS-11A型电导仪测定组织相对
电导率，用％表示。
丙二醛(MDA)测定 参照 Hendry等【 固的方
法提取和测定 MDA的含量。0．5 ml提取液 ，3 ml
0．5％硫代巴比妥酸，煮沸 15 mil，迅速冷却，1 800xg
离心 10 rain后，在 534和 600 nnl波长下测定光密
度值。用标准 MDA溶液作标准曲线，计算样品中
MDA的含量。
超 氧 化 物歧 化 酶 (SOD)活性 测 定 参照
Donahue等 91，Schickler和 Caspi~的方法。 3 ml反
应液中含甲硫氨酸 13 mmol／L，氯化硝基四氮唑蓝
(NBT)75 u mol／L，核黄 素 l6．7 u mol／L，EDTA
0．1 mol／L，磷酸缓冲液 50 mmol／L(pH7．8)。以抑制
NBT光氧化还原 50％酶量 为 1个 酶活单位 ，用
U mg- protein表示酶活性。
过 氧化 物酶 (POD)活性测 定 参照 Amako
等 的方法。3 ml反应液中含磷酸缓冲液 0．2 mol／L
(pH 6．O)，1．355 u 1 H202，愈创木酚 0．855 u 1。以
△A470 mg- protein min- 表示酶活性。
过氧化氢酶(CAT)活性测定 用曾韶西等[21
的方法，以 1 min酶解 1 u tool H202为 1个酶活力
单位，用Umg- protein表示酶活性。
多酚氧化酶(PPO)活性测定 采用谭兴杰和
李月标[231的方法。以 1 min引起吸光率改变 0．001所
需的酶量为 1个活力单位，用 Umg- protein表示酶
活性。
抗坏血酸过氧化物酶(APX)活性测定 采用
沈文飚和徐朗莱[241的方法。以 1 rain催化 1 u mol
ASA(抗坏血酸)氧化的酶量为 1个活力单位，用
U mg protein表示酶活性。
抗坏血酸(ASA)含量测定 采用 Arakawa
等[251的方法，用 utoolmf protein表示。
可溶性蛋白质含量测定 采用 Bradford~考
马斯亮蓝法。
超氧阴离子(O )产生速率的测定 按照王
爱国和罗广华网的方法测定，用 nmol g- 刚 min- 表
示 。
以上实验均重复 3次 ，取 3次实验结果 的
平均值。
2结果和分析
2．1不同温度和硼浓度对叶片膜脂过氧化的影响
从图 lA可以看到，不同温度和不同浓度硼对
巨尾桉叶片相对电导率的影响是不同的。在正常温
度 (25~C)时，缺硼和 5 umol／L的硼使叶片相对电
导率随处理时间延长而增加，而≥lOu mol／L时，对
叶片的相对电导率基本没有影响。在低温 (5~C)时，
0、5和 lO u mol／L的硼使叶片的相对电导率明显升
高，96 h后，这 3种浓度处理的相对电导率比正常温
度(25℃)处理的分别提高 24．2％、26．7％和 27．5％；而
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第 3期 吕成群等：低温下硼对巨尾桉叶片膜脂过氧化及体内保护系统的影响 219
l5 u mol／L的硼可以减轻低温对膜透性的影响，其
相对电导率明显降低并维持基本不变。
从图 1B可以看到，在低温(5℃)时，巨尾桉叶
片 02"产生速率随着硼浓度的降低而升高，当硼浓
度达到 15 lamol／L时，能够维持在一个较低的水
平 。O、5、10 lamolJL的硼处理，O 产生速率在
24 h时已开始升高，并随处理时间的延长而增加。
在正常温度(25℃)下，缺硼和 5 lamol／L的硼处理，其
叶片 O2钓产生速率也在一个相对较高的水平，但比
5℃处理的低，96 h时，这两种硼处理的02"产生速
率分别低 66．7％和 68．0％，而施用 10 lamol／L的硼不
影响叶片 O 的产生速率。
从图 1C可以看出，低温处理时，硼浓度≤
10lamol／L导致巨尾桉叶片 MDA含量明显增加，
邑 12
童 1
0
霉蓉 8
主
罡 0
25
O
250
2oo
u．
b
150
l
舌 1oo
=
51
O
f
25℃
．
r一 一 一 一 一 ．
■ t ● ●
24 48 72 96 0 24 48 72 96
时问Time(h)
图 l不同温度和不同浓度硼对巨尾桉叶片相对电导率 (A)、Of产
生速率 (B)和 MDA含量 (C)的影响
Fig．1 Efectsofdiferentteml~ -es andboron~ ntentsozl relative
co~ tivity(A)．0f production rate 03)and MDA content(c)
inl∞vesofE ×E ~ophylla
■ 0 lImol／LB；▲ 10 lImol／LB；◆ 5 lImol／LB：● 15 lImol／LB
96 h后，0、5和 10 lamol／L硼处理的 MDA含量比
15lamol／L的分别增加 10 9．5％、81蜘 51．7％。在正常
温度 下 ，MDA 含量相对 较低 ，经 96 h缺 硼 处
理的MDA含量比 5℃时低 46．7％、 5 lamol／L的低
46．2％、 10lamol／L的低 83．3％、 15 lamol／L的低
23。5％ 。
从图 1A、1B、1C还可以看出，MDA含量变化
整体上略滞后于O 产生速率，02-产生速率在 24 h
，即明显升高，而 MDA含量在 24 h前变化稍缓慢，
在 48 h时才发生剧烈的变化。
2．2不同温度和硼浓度对叶片保护 系统酶类活性的
影响
从图 2A可以看出，在低温处理过程中，适宜浓
度的硼(本试验为 15 latool／L)显著增强 SOD活性，
48 h、72 h、96 h SOD 活 性 分 别 比缺 硼 时 增 加
72．4％、124．0％、190．0％，而 0-10 lamol／L硼 处理的
SOD活性在 48 h之后均下降。在正常温度下 ，
10lamol／L硼处理的 SOD活性最高，15lamol／L的
次之 ，缺硼处理的最低 。表 明在 正常温度下 ，
10 lamol／L的硼较适宜，超过这个浓度(15~mol／L)
时，SOD活性反而下降，其降低的原因尚待研究。
从图 2B、2C、2D可以看出，在低温下的不同硼
浓度处理，POD、CAT和 APX活性与 SOD活性的
变化趋势基本相似：在 15 lamol／L时，它们的活性最
强；随着时间的延长，其活性也一直上升。但与 SOD
活性不同的是，POD、CAT和 APX活性在 24 h内
上升缓慢，48 h才急剧上升，而 SOD活性在 24 h就
显著上升。这是因为，SOD活性提高后，歧化产生较
多的 H202，从而诱导POD、CAT和 APX活性的提
高，说明POD、CAT和 APX活性提高滞后于 SOD
活性的提高。在正常温度下，这几种酶活性明显降
低，如缺硼处理 48 h、72 h、96 h的POD活性分别比
低温下低 14．3％、15．4％、7．7％；15 lamol／L处理 48
h、72 h、96 h分别低 50．0％、57．1％、70．6％(图 2B)。缺
硼处理 48 h、72 h、96 h的 CAT活性分别比低温下
低 20．0％、33．3％、35．4％；15 lamol／L硼处理分别低
60．2％、7O．3％和 75．8％(图 2c)。15 l~mol／L硼处理
48 h、72 h、96 h的 APX 活 性 分 别 比低 温 下低
19．4％、21．2％和 22．9％ (图 2D)。
与 SOD、POD、CAT和 APX等抗氧化酶类的作
用相反，PPO是植物体内的氧化酶。从图 2E可以看
出，在低温下，PPO活性随硼浓度的上升而下降，缺
硼处理的 PPO活性最高，而且随着时间的延长，其
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220 热带亚热带植物学报 第 11卷
上升趋势也迅速加快。虽然低硼 (5、10 la mol／L)处
理，PPO活性有所降低，但仍处在一个较高的水平。
300
25O
200
15O
24 48 72 96 0 24 48 72 96
时闻 Time(h)
图2不同温度和不同浓度硼对巨尾桉叶片 SOD(A)、POD(B)、
CAT(C)、APX(D)和 PPO(E)活性的影响
Fig．2 Efects ofdiferent temperatures and boron contents on activities
of SOD(A)，PO D(B)，CAT(C)，APX(D)andPPO(E)inleaves
ofE．grand／s x E urophylla
● 0 la moFLB；▲10 la moFLB：◆ 5 la mol／I B：● 15 la mol／LB
只有 15 lamol／L的硼处理，其 PPO活性才处于较低
水平。而在 25℃，该酶活性相对较低，与同浓度低温
下相比，0lamol／L处理 48 h、72 h、96 h的PPO活性
分别低 40．7％、46．7％和 59．4％；5 la mol／L处理酶活
性分别低 27．3％、40．0％和 37．9％；10 mol／L处理
酶活性分别低 26．3％、52．6％和 50．0％。
2．3 不 同温 度和硼 浓 度对 叶 片 ASA、可 溶性 蛋 白
质含量的影响
从图 3A可以看到，硼能提高叶片的 ASA含
量。在低温下，15 lamol／L硼处理比缺硼处理的 ASA
平均含量提高 55．4％。正常温度下，ASA含量比低
温下明显降低，如 15 lamol／L硼处理平均低 25．4％。
图3B表明，在低温下，适量的硼可以增加叶片
可溶性蛋白质含量，5、10、15 la mol／L硼处理的可
溶性 蛋 白质 平均含 量 比缺硼 处 理 的分别提 高
l1．9％、29．7％和 61．0％。正常温度 10 la mol／L处理
比低温的高 l1．1％，而 15 la mol／L处理则低 22．6％。
这表明在正常温度下 10 la mol／L硼有利于增加叶
片可溶性蛋白质含量，而 >10 la mol／L则会抑制蛋
白质的合成。
C
星
《
譬窨
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●
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整
Ⅲ
髓
8
6
4
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6
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24 48 72 96 0 24 48 72 96
时间 Time(h)
图3 不同温度和不同浓度硼对巨尾桉叶片ASA (A)和
可溶性蛋白质 (B)含量的影响
Fig．3 Efectsofdiferenttemperatures andboron contentsonASA(A)
and solubleprotein(B)contentsinleavesofE．grand／s x E urophyla
● 0 la moFLB；▲ 10 la moFLB；◆ 5 la moFLB；● 15 la moFLB
∞ ∞ o ∞ 巧 约 5 o
一呈置 。∈3一Qo∞ (1．c—E uI蚤—仑 口E舞．《《一
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第 3期 吕成群等：低温下硼对巨尾桉叶片膜脂过氧化及体内保护系统的影响
3讨 论
3．1 巨尾桉在低温下提高了对缺硼反应的敏感性
本研究结果的所有指标都表明，巨尾桉在低温
(5℃)下，需要 15 pmol／L浓度的硼才能维持正常的
膜结构，≤10pmol／L的硼就会发生膜脂过氧化，体
内保护系统酶类和非酶类保护物质(ASA、可溶性蛋
白质含量)都会明显下降(图 1-3)。而黄瓜幼苗【旧、甘
蓝型油菜品种12羽、大豆门 、棉花口 则在完全缺硼的
条件下才发生叶片膜脂过氧化和体内的保护系统
酶活性降低。
缺硼对巨尾桉叶片的膜脂过氧化和体内保护
系统的影响与温度之间有明显交互作用。与 5℃下
不同 ，在 25℃的正常温度 时 ，低硼 (一般 ≤
5 u mol／L)虽也有膜脂过氧化的发生及降低了几种
保护酶活性和 ASA含量，但≥l0u mol／L的硼就可
减轻上述情况的发生。出现这种差别可能因为巨尾
桉是生长在热带亚热带的喜温树种，在低温下对缺
硼与低硼的反应更为敏感，低温会加重硼的胁迫作
用。因此适量供硼可减轻低温对巨尾桉的伤害，提
高巨尾桉的抗寒能力，以确保巨尾桉能顺利越冬。
3．2 在低 温 条件 下 ，硼 对 巨尾 桉体 内保 护 系统 的
调节作用
低温引起膜系统受损是巨尾桉低温受害的一
个重要原因，而缺硼或低硼加剧膜系统的损伤 (图
IA)。在低温和硼胁迫过程中的前 24 h，SOD活性已
明显升高(图 2A)，这提示此时巨尾桉体内自身产生
了抗氧化保护能力，因为此时体内产生过量的 Of
(图 1B)，而 SOD活性有随底物 Of浓度增加而上升
的特性[3q。SOD活性相应提高，歧化Of产生较多的
H2O2，又诱导 POD、CAT、和 APX活性提高(图 2B、
2C、2D)。当O 产生量超过 SOD、POD和 CAT等抗
氧化保护系统对它的清除能力时，产生氧化胁迫，
使膜脂过氧化加剧，MDA增加。由此将进一步降低
巨尾桉体内保护酶类的活性和 ASA的含量 (图
3A)，增强氧化酶类 (如 PPO)的活性，削弱巨尾桉
叶 片对 活 性 氧 的清 除 能 力 。一 定浓 度 的 硼
(15 u mol／L)可明显降低 PPO活性(图2E)，从而保
护了膜的完整性，降低膜的渗漏速率。可见，在硼胁
迫过程中，巨尾桉叶片的酶与非酶抗氧化系统在抵
御硼胁迫防止细胞膜脂过氧化损伤中都发挥了作
用。虽然各成分产生效应的时间和程度有差别，但
其协同作用更有利于巨尾桉抵抗低温和缺硼胁迫。
上述所有抗氧化酶和抗氧化物质的作用都有一定
限度，不论是 SOD、POD、CAT、APX和 ASA都未能
阻止巨尾桉叶片在低温条件和≤l0 umol／L的硼胁
迫下所造成的自由基积累和膜脂过氧化。
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《防护林科技)20e4年征订启事
<防护林科技>是由国家林业局三北防护林建设局、 店 省防护林研究所和黑龙江省林业厅三北站共同主办，是全国唯
一 关于防护林科学研究和防护林体系建设方面的专业 州，国内外公开发行。国内统一刊号CN23—1335／S。
<防护林科技>立足三北，面向全国，为全国六大 ．重点生态工程建设服务。刊登范围包括农田防护林、水土保持林、草牧
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