全 文 ：收稿日期： 2012–04–05　　　　接受日期： 2012–05–15
基金项目： 科技部基础性工作专项基金(2007FY110100)资助
* 通讯作者 Corresponding author. E-mail: qeyang@scib.ac.cn
国产毛茛科驴蹄草属两种植物的细胞学研究
王龙远, 任琛, 杨亲二*
(中国科学院华南植物园，中国科学院植物资源保护与可持续利用重点实验室， 广州 510650)
摘要： 为探讨国产毛茛科(Ranunculaceae)驴蹄草属(Caltha L.)植物的细胞学特征，对驴蹄草(C. palustris L.) 3 个居群和花葶驴蹄
草(C. scaposa Hook. f. & Thoms.) 5 个居群进行了细胞学研究。驴蹄草贵州纳雍居群的染色体数目为 2n = 32 (四倍体)，两个云
南中甸居群的染色体数目均为 2n = 64 (八倍体)。花葶驴蹄草四川红原、康定、石渠居群的染色体数目均为 2n = 32 (四倍体)，该
数目为首次报道；西藏林芝和云南德钦居群的染色体数目均为 2n = 64 (八倍体)。驴蹄草的染色体比花葶驴蹄草大。这两种植
物的 32 或 64 条染色体分别以 4 条或 8 条为单位大致能够排列为 8 组同源染色体，但同一组内的染色体经常具有明显的异形
性(heteromorphy)，不同居群的核型组成多少具有差异。同时，还分析了驴蹄草和花葶驴蹄草的不同倍性细胞型在我国的地理
分布式样。
关键词： 驴蹄草属； 染色体数目； 细胞地理； 核型； 毛茛科
doi: 10.3969/j.issn.1005–3395.2013.01.003
Cytology of Two Species in the Genus Caltha (Ranunculaceae) from China
WANG Long-yuan, REN Chen, YANG Qin-er*
(Key Laboratory of Plant Resources Conservation and Sustainable Utilization, South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences,
Guangzhou 510650, China)
Abstract: Three populations in Caltha palustris and five in C. scaposa from China, two closely related species in
the small genus Caltha of the Ranunculaceae, have been cytologically investigated. Of the populations checked
in C. palustris, the Nayong population from Guizhou has the chromosome number of 2n = 32 (tetraploid), and
the two Zhongdian populations from Yunnan have the number of 2n = 64 (octoploid). Among those checked in
C. scaposa, the Hongyuan, Kangding, and Serxu populations from Sichuan all have the tetraploid number of
2n = 32, and the Nyingchi population from Xizang and the Deqen population from Yunnan both have the octoploid
number of 2n = 64. We have performed a karyotypic analysis on most of these populations. The present results,
together with those reported previously, show that both C. palustris and C. scaposa from China may have
undergone strong differentiation among populations in ploidy level and karyotypic constitution. Caltha palustris
from China includes at least three cytotypes with different ploidy levels, namely, the tetraploid cytotype with
2n = 32, the hexaploid cytotype with 2n = 48, and the octoploid cytotype with 2n = 64. The tetraploid cytotype is
the commonest and the most widespread, and currently only in northwestern Yunnan all the three cytotypes have
been found to co-occur. Caltha scaposa from China includes two cytotypes, the tetraploid cytotype with 2n = 32
and the octoploid cytotype with 2n = 64, with the former occurring in the northeastern part of the geographical
range of the species while the latter in the southwestern part. Although the 32 or 64 chromosomes in both C.
palustris and C. scaposa can be roughly arranged into eight groups of four or eight homologues, in some of the
groups there often exists obvious heteromorphy among the presumably homologous chromosomes, and thus
热带亚热带植物学报　2013， 21(1)： 21~28
Journal of Tropical and Subtropical Botany
22 第21卷热带亚热带植物学报
驴蹄草属(Caltha L.)是毛茛科(Ranunculaceae)
一个小属，由于其中有些种类的划分相当困难而
导致难以确认其物种数目，全世界估计有 10 种[1]
或 12 种[2]，广泛分布于全世界温带和寒带地区。我
国记载有 4 种，即驴蹄草(C. palustris L.)、白花驴
蹄草(C. natans Pall.)、花葶驴蹄草(C. scaposa Hook.
f. & Thoms.)和 细 茎 驴 蹄 草(C. sinogracilis W. T.
Wang)[3]。其中细茎驴蹄草有时被处理为花葶驴蹄
草的异名[1]。
早在 1927 年，驴蹄草属的染色体基数已确定
为 x = 8[4]。该属驴蹄草这一种植物在北温带地区
极为广布，外部形态变异很大，其分类处理颇多争
议[1]。我国的居群有时也被处理为多个变种或其
他种下等级[3]，但这些种下分类群彼此之间在外部
形态上不易区分，故 Smit[1]在其对全世界驴蹄草属
的分类修订中将这些种下分类群予以归并。该种
的染色体研究长期以来颇受关注，不少国家的居群
已有染色体资料的报道，结果表明其染色体数目变
化很大，包括 2n = 16、32、48、56、64 和 88 的多
倍体系列变异、非整倍性变异和 B 染色体数目变
异[2,5]。该种在我国广布于西藏、云南、四川、浙江、
甘肃、陕西、河南、山西、山东、河北、辽宁、吉林、黑
龙江、内蒙古、新疆[3]。Yuan 和 Yang[5]对其四川红
原和甘肃迭部各 1 个居群以及云南西北部 11 个居
群进行了染色体研究，发现四川红原和甘肃迭部居
群为四倍体(2n = 32)，云南西北部的 11 个居群中，
8 个居群为四倍体，1 个为六倍体(2n = 48)，2 个
为八倍体(2n = 64)，而且细胞型之间(无论相同还是
不同倍性水平者)在染色体形态上也有明显变异，
不同居群的细胞型在核型组成上往往不同。这些
事实表明该种的核型(染色体数目和染色体形态)
在我国尤其是西南横断山区分化颇为强烈，其核型
在我国的变异式样应当是一个十分有趣的问题，
值得深入研究。花葶驴蹄草是中国-喜马拉雅地区
的特有种，分布于我国(西藏东南部、云南西北部、
四川西部、青海南部、甘肃南部)和尼泊尔、锡金、不
丹、印度北部[3]，分子系统学证据[6]揭示其与驴蹄草
最为近缘。其染色体数目目前仅见一次报道：Yuan
和 Yang[5]报道云南西北部中甸 1 个居群的染色体
数目为 2n = 64，并可能含有两个 B 染色体；由于染
色体制片不够理想，他们未进行核型分析。作为驴
蹄草属中一个分布也相对较广的种，花葶驴蹄草是
否与其近缘种驴蹄草一样，也有明显的染色体数目
和染色体形态的种内变异，以及这两个近缘种之间
在染色体性状上有无区别，无疑都是值得研究的
问题。
本文对驴蹄草 3 个居群和花葶驴蹄草 5 个居
群进行了细胞学研究。结合以前的资料，对这两种
植物在我国的细胞地理进行了初步分析，并讨论了
它们在染色体性状上的区别。本研究不但有助于
加深我们对驴蹄草属植物染色体分化式样的理解，
也为目前正在编研的“泛喜马拉雅植物志”提供了
染色体数据。
1 材料和方法
材料来源见表 1。所有材料均采自野外，移栽
于中国科学院植物研究所和中国科学院华南植物
园实验温室中。
取生长良好的根尖用 0.1% 秋水仙素溶液预处
理 2.5 h，卡诺液(冰醋酸∶纯酒精 = 1 : 3)低温下固
定 1 h，用 1 mol L-1 盐酸与 45% 醋酸溶液(1 : 1)的
混合液在 37℃恒温水浴中解离 45 min，卡宝品红
染色，常规压片。
核型分析根据 Levan 等[7]的方法描述，即：具中
部着丝粒染色体(median centromeric chromosome，
简称 m)的臂比值(arm ratio)为 1.0 ~ 1.7，具近中部
着丝粒染色体(submedian centromeric chromosome，
简称 sm)的臂比值为 1.7 ~ 3.0，具近端部着丝粒染
色体(subterminal centromeric chromosome，简称 st)
的臂比值为3.0 ~ 7.0，具端部着丝粒染色体(terminal
centromeric chromosome，简称 t)的臂比值 >7.0。
凭证标本保存于中国科学院植物研究所标本
馆(PE)和中国科学院华南植物园标本馆(IBSC)。
different populations are more or less distinct in karyotypic constitution. Although C. palustris and C. scaposa are
the two most closely related species in the genus, they are revealed to be rather well differentiated chromosomally,
particularly in chromosome size. The chromosomes in C. scaposa are smaller than those in C. palustris, which
may represent a derived condition.
Key words: Caltha; Chromosome number; Cytogeography; Karyotype; Ranunculaceae
第1期 23
2 结果和讨论
驴蹄草 3 个居群和花葶驴蹄草 5 个居群的染
色体数目见表 1。图 1 ~ 3 显示了各居群的染色体
形态和大小。下面将每种植物的核型作一简述，并
结合以前的资料，对这两种植物在我国的细胞地理
进行了分析，同时比较了它们在染色体性状上的主
要异同。
2.1 驴蹄草 (Caltha palustris L.)
贵州纳雍县居群的染色体数目为 2n = 32 (图
1: A)，为四倍体。染色体大小变化范围为 3.13 ~
8.84 µm。结合染色体大小和形态，该居群 32 条染
色体以 4 条假设为同源的染色体为一组，大致可以
排列为 8 组(图 2: A)。第 1 组和第 2 组明显大于
其他组。第 3、 5、 8 组的两对染色体具有明显的异
形性(heteromorphy)。核型公式为 2n = 32 = 16m +
2sm + 14st。
云南中甸红山居群的染色体数目为2n = 64 (图
1: B)，为八倍体。染色体大小变化范围为 2.38 ~
8.85 µm。结合染色体大小和形态，该居群 64 条染
色体以 8 条假设为同源的染色体为一组，大致可以
排列为 8 组(图 2: B)。各组染色体在大小上逐渐过
渡，在大小或形态上都多少具有异形性。核型公式
为 2n = 64 = 31m + 15sm + 15st + 3t。
云南中甸毕桑谷居群的染色体数目也为 2n =
64 (图 1: C)，为八倍体。染色体大小变化范围为
2.06 ~ 8.49 µm。结合染色体大小和形态，该居群
64 条染色体以 8 条假设为同源的染色体为一组，也
大致可以排列为 8 组(图 2: C)。各组染色体在大小
上逐渐过渡。除第 1 组的染色体彼此没有明显的
异形性外，其他各组在染色体大小或形态上都多少
具有异形性。核型公式为 2n = 64 = 38m + 14sm +
13st + 1t。
根据本文的结果，结合以前关于我国驴蹄草一
些居群染色体数目的报道[5]，目前已在我国这一植
物中发现了 3 种染色体倍性细胞型：四倍体、六倍
体和八倍体。图 4 显示了这些细胞型的分布，其中
以四倍体细胞型分布最广和最常见，特别值得注意
的是 3 种细胞型在云南西北部同时出现。这一结
果表明驴蹄草在我国横断山区南部的染色体倍性
分化较为强烈。我们发现 3 种不同细胞型在植物
外部形态上难于区分。
从我们的核型分析结果还可以看出，在染色体
形态上，驴蹄草不同居群的明显特点是由于同源染
色体之间通常具有明显的异形性，所以同源染色体
的识别和配对通常相当困难；同一倍性的不同居群
在核型组成上有时差异很大，即不同居群通常具有
不同的核型。Yuan 和 Yang[5] 发现同样的现象。在
植物外部形态上，我们发现这些具有不同核型的居
表 1 材料来源及其染色体计数
Table 1 Source of material studied and chromosome counts
分类群 Taxon 产地 Locality 凭证标本 Voucher 2n
驴蹄草 Caltha palustris 贵州纳雍县居仁镇干坝村
Ganba Village, Juren Town, Nayong County, Guizhou
刘莹等(Y. Liu et al.) W49 (IBSC) 32
云南中甸县红山
Hongshan Mt., Zhongdian County, Yunnan
杨亲二等(Q. E. Yang et al.) 3069 (IBSC) 64
云南中甸县毕桑谷
Bisanggu, Zhongdian County, Yunnan
杨亲二等(Q. E. Yang et al.) 3130 (IBSC) 64
花葶驴蹄草 C. scaposa 四川红原县
Hongyuan County, Sichuan
杨亲二等(Q. E. Yang et al.) 1038 (IBSC) 32
四川康定县新都桥
Xinduqiao, Kangding County, Sichuan
杨亲二、袁琼(Q. E. Yang & Q. Yuan) 533 (PE) 32
四川石渠县
Serxu County, Sichuan
杨亲二、袁琼(Q. E. Yang & Q. Yuan) 441 (PE) 32
西藏林芝县色季拉山
Sejilashan Mt., Nyingchi County, Xizang
杨亲二、袁琼(Q. E. Yang & Q. Yuan) 515 (PE) 64
云南德钦县白马雪山
Baimaxueshan Mt., Deqen County, Yunnan
杨亲二等(Q. E. Yang et al.) 3236 (IBSC) 64
王龙远等：国产毛茛科驴蹄草属两种植物的细胞学研究
24 第21卷热带亚热带植物学报
群彼此似没有本质区别，难于区分。
显然，驴蹄草在我国无论其染色体数目还是染
色体形态都具有相当惊人的变异，要阐明其在我国
的染色体分化和细胞地理特征还有大量工作需要
进行。考虑到该种的染色体倍性和染色体形态变
异与地理分布以及其他性状的相关性似不明显，我
们同意 Smit[1] 观点，认为对该种暂不宜作过多的种
下划分。我们认为今后有必要对驴蹄草进行广泛
而精心设计的移栽实验(transplant experiment)，综
合考虑遗传和环境因素对该种形态性状的影响，以
更好地理解其形态性状变异式样，从而更合理地解
决其分类处理问题。
图1 驴蹄草属两种植物的中期染色体。A ~ C. 驴蹄草。A. 纳雍居群，2n = 32；B. 红山居群，2n = 64；C.毕桑谷居群，2n = 64。D ~ H. 花葶
驴蹄草。D. 红原居群，2n = 32；E. 康定居群，2n = 32；F. 石渠居群，2n = 32；G. 林芝居群，2n = 64；H. 德钦居群，2n = 64。标尺为 8 µm
Fig. 1 Metaphase chromosomes in two species of Caltha. A – C. C. palustris. A. Nayong population, 2n = 32; B. Hongshan population, 2n = 64; C.
Bisanggu population, 2n = 64; D – H. C. scaposa. D. Hongyuan population, 2n = 32; E. Kangding population, 2n = 32; F. Serxu population, 2n = 32; G.
Nyingchi population, 2n = 64; H. Deqen population, 2n = 64. Scale bar = 8 µm
第1期 25
2.2 花葶驴蹄草(C. scaposa Hook. f. & Thoms.)
四川红原、康定、石渠居群的染色体数目均为
2n = 32 (图 1: D ~ F)，为四倍体。该数目在花葶驴
蹄草中为首次报道。
红原居群的染色体在大小上逐渐过渡，大小变
化范围为 1.96 ~ 5.11 µm。32 条染色体以 4 条假设
为同源的染色体为一组，大致可以排列为 8 组，其
中除第 8 组外，其他组的两对染色体具有异形性(图
3: A)。核型公式为 2n = 13m + 17sm + 2t。
康定居群的染色体在大小上也逐渐过渡，大小
变化范围为 1.66 ~ 4.08 µm。32 条染色体以 4 条假
设为同源的染色体为一组，大致可以排列为 8 组，
其中第 3、5、6、8 组的两对染色体具有异形性(图
3: B)。核型公式为 2n = 20m + 8sm + 4t。
石渠居群的染色体在大小上也逐渐过渡，大小
变化范围为 1.61 ~ 4.85 µm。32 条染色体以 4 条假
设为同源的染色体为一组，大致可以排列为 8 组，
其中第 2、4、5、6、7、8 组的染色体具有异形性(图
3: C)。核型公式为 2n = 19m + 11sm + 2t。
西 藏 林 芝 居 群 的 染 色 体 数 目 为 2n = 64 (图
图2 驴蹄草的核型。A. 纳雍居群，2n = 32；B. 红山居群，2n = 64；C. 毕桑谷居群，2n = 64。标尺为8 µm。
Fig. 2 Karyotypes in Caltha palustris. A. Nayong population, 2n = 32; B. Hongshan population, 2n = 64; C. Bisanggu population, 2n = 64. Scale bar = 8 µm.
王龙远等：国产毛茛科驴蹄草属两种植物的细胞学研究
26 第21卷热带亚热带植物学报
1: G)，为八倍体。染色体大小变化范围为 1.95 ~
6.98 µm。结合染色体大小和形态，该居群 64 条染
色体以 8 条假设同源的染色体为一组，大致可以排
列为 8 组(图 3: D)。各组染色体在大小上逐渐过渡 ,
同一组内的染色体在形态上多少具有异形性。核
型公式为 2n = 30m + 26sm + 6st + 2t。
云南德钦居群的染色体数目为 2n = 64 (图 1:
H)，为八倍体。Yuan 和 Yang[5]报道同地居群的染
色体数目也为 2n = 64，并可能有两个 B 染色体。
我们没有观察到 B 染色体。由于我们没有得到本
居群理想的染色体制片，所以没有进行核型分析。
从上面的结果可以看出，花葶驴蹄草在我国至
少具有两种染色体倍性，即四倍体和八倍体。除本
文观察的四川的 3 个居群均为四倍体外，青海称多
县的居群也为四倍体(袁琼，个人通讯)。图 5 显示
了这两种细胞型的分布。从图中可以看出，四倍体
居群大致位于花葶驴蹄草分布区的东北部，在纬度
上偏北，而八倍体居群大致位于西南部，在纬度上
图3 花葶驴蹄草的核型。A. 红原居群，2n = 32；B. 康定居群，2n = 32；C. 石渠居群，2n = 32；D. 林芝居群，2n = 64。标尺为8 µm。
Fig. 3 Karyotypes in Caltha scaposa. A. Hongyuan population, 2n = 32; B. Kangding population, 2n = 32; C. Serxu population, 2n = 32; D. Nyingchi
population, 2n = 64. Scale bar = 8 µm.
第1期 27
偏于西南。花葶驴蹄草更详细的细胞地理式样有
待研究更多的居群才能揭示。
在染色体形态上，与驴蹄草的情况相似，花葶
驴蹄草不同居群的明显特点也是同源染色体的识
别和配对通常相当困难；同一倍性的不同居群在核
型组成上多少具有差异，即不同居群通常具有不同
的核型。
在植物外部形态上，与其近缘种驴蹄草的情况
不同，花葶驴蹄草的种内变异似乎不大，尚未见其
种下有进一步的划分，但如上所述，其染色体数目
图4 驴蹄草现有染色体资料所揭示的该种在中国的倍性分布图
Fig. 4 Ploidy distribution in China of Caltha palustris as revealed on the basis of currently available chromosomal data
图5 花葶驴蹄草现有染色体资料所揭示的该种在中国的倍性分布图
Fig. 5 Ploidy distribution in China of Caltha scaposa as revealed on the basis of currently available chromosomal data
王龙远等：国产毛茛科驴蹄草属两种植物的细胞学研究
28 第21卷热带亚热带植物学报
和染色体形态也具有较大的变异。
我们在前面已经指出，在驴蹄草属中，驴蹄草
与花葶驴蹄草是两个最为近缘的种。从本文的结
果来看，两者在染色体性状上的最明显区别是它们
的染色体在大小上有差别：虽然染色体的绝对大小
由于受实验条件的影响而很难完全精确测定，但比
较上面给出的两个种一些不同居群染色体的大小
变化范围，可以看出花葶驴蹄草各居群的染色体比
驴蹄草各居群的染色体普遍要小。这说明驴蹄草
与花葶驴蹄草在染色体性状特别是染色体大小上
已发生明显分化。驴蹄草在北温带地区极为广布，
叶基生并茎生，花序通常有 3 ~ 5 朵或更多的花，而
花葶驴蹄草是中国-喜马拉雅地区的特有种，叶通
常全部基生，花通常单生茎端。我们推测花葶驴蹄
草的染色体变小可能属于一个相对进化的性状，该
种无论在外部形态还是染色体性状上都显得较驴
蹄草进化。
3 结论
驴蹄草在我国至少存在 3 种不同倍性的细胞
型，即四倍体(2n = 32)、 六倍体(2n = 48)和八倍体
(2n = 64)，其中以四倍体细胞型分布最广和最常见。
花亭驴蹄草在我国存在两种细胞型，即四倍体(2n =
32)和八倍体(2n = 64)，而且两种细胞型似具有相对
独立的分布区。
在染色体形态上，无论是驴蹄草还是花亭驴蹄
草，其不同居群的明显特点是由于同源染色体之间
通常具有明显的异形性，所以同源染色体的识别和
配对通常相当困难；同一倍性的不同居群在核型组成
上有时差异很大，即不同居群通常具有不同的核型。
驴蹄草和花亭驴蹄草这两个近缘种在染色体
性状上有明显分化。后者的染色体比前者小。
致谢　　中国科学院华南植物园孔航辉博士和袁琼博士以
及中山大学生命科学学院刘莹博士帮助野外采集。
参考文献
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