全 文 ：热带亚热带植物学报　2015， 23(6)： 662 ~ 668
Journal of Tropical and Subtropical Botany
收稿日期： 2015–03–26　　　　接受日期： 2015–05–04
基金项目： 国家自然科学基金项目(31260154)；广西自然科学基金项目(2014GXNSFAA118070)资助
作者简介： 周超群(1988~ )，女，汉族，硕士，从事外来入侵植物研究。
* 通信作者 Corresponding author. E-mail: tangs@gxib.cn
光照和温度对入侵植物大狼耙草异型瘦果萌发的
影响
周超群1,2, 唐赛春2*, 潘玉梅2, 韦春强2
(1. 广西师范大学生命科学学院，广西 桂林 541004；2. 广西壮族自治区中国科学院广西植物研究所，广西 桂林 541006)
摘要： 为了解大狼耙草(Bidens frondosa)的入侵机理，对其中央瘦果和外围瘦果的形态特征和萌发特性进行了研究。结果表
明，大狼耙草果序中的中央瘦果和外围瘦果在颜色、长度、宽度和芒刺长度等方面均存在明显差异。在周期性光照下 , 两种瘦
果在 15℃/10℃下不萌发；在 20℃/15℃和 25℃/20℃下中央瘦果的萌发率显著高于外围瘦果；而在 30℃/25℃、35℃/30℃和
40℃/35℃下两种瘦果的萌发率无显著差异。在全黑暗条件下 , 中央瘦果在低于 35℃/30℃时萌发受到抑制，外围瘦果在低于
40℃时萌发受到抑制。光照和瘦果类型除对大狼耙草的萌发率有显著影响外，对萌发指数和萌发速率也有明显影响。大狼耙
草通过异形瘦果间的萌发差异减少同胞后代间的相互竞争，增强其对不同环境的适应性，使后代获得更多的生存机会，有利于
瘦果在适宜的环境条件下萌发及入侵种群的存留与扩张。
关键词： 大狼耙草；光照；温度；异型瘦果；萌发
doi: 10.11926/j.issn.1005–3395.2015.06.010
Effects of Light and Temperature on Germination of Heteromorphic
Achenes of Bidens frondosa L.
ZHOU Chao-qun1,2, TANG Sai-chun2*, PAN Yu-mei2 , WEI Chun-qiang2
(1. College of Life Science, Guangxi Normal University, Guilin 541004, Guangxi, China; 2. Guangxi Institute of Botany, Guangxi Zhuang Autonomous
Region and Chinese Academy of Sciences, Guilin 541006, Guangxi, China)
Abstract: Bidens frondosa L. (Asteraceae), native to North America, is an annual invasive species with heteromorphic
achenes. In order to understand its invasive mechanism, the achene morphology was observed, and the effects
of light and temperature on germination of achene were studied. The results showed that central and peripheral
achenes had significant difference in color, length, width and prick length. Under 12 h d–1 photoperiod, the achenes
did not germinate at 15℃/10℃ , and the germination rate of central achene was significantly higher than that of
peripheral achene at 20℃/15℃ and 25℃/20℃ , while that of the two achenes had no difference at 30℃/25℃ ,
35℃/30℃ and 40℃/35℃ . Under full dark, the germination of central and peripheral achenes were all inhibited
below 35℃/30℃ and 40℃. Both of light and achenes type had significant influences on the germination rate,
germination index and germination speed. Therefore, Bidens frondosa could reduce competition among siblings
and enhance the adaptability to different environments through differences in achene germination. It was
advantageous to the achene germination under favorable environment and population preservation and expansion.
Key words: Bidens frondosa; Light; Temperature; Heteromorphic achene; Germination
第6期 663
瘦果繁殖是菊科入侵种延续后代的主要途径，
其快速蔓延与瘦果萌发特性密切相关[1–2]。管理和
控制入侵植物，首先要从控制繁殖体开始。了解入
侵植物繁殖体的萌发特征，有助于采取合理措施对
其进行管理和控制。菊科(Compositae)很多植物都
具有异型瘦果现象 , 如鬼针草(Bidens pilosa)、大狼
耙草(B. frondosa)等，它们能在同一个头状花序中
产生多种形态的瘦果。不同的异型瘦果具有不同
的萌发需求[3]，有的植物中央瘦果的萌发率比外围
瘦果的萌发率高[3–5]，而长喙婆罗门参(Tragopogon
dubius)外围瘦果和中央瘦果的萌发特性没有显著
差异[6]。异型瘦果在避免密集负效应和减弱同胞子
代间的竞争等方面具有重要的生态意义[7]。入侵植
物异型瘦果萌发特性对其在新生境中扩散暴发具
有重要的影响。
大狼耙草(Bidens frondosa L.)隶属于菊科鬼针
草属，为一年生草本植物，同一果序中由外到内有
外围瘦果、过渡瘦果和中央瘦果 3 种类型的果实[8]，
其原产北美[9]，近年入侵我国多个省区，发展成为危
害较为严重的入侵植物。Brändel[10]报道大狼耙草
外围瘦果和中央瘦果的休眠特性具有明显差异。但
环境因素对它们萌发的影响、它们的萌发特征及其
与入侵性的关系目前还未见报道。本研究对大狼耙
草 3 种类型瘦果的形态特征进行观测，研究不同的
温度和光照条件对大狼耙草的中央瘦果和外围瘦果
萌发的影响，为探讨瘦果萌发特性与大狼耙草入侵
性的关系，并为其入侵预测和控制提供科学依据。
1 材料和方法
1.1 材料
大狼耙草(Bidens frondosa L.)瘦果采集于广西
桂林兴安县(25°51′34′′ N, 110°28′53′′ E)，海拔390 m。
成熟瘦果采收后放入牛皮纸袋，硅胶干燥，室温保
存。
1.2 瘦果形态特征观测
根 据 大 狼 耙 草 瘦 果 在 果 序 中 的 位 置，分 为
中 央 瘦 果(Central achene)、过 渡 瘦 果(Intermediate
achene)和外围瘦果(Peripheral achene)。随机选取
100 粒瘦果，统计 3 种瘦果的比例，4 次重复。从
每次重复中挑选不同形态瘦果各 5 粒，共 20 粒，测
量瘦果的长度(含顶端芒刺)和宽度(最宽处)、芒刺
(最长芒刺)长度。
1.3 瘦果萌发
由于过渡瘦果在果序中的位置和形态介于
中央瘦果和外围瘦果之间，有时与这二者较难区
分开，本文的萌发试验以中央瘦果和外围瘦果为
材料。分别挑选 40 粒中央瘦果和外围瘦果，萌发
在 光 照 培 养 箱(型 号 LRH-250-G Ⅱ，温 度 波 动 性
±1℃；温度均匀性 ±2℃ )中进行。昼/夜变温设置
15℃/10℃、20℃/15℃、25℃/20℃、30℃/25℃、
35℃/30℃、40℃/35℃共 6 个水平，光照设置 2 个
水平：12 h 光/12 h 暗(7:00 –19:00/19:00 –7:00)的周
期性光照和 24 h d–1 黑暗(采用瓦楞纸箱和黑色塑
料袋遮光)。光照强度为 37.5 µmol m–2s–1。
萌发采用培养皿滤纸法，培养皿经 75% 乙醇
消毒灭菌，挑选成熟饱满的瘦果经 75% 乙醇消毒
灭菌 2 min，清水冲洗 5~6 次后用滤纸吸干水份放
置 12 h 至完全干燥。次日每皿(直径 10 cm，内垫 2
层湿润滤纸)放置 40 粒瘦果，每处理 4 个重复，每
2 d 添加 1 mL 蒸馏水，以保持滤纸湿润。以胚根露
出种皮 1 mm 为标准，每隔 24 h 观察统计瘦果的萌
发情况，并将已萌发的瘦果取出并移走，持续观察
30 d。实验重复 2 次。
萌发率(Germination rate, GR): 萌发的瘦果占
瘦果总数的百分比，即 GR=SN1/SN0×100%，SN1为萌
发瘦果数，SN0为瘦果总数。
萌发势(Germination vigor, GV): 瘦果萌发数达
高峰时，萌发瘦果数占瘦果总数的百分比，即 GV=
SNm/SN0×100%，SNm为瘦果萌发达最高峰时的萌发
粒数。
萌发指数(Germination index, GI): GI= ∑(Gt/t)，
t 为萌发天数，Gt为第 t 天的累积萌发数。
萌发速率(Germination speed, GS): GS= ∑(DGS/
t)，DGS 为日累计萌发瘦果数。
1.4 数据处理
试验数据用 Microsoft Excel 统计处理。差异
显著性分析采用 SPSS 17.0 软件，以 P<0.05 表示差
异显著。形态指标用 One-Way ANOVA 进行方差
分析，萌发指标用 Three-Way ANOVA 进行析因分
析，3 因素包括瘦果类型、光照、温度。
周超群：光照和温度对入侵植物大狼耙草异型瘦果萌发的影响
664 第23卷热带亚热带植物学报
2 结果和分析
2.1 大狼耙草瘦果形态特征
大狼耙草为头状果序，瘦果顶端具芒刺 2 枚。
从表 1 可见，中央瘦果、过渡瘦果、外围瘦果分别
占(28.25±1.03)%、(27.5±0.5)%和(44.25±0.85)%。
中央瘦果灰色、细长；外围瘦果黑色、宽扁状；过渡
瘦果的颜色和形状介于两者之间。中央瘦果、过
渡 瘦 果、外 围 瘦 果 长 度 分 别 为(10.63±0.12) mm、
(8.84±0.09) mm和(7.31±0.09) mm，宽 度 分 别 为
(2.28±0.04) mm、(2.51±0.04) mm和(2.62±0.04) mm，
芒刺长度分别为(4.29±0.06) mm、(3.54±0.07) mm
和(2.92±0.04) mm。中央瘦果的长度、宽度和芒刺
长度与过渡果、外围瘦果的差异显著(P<0.05)。中
央瘦果最先脱落，外围瘦果能较长时间留在果序
上。
表 1 大狼耙草瘦果的形态
Table 1 Morphology of Bidens frondosa achenes
数量 Number 中央瘦果 Central achene 过渡瘦果 Intermediate achene 外围瘦果 Peripheral achene
长度 Length (mm) 20 10.63±0.12a 8.84±0.09b 7.31±0.09c
芒刺长度Length of awn (mm) 20 4.29±0.06a 3.54±0.07b 2.92±0.04c
宽度 Width (mm) 20 2.28±0.04c 2.51±0.04b 2.62±0.04a
同行数据后不同字母表示差异显著(P<0.05)。
Data followed different letters within line indicate significant difference at 0.05 level.
2.2 温度和光照对瘦果萌发率的影响
从表 2 可见，在周期性光照下，两种类型瘦果
在 15℃/10℃均没有萌发。中央瘦果在 20℃/15℃~
40℃/35℃的萌发率均大于 90%，且 30℃/25℃时的
萌发率达 100%。外围瘦果在 20℃/15℃~25℃/20℃
的 萌 发 率 稍 低，显 著 低 于 中 央 瘦 果(P<0.05)，但
30℃/25℃~40℃/35℃时的萌发率也高于 90 %，与
中央瘦果的差异不显著(P>0.05)。
全黑暗下，两种类型瘦果在 15℃/10℃~25℃/
20℃均不萌发，但在 30℃/25℃~40℃/35℃的萌发
率 随 温 度 的 升高 而 增 加；中 央 瘦 果 的 萌 发 率 在
30℃/25℃~35/30℃下明显高于外围瘦果(P<0.05)；
温度为 40℃/35℃时，两种瘦果的萌发率没有显著
差异(P>0.05)。
黑暗处理的中央瘦果在 20℃/15℃~30℃/25℃
的 萌 发 率 与 周 期 性 光 照 的 萌 发 率 有 显 著 差 异
(P>0.05)，但 35℃/30℃~40℃/35℃的萌发率与周期
性光照的没有显著差异(P>0.05)。黑暗下外围瘦果
在 20℃/15℃~35℃/30℃的萌发率与周期性光照的
有显著差异(P>0.05)，但 40℃/35℃时的萌发率与周
期性光照的没有显著差异(P>0.05)。
2.3 温度和光照对瘦果萌发势的影响
从表 3 可见，在周期性光照下，两种瘦果的萌
表 2 温度和光照对大狼耙草瘦果萌发率(%)的影响
Table 2 Effects of light and temperature on germination rate (%) of Bidens frondosa achenes
温度 (℃ )
Temperature
周期性光照 12 h d–1 photoperiod 黑暗 Dark
中央瘦果
Central achene
外围瘦果
Peripheral achene
中央瘦果
Central achene
外围瘦果
Peripheral achene
15/10 0.00±0.00c 0.00±0.00d 0.00±0.00c 0.00±0.00d
20/15 96.88±1.20Aab 88.13±2.13Bb 0.00±0.00Cc 0.00±0.00Ce
25/20 93.75±2.17Ab 73.75±3.89Bc 0.00±0.00Cc 0.00±0.00Ce
30/25 100.0±0.00Aa 95.63±1.20Aa 25.00±2.89Bb 6.25±1.25Cc
35/30 99.38±0.63Aa 99.38±0.63Aa 97.50±1.44Aa 48.75±0.72Bb
40/35 97.50±1.02Aa 97.50±1.77Aa 99.38±0.63Aa 96.88±1.20Aa
数据后不同大写和小写字母分别表示同行和同列数据差异显著(P<0.05)。下表同。
Data followed different capital and small letters indicate significant difference within line and column at 0.05 level, respectively. The same is following
Tables.
第6期 665
发势在 15℃/10℃下为 0，以 35℃/30℃的最高，且显
著高于其它温度的萌发势(P<0.05)。除 20℃/15℃~
25℃/20℃和 40℃/35℃下外围瘦果的萌发势显著
高于中央瘦果外(P<0.05)，其余温度下两种瘦果的
萌发势无显著差异(P>0.05)。
全黑暗下，两种瘦果的萌发势在 15℃/10℃~
25℃/20℃下均为 0。在 35℃/30℃~40℃/35℃下中
央瘦果的萌发势显著高于其他温度(P<0.05)。外
围瘦果的萌发势在 40℃/35℃显著高于其他温度
(P<0.05)。在 30℃/25℃~35℃/30℃下中央瘦果的
萌发势明显高于外围瘦果(P<0.05)；其他温度下
两种瘦果的萌发势没有显著差异(P>0.05)。在全
黑暗和 30℃/25℃~35℃/30℃下两种瘦果的萌发
势 明 显 低 于 周 期 性 光 照 的(P<0.05)，但 40℃ 时，
两种瘦果的萌发势在黑暗和周期光照下无差异
(P>0.05)。
表 3 温度和光照对大狼耙草瘦果萌发势(%)的影响
Table 3 Effects of light and temperature on germination vigor (%) of Bidens frondosa achenes
温度 (℃ )
Temperature
周期性光照 12 h d–1 photoperiod 黑暗 Dark
中央瘦果
Central achene
外围瘦果
Peripheral achene
中央瘦果
Central achene
外围瘦果
Peripheral achene
15/10 0.00±0.00e 0.00±0.00d 0.00±0.00c 0.00±0.00d
20/15 55.00±8.35Bc 70.00±3.06Ab 0.00±0.00Cc 0.00±0.00Cd
25/20 17.50±4.45Bd 41.25±9.82Ac 0.00±0.00Cc 0.00±0.00Cd
30/25 42.50±5.30Abc 32.50±2.04ABc 25.00±2.89Bb 5.63±1.57Cc
35/30 92.50±1.02Aa 86.88±3.13Aa 65.63±4.61Ba 40.63±1.20Cb
40/35 58.13±2.37Bb 72.50±3.06Ab 60.63±1.20Ba 64.38±4.13ABa
2.4 温度和光照对瘦果萌发指数的影响
从表 4 可见，在周期性光照下，两种瘦果的萌
发指数在 15℃/10℃下均为 0，以 30℃/25℃的最大。
中央瘦果的萌发指数在 30℃/25℃下显著高于其他
温度(P<0.05)。外围瘦果在 30℃/25℃和 35℃/30℃
下的萌发指数无显著差异(P>0.05)，且显著高于
其他温度的(P<0.05)。两种瘦果的萌发指数除在
30℃/25℃~40℃/35℃下无显著差异(P>0.05) 外，其
他温度下均有显著差异(P<0.05)。
全黑暗下，两种瘦果的萌发指数在 15℃/10℃~
25℃/20℃下为 0。随着温度升高，外围瘦果的萌发
指数上升，以 40℃/35℃的最高，且显著高于其他温
度的(P<0.05)。除 40℃/35℃下两种瘦果的萌发指
数无差异外，其他温度下中央瘦果的萌发指数显著
高于外围瘦果(P<0.05)。全黑暗下中央瘦果的萌发
指数在 35℃/30℃和 40℃/35℃下显著高于周期性
光照的(P<0.05)，其他温度下均显著低于周期性光
照的(P<0.05)。而外围瘦果在全黑暗下萌发指数除
40℃/35℃高于周期性光照的外，其他温度下的显
著低于周期性光照的(P<0.05)。
2.5 温度和光照对瘦果萌发速率的影响
从表 5 可见，在周期性光照下，两种瘦果萌发
速率在 15℃/10℃下均为 0，以 35℃/30℃的最大，
均显著高于其他温度的(P<0.05)。除 35℃/30℃~
40℃/35℃外，中央瘦果的萌发速率显著高于外围
表 4 温度和光照对大狼耙草瘦果萌发指数的影响
Table 4 Effects of light and temperature on germination index of Bidens frondosa achenes
温度 (℃ )
Temperature
周期性光照 12 h d–1 photoperiod 黑暗 Dark
中央瘦果
Central achene
外围瘦果
Peripheral achene
中央瘦果
Central achene
外围瘦果
Peripheral achene
15/10 0.00±0.00d 0.00±0.00c 0.00±0.00c 0.00±0.00d
20/15 16.99±1.36Ac 11.27±0.78Bb 0.00±0.00Cc 0.00±0.00Cd
25/20 41.14±3.08Ab 19.61±2.85Bb 0.00±0.00Cc 0.00±0.00Cd
30/25 62.43±4.46Aa 55.74±4.89Aa 26.05±3.09Bb 6.20±1.28Cc
35/30 38.08±3.80Bb 50.13±7.17Ba 89.73±3.53Aa 22.25±2.14Cb
40/35 25.35±1.78Ac 18.28±3.65Ab 30.80±6.57Ab 29.08±4.00Aa
周超群：光照和温度对入侵植物大狼耙草异型瘦果萌发的影响
666 第23卷热带亚热带植物学报
瘦果(P<0.05)。
全黑暗下，两种瘦果的萌发速率在 15℃/10℃~
25℃/20℃下为 0。中央瘦果的萌发速率以 35℃/
30℃的最高，显著高于其他温度的(P<0.05)。外围
瘦果的萌发速率以 40℃/35℃的最高，显著高于其
他温度的(P<0.05)。中央瘦果在 30℃/25℃~35℃/
30℃下的萌发速率显著高于外围瘦果的(P<0.05)。
除 40℃/35℃外，全黑暗下两种类型瘦果的萌发速
率均显著低于周期性光照的(P<0.05)。
方差分析表明(表 6), 瘦果类型对大狼耙草的
表 5 温度和光照对大狼耙草瘦果萌发速率的影响
Table 5 Effects of light and temperature on germination speed of Bidens frondosa achenes
温度 (℃ )
Temperature
周期性光照 12 h d–1 photoperiod 黑暗 Dark
中央瘦果
Central achene
外围瘦果
Peripheral achene
中央瘦果
Central achene
外围瘦果
Peripheral achene
15/10 0.00±0.00f 0.00±0.00e 0.00±0.00d 0.00±0.00d
20/15 2.06±0.14Ae 1.59±0.05Bd 0.00±0.00Cd 0.00±0.00Cd
25/20 4.87±0.52Ac 2.19±0.25Bd 0.00±0.00Cd 0.00±0.00Cd
30/25 10.27±0.78Ab 6.88±0.40Bb 3.72±0.46Cc 0.83±0.18Dc
35/30 19.38±0.11Aa 18.83±0.31Aa 14.69±0.60Ba 3.18±0.31Cb
40/35 3.38±0.03Bd 3.54±0.13Bc 5.67±0.10Ab 5.62±0.10Aa
萌发率、萌发指数和萌发速率有极显著影响。光照
对萌发率、萌发势和萌发速率有极显著影响。温度
对萌发率、萌发势、萌发指数和萌发速率均有极显
著影响。三因素交互作用对所有萌发指标均有显
著影响。其中，光照对萌发率和萌发势的影响最大，
温度对萌发指数和萌发速率的影响最大。
表 6 三因素对大狼耙草萌发的方差分析
Table 6 ANOVA analysis of three factors on germination of Bidens frondosa
因子 Factor 萌发率Germination rate
萌发势
Germination vigor
萌发指数
Germination index
萌发速率
Germination speed
瘦果类型 Achenes type (A) 2228.782** 20.765 280.128** 2229.977**
光照 Light (B) 6943.538** 221.226** 20.012 2778.627**
温度 Temperature (C) 2513.797** 203.353** 325.496** 1279.538**
A×B 2v29.252** 225.883** 221.033** 2228.661**
A×C 2241.864** 212.487** 213.712** 2270.354**
B×C 2987.787** 226.156** 243.395** 2240.672**
A×B×C 2273.299** 222.453* 243.586** 2271.714**
*: P<0.05; **: P<0.01.
3 讨论
在自然环境中，异型种子可以通过空间或时
间上的散布来避免密集负效应。Brändel[10]研究表
明，大狼耙草的中央瘦果在形态上更容易由动物传
播，并且它们具有较深的休眠特性，减少了在新的
不利生境中萌发的风险。我们的研究结果也表明，
大狼耙草中央瘦果芒刺显著比外围瘦果芒刺更长
(P<0.05)，更容易粘附在载体上来传播，快速占据新
生境；同时，外围瘦果在果期结束后还能较长时间
地停留在果序上，占据适宜的原生境，从而构成了
大狼耙草安全的繁殖方式，有利于物种在生境中维
系种群。这些特征使大狼耙草在空间和时间上避
免了密集效应，同时也减弱了同胞子代间相互竞争
的程度。
瘦果类型、温度和光照对大狼耙草的萌发率均
有显著影响。大狼耙草两种瘦果在 15℃/10℃下均
不萌发，与 Brändel[10]的研究结果相同。此时种子不
萌发有效避免了低温对初生幼苗的伤害，降低瘦果
在不利条件下萌发的风险，这是种子表现出的低风
险策略。Brändel[10]的研究表明，25℃时中央瘦果
的萌发率为 18%~45%，外围瘦果的为 65%~75%，
第6期 667
外 围 瘦 果 的 萌 发 率 高 于 中 央 瘦 果。 然 而，本 研
究 结 果 表 明 中 央 瘦 果 在 20℃/15℃~40℃/35℃
的 萌 发 率 大 于 90%，而 外 围 瘦 果 的 萌 发 率 在
30℃/25℃~40℃/35℃下达 90% 以上，说明大狼耙
草中央瘦果对温度的适应范围比外围瘦果大；且中
央瘦果在 20℃/15℃~25℃/20℃的萌发率显著高于
外围瘦果，但随着温度的升高，两种瘦果的萌发率
差异不显著。大狼耙草的瘦果类型除对萌发率有
影响外，对萌发指数和萌发速率也有显著影响。
光照是影响瘦果萌发的重要因素。光照促进
鳢 肠(Eclipta prostrata)[11]、紫 茎 泽 兰(Eupatorium
coelestinum)[12]等瘦果萌发。光照除对大狼耙草的
萌发率有影响外，对萌发势和萌发速率也有显著影
响。有研究表明高光促进入侵植物的瘦果萌发，
从而促进其成功入侵[13]。高光下入侵植物 Ruellia
nudiflora 的瘦果萌发率高于非入侵种 R. pereducta，
且入侵种的温度适应范围也比非入侵种更广泛[14]。
这说明入侵种能在不同光照生境中快速萌发，幼苗
可以成功快速建群。这符合入侵种具有较广生态适
应性的生物机制[15]。胶菀(Grindelia squarrosa)[16]和
Heterotheca latifolia[17]的中央瘦果对黑暗不敏感，
但外围瘦果的萌发可被黑暗所抑制。本研究中，周
期性光照下，中央瘦果在 20℃/15℃~30℃/25℃下的
萌发率显著高于外围瘦果；在 35℃/30℃~40℃/35℃
下两种瘦果的萌发率无显著差异。在黑暗条件下，
温度为 40℃/35℃时，周期性光照和黑暗对中央瘦
果和外围瘦果的萌发率均无显著影响，即高温可补
偿黑暗对种子萌发的抑制作用。
异型果实通过延迟部分瘦果的萌发在时间和
空间上逃避不利条件，提高其在不良环境中的生存
与适应能力，是对时空异质环境的一种风险分摊策
略[17]，这种萌发策略在许多菊科具异型果实物种中
普遍存在[18]。疏齿千里光(Senecio subdentatus)两种
瘦果的萌发率在不同温度间均存在显著差异[19]；藜
科紫翅猪毛菜(Salsola affinis)可产生不同组合的异
型果实来提高其对环境的适应性[20]；十字花科的异
果芥(Diptychocarpus strictus)开裂的上部果实的瘦
果具较强扩散能力和低休眠性，有利于快速占据新
生境并扩大种群，而不开裂的下部果实的瘦果可在
母株附近扩散且果皮具抑制作用延迟其萌发，在适
宜生境中形成持久瘦果库，表现出对异质环境适应
的“两头下注”策略[21]。
总的来说，大狼耙草可通过异型瘦果间的形态
和萌发差异，增强其对不同环境条件的适应性，使
后代获得更多的生存机会，有利于瘦果在适宜的环
境条件下萌发及入侵种群的存留与扩大。瘦果异
型性是被子植物为增强物种在不良环境中的生存
和适应能力而进化出的一种混合的散布和萌发对
策，在对时空异质环境的适应方面具有重要的生态
学意义[19]。
当处于 40℃/35℃的高温环境下，不论是周期
性光照不是全黑暗条件下，大狼耙草的中央瘦果和
外围瘦果的萌发率均能达 96% 以上，萌发势也可
达 58% 以上。鉴于大狼耙草耐高温萌发的特点，
需密切关注大狼耙草种群在中国南方热带亚热带
地区的强光高温气候地区的生长状况，如有大面积
扩张的趋势，要及时采取措施。在未来全球气候变
暖的大环境下，大狼耙草种子萌发耐高温的特性，
可能会帮助其快速入侵。快速萌发生长的大狼耙
草，其幼苗将抢先侵占适宜生长的区域和资源而导
致本土植物被排挤，原生境的现有植物可能因没有
足够空间和资源而逐渐处于劣势。有预测表明，全
球平均气温若升高 1℃，植物将向高海拔地区迁移
180 m，同时向高纬度处迁移 200 km[22]。据此可推
断，大狼耙草在未来气温升高的情况下，有向高纬
度和高海拔地区扩张的趋势。
本研究结果表明，20℃/15℃~30℃/25℃大狼
耙草中央瘦果和外围瘦果的萌发率在周期性光照
下显著高于全黑暗环境。故在大狼耙草大面积出
现的地区，可在第二年开春其出苗前通过翻耕掩
埋、用沙石或稻草等覆盖来抑制种子的萌发，以达
到防控其入侵的目的。
致谢　　承蒙中国科学院华南植物园保育生态学研究组沈
浩副研究员提供指导，谨此致谢。
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