全 文 ：热带亚热带植物学报 2004，12(4)：374—380
Journal of Tropical and Subtropical Botany
参与植物次生代谢调控的转录因子及其
在植物次生代谢遗传改良中的应用
何水林
(福建农林大学作物学院，福建 福州I 350002)
摘要：转录因子与结构基因的结合，激活合成基因的表达是次生代谢物合成途径启动前的重要分子事件，对植物次
生代谢起着十分重要的调节作用。转录因r 激活次牛代谢物合成途径中多个基因协同表达，从而有效启动次生代
谢途径。因此，转录因子为揭示植物次生代谢调控机制提供重要工具，转录因子的基因工程可为植物次生代谢的遗传
改良提供有效的手段。
关键词：转录因子；植物次生代谢；遗传改良；综述
中图分类号：Q943．2 文献标识码：A 文章编号：1005-3395(2004)04-0374—07
Transcription Factors Involved in Plant Secondary Metabolism
and Its Application in Plant Secondary Metabolic Engineering
HE Shu1．1in
(College of Crop Science，Fujian Agriculture and Forestry University，Fuzhou 350002，China)
Abstract： A brief review is given of the progress of the studies on transcription factors in plants under the
following headings：transcription factor genes involved in plant secondary metabolism， transcriptional control of
plant secondary metabolism，and the application of transcription factor gene engineering in genetic improvement
of secondary metabolites． ·
Key words：Transcription factor；Plant secondary metabolism；Genetic improvement；Review
无论是植物基因的诱导型表达还是组成型表
达，均有赖于转录因子对其表达的激活。转录调节
是植物基因表达调节的重要环节之一。转录因子的
分子生物学及其在植物发育、适应、进化中的作用
研究已取得了不少进展。改变转录因子的表达往往
可导致植物中该转录因子所控制性状的较大改变，
因此，转录因子基因工程是颇具应用价值的植物遗
传操作手段IlJ。
次生代谢与植物对环境的适应性及其产品品质
的优劣密切相关。转录因子在植物次生代谢调节上也
起着十分重要的调节作用。从转录因子的分子生物学
入手研究植物次生代谢的调节，不仅有利于从分子水
平上阐明植物次生代谢的调节机制，还可为实施植物
次生代谢途径的遗传改良提供有效手段。本文对植物
收稿 日期 ：2003—07—02 接受 日期 ：2003—11—11
次生代谢有关转录因子的分子生物学及其在植物次
生代谢遗传改良上的应用研究进展进行简要综述。
1与植物次生代谢有关的转录因子基因
1．1植物次生代谢转录因子基因的分离与鉴定方法
随着分子生物学和基因工程技术的迅猛发展，
已开发了许多可用于转录因子分离与功能鉴定的方
法。转录因子基因分离方法主要有转座子标记I2一、
T-DNA激活标签法[6-g]、酵母单杂交法、图位克隆
法[91、同源序列法【1q。转录子基因功能鉴定方法有：
(1)瞬间表达法(two-hybrid assays)，又称顺式元件分
析法，通过构建两套表达载体即指导转录因子基因
高效表达的效应载体(efector vector)及目标启动子
基金项目：国家自然科学基金项目(30170638)：福建省自然科学基金重大项目(2002F009)资助
维普资讯 http://www.cqvip.com
第4期 何水林：参与植物次生代谢调控的转录因子及其在植物次生代谢遗传改良中的应用 375
和报告基因嵌合的报告载体(reporter vector)，将这
两个载体共转化植物细胞或酵母细胞，检测共转化
细胞内报告基因表达以分析转录因子对特定启动
子的作用 。j；(2)功能缺失或功能增加法(T—DNA
激活标签)，即通过改变转录因子基因的表达，分析
植物表型的变化来鉴定转录因子的功能。该方法又
可分为突变体和转基因植株功能分析法。突变体法
主要有利用转座子标签或 T—DNA激活标签法、反
义抑制法、双链RNA法等：一旦获得转录因子基因
的转化植株，可通过异常过量表达法 和诱导法【1
来鉴定转录因子的功能。DNA阵列或基因芯片为全
面快速检测植物转录因子的表达特性、确定其所控
制的下游基因，并为分析转录因子功能提供了有力
的工具，这一方法己在植物次生代谢有天的转录因
子功能鉴定中得到应用【1q。
1．2已分离的与植物次生代谢物合成有关的转录因
子及调节基因
次生代谢物牛物合成途径涉及的反应步骤多，
且次生代谢物在植物组织中含量一般较低，检测难
度大，因而对与植物次生代谢有关的转录因子的分
离、鉴定困难较大。迄今已从拟南芥、矮牵牛花、玉
米等作物中分离、鉴定了MYB、MYC、bZIP蛋白、
WD40蛋白、锌指蛋白等控制次生代谢的转录因子
基因(表 1)，多局限于花色、种皮颜色等表型易于
检测的性状，控制这些性状的转录因子基因便于应
用转座子标签、T—DNA激活标签或图位克隆等方法
进行分离。
研究表明，同一种植物甚至不同植物调节同一
类次生代谢的转录因子基因问具有相似的结构和
功能。玉米C1／pI(MYB)基因家族的 c 和pll的编
码序列及其功能几乎相同。rl／bl家族的各个基因也
具有高度同源性，r 和6 虽然编码相似的蛋白，但
它们的组织结构不同，6J等位基因一般为单基因，
而r，的等位基因遗传上较为复杂，由多个决定花青
素合成方式的等位基因所构成[30381；不同植物中控
制花青素合成的转录因子基因之间也表现出一定
的同源性。例如水稻 OsMYB3、矮牵牛t2~AN2、玉
表 1已克隆和鉴定的与植物次生代谢有关的转录因子基因
Table 1 The isolated and identified transcription factor genes involved in plant secondary metabolism
维普资讯 http://www.cqvip.com
376 热带亚热带植物学报 第 12卷
米C1、P、拟南芥的 PJ、￡ 等参与花青素合成调
节的R2R3 MYB转录因子基因推导氨基酸序列问
均表现出一定的相似性，以R2R3 DNA结合区域相
似程度最高。￡ 与 OsMYB3、C1、玉米 P、AN2、
的R2R3 DNA结合区域氨基酸序列分别有
82％、74％、67％、66％和65％的相似性【2】。
2转录因子对植物次生代谢的控制
2．1转录因子对植物次生代谢的调节作用
特定次生代谢物合成与否、合成量的多少是植
物在发育调控下及各种生物或非生物诱发因子的
诱导作用下，由其合成途径中的多个酶活性表达所
决定，受诱发因子作用下的信号传递、转录因子活
性、重要合成基因表达等多个环节的影响。其中转
录因子与次生代谢物合成有关结构基因(以下均简
称合成基因)结合，激活合成基因的表达是次生代
谢物合成途径启动前的重要分子事件，它不仅决定
特定次生代谢物合成、积累量的多少，还决定次生
代谢物合成的时间、空间分布以及对环境条件的响
应。例如，玉米maysin的合成和积累量受到转录因
子pJ及结构基因c2和whpJ(cns的编码基因)、
chi(CHI的编码基因)、prl、al及其它一些基因的控
制。其中p，可解释maysin变异的58．0％，并表现出
加性效应，其它位点对玉米maysin含量的影响均不
及pJ转录因子[] 。植物次生代谢的合成基因和调节
基因多以基因家族形式存在，与植物次生代谢的时
空调节有关。以矮牵牛花为例，an2的表达仅限于花
冠，而 an11的表达无组织特异性[520]；BAN(编码
proanthocyanidin合成的关键酶花色素还原酶的基
因)受调节基因的控制，其表达具有明显时空变化，
t2、t8、tgl三个 调节基 因控 制 BAN表达 ， J和
tl6影响其表达的空间特异性，而￡ 对BAN的表
达没有影响 。tgl与拟南芥的叶片、茎和根上的毛
状物发育、种子黏液及花青素的合成有关n91。矮牵牛
花的AM 和AN11的表达无组织特异性，而AN2
的表达仅仅局限于花冠边沿[2”。Sn控制幼苗和植物
细胞中控制花青素组织特异性沉积 。Hopi控制玉
米角质鳞片中花青素依赖于萌发的合成口 。玉米cJ
仅在种子糊粉层、小盾板、胚胎的花青素合成中必
需 ，而pl在整个植株和果皮、外种皮上花青素的
合成均起调节作用[37】。
此外，转录因子也参与了次生代谢对生态环境
的响应调节。例如，pl-bol3(一个转入了MYB转录
因子基因的玉米植株)中的外源MYB转录因子基
因在光和激动素作用下的表达类似于花青素的积
累及有关结构基因的表达。Snl—bol3(一个bHLH基
因)的表达受几种光质的光作用诱导，但对激动素
的作用却没有响应。在糊粉层中，白、红和蓝色光可
有效的刺激花青素积累和MYB相关基因CJ的表
达，而上述bHLH基因则呈组成型表达[4l】。说明，转
录因子在植物次生代谢响应外界不同环境因子及在
植物组织、器官特异性表达方面起某种调节作用。
2．2 转录因子对植物次生代谢调节的分子机制
转录因子对植物次生代谢的调节是通过与合成
基因启动子上相应的顺式作用元件结合而实现的。
合成基因启动子中均含有转录因子能够识别的顺式
作用元件。例如，CHS基因启动子中的MRECHS
(MYB recognition element)和 A CECHS (ACGT-
containing element)都与光诱导 CHS基因的表达有
关。其中MRECHS可与来源不同的MYB转录因子
特异性结合以启动基因对光的响应[421：ACECHS则
可与CPRF bZIP转录因子 CPRF1和 CPRF4结合，
在光激活CHS表达中起调节作用 砌。玉米cJ和B
转录因子对花青素合成基因 表达的调节作用与
口J启动子中特定的顺式作用元件有关[1q。ORCA2能
与长春花STR基因启动子中一个类似于GCC盒的
顺式作用元件特异性结合，在STR基因响应茉莉酸
或诱发因子过程中发挥重要作用[1 7】。ORCA3对STR
基因响应茉莉酮酸酯表达的控制是通过直接与
STR基因启动子中JERE结合而实现的[4]。
植物次生代谢物合成基因启动子中顺式作用
元件具有保守性，以苯丙烷代谢途径为例，PAL、4CL
及伽 ．s基因启动子的最近端区域中均发现存在 G
盒(CACGTG)和H(CCTACC)盒[4647]。bZIP蛋白家族
可与G蛋白结合 ，MYB转录因子则可与H盒结
合 q。C1和 可与玉米花青素生物合成途径中 ，
02，bzl和bz2等基因启动子中保守的ARE区域结
合[1 鲴。一个转录因子通过激活次生代谢物合成途
径中多个合成基因表达，可有效地启动次生代谢物
的合成途径、促进次生代谢物的合成。例如，玉米R
和C辟专录因子控制从 CHS到花色素 -3-葡糖基转
移酶等花青素合成途径中下游多个酶的编码基因的
表达。矮牵牛花的转录因子an2和 an11均可控制类
黄酮合成途径中下游基因的表达，控制花青素的合
成和花色[52q。长春花 ORCA3的表达可导致 TDC、
STR、SGD、 R和D4H等 次生代谢物合成
维普资讯 http://www.cqvip.com
第 4期 何水林：参与植物次生代谢调控的转录因子及其在植物次生代谢遗传改良中的应用 377
基因的协同表达[4】。
由于植物次生代谢物种类繁多，次生代谢途径
反应步骤多，转录因子对植物次生代谢的调控机制
较为复杂，既有一个转录因子调节一种次生代谢产
物的现象嘲，也有两种或两种以上转录因子或其它
调节基因相互作用，相互配合，共同调节特定次生
代谢产物合成的现象 。玉米花青素的合成至少
有20个基因参与，其中合成基因c2、chi~C3h、al、
a2、bzl、bz2等被 rl／bl和cl／pu或更多调节基因家
族协同控制 。C 和 需要bHLH蛋白R和 的
配合以激活玉米类黄酮生物合成基因的表达[5】。在
金鱼草和矮牵牛花中也存在MYB蛋白与bHLH蛋
白相互配合以激活花色素合成的现象 “。拟南芥
和矮牵牛花的MYB转录因子还需要 WD40蛋白
tgl和an11的配合以控制类黄酮的合成口嗍。an1可
直接激活df~,4(编码 dihydroflavonol 4-reductase)表
达。在叶片中 2的超量表达可激活 。但在花药
中，an1的表达依赖于 an4(一个与 2相似的
MYB蛋白)的协同，通过控制类黄酮合成途径中下
游基因的表达共同控制色素的合成、液胞pH及种
皮的发育 】。
3转录因子基因工程在次生代谢基因
遗传改良中的应用
3．1植物次生代谢遗传改良的意义
已从植物中鉴定出多达 100 000种次生代谢
物，估计仅占植物次生代谢物总量的 10％左右[571，
其中蕴含多种与作物适应环境、抗病、抗虫、优质等
密切相关的资源。例如，根据已有的研究结果，作物
中的白黎芦醇、类黄酮等具有抗氧剂、抗炎、抗癌等
多种功能；农产品中的单宁对其蛋白质的营养价值
具有显著的不利影响：植物中的萜类物质或生物碱
类物质可充当植保素以提高植物抗性，又可充当他
感活性物质，对作物周围的植物产生相生、相克作
用，或是充当重要的活性成分，增进人类的健康。若
牧草中的木质素过高，则降低牧草的饲用价值，而
木材中的木质素过高，则不宜作造纸的原料。因此，
提高植物有用次生代谢物含量或降低不利次生代
谢物的含量，是提高植物对环境的适应能力、提高
农产品品质的一个有效途径。
但是植物次生代谢途径受到有关基因严密的时
间、空间转录表达调控，特定有用次生代谢物含量
往往很低。运用组织培养、细胞培养技术和通过环
境条件的改变来提高有用次生代谢物的努力也不
同程度地受到限制。
3．2转录因子基因工程是开展植物次生代谢遗传改
良的有效途径
利用基因工程技术进行植物次生代谢的遗传
改良，提高有用次生代谢物的含量是近十多年来国
际生物学界研究的一个热点，随着次生代谢合成途
径中有关结构基因不断被克隆，利用合成基因进行
基因工程的研究报道不断增多。但是，由于次生代
谢途径的复杂性，往往难以找出决定某一代谢物合
成量的关键 (限制)基因。而且，即便克服了某个酶
活性对次生代谢的限制，可能其它诸如底物供应、
产物浓度的反馈抑制、其它酶的活性制约等又可能
上升为限制因子。在多数情况下单个关键酶基因的
遗传操作往往难以大幅度改变特定次生代谢物的
产量。从理论上说，通过转录因子基因的表达的调
节可以激活特定代谢支路中多个基因的协同表达，
而且，转录因子还可激活不同植物中相似次生代谢
物合成基因的表达 习，这就意味着可将从特定植物
中分离的转录因子基因在不同的植物中进行转化，
有效地提高转基因植物中目标次生代谢物的含量。
实践已经证明这是一条可行的途径，例如，将一个
MYB转录因子基因置于CMV35S的控制之下，转
入拟南芥中，从获得的5 000个转化株系中筛选出
一 个营养器官全生育期紫色素含量均很高的转基
因株系[61；玉米花青素合成的转录因子基因￡c在苜
蓿中表达，可改变苜蓿中花青素合成对环境的响应【Iq；
玉米 C 、￡c转录因子在烟草、拟南芥 、矮牵牛花
[6Ol
、番茄[6u中表达均不同程度地提高了花青素的产
量；在番茄果肉中表达玉米转录因子￡c和C 转录
因子基因，使原本不含类黄酮的番茄果肉中类黄酮
次生代谢物的合成基因表达，酶活性提高，类黄酮
次生代谢物含量有不同程度的提高 。 和
在转基因烟草中超量表达，导致烟草色素产
量增加，花瓣颜色加深旧；Sn在百脉根(Lotus corni-
culatus)中超量表达(CaMV35S-Sn)，对花青素合成的
影响很微弱，且主要局限于叶中脉、叶基和叶柄，但
却大大促进了叶片中缩合的单宁酸聚合体的合成酗。
4小结
特定次生代谢物合成与否、合成量的多少主要
维普资讯 http://www.cqvip.com
378 热带亚热带植物学报 第 l2卷
是通过其合成途径中的多个合成酶活性表达所决
定的，这些合成酶的活性表达受到相应的转录因子
及其它调控基因的调节，其中，转录因子对合成基
因的转录激活是植物次生代谢最为重要的调节环
节之一。转录因子通过激活植物次生代谢物合成途
径中多个合成基因的表达，可有效地启动或关闭次
生代谢合成途径，从而调节特定次生代谢物的合
成。转录因子的基因工程是植物次生代谢遗传改良
的有效途径，随着植物次生代谢调控机制的阐明，
特别是随着调节特定次生代谢物合成的转录因子
的分离和鉴定，转录因子基因工程将为人类开发利
用植物次生代谢物这一巨大的宝库提供有效的手段。
参考文献
[1] Liu L_White M J，MacRae T H．Transcription factors and their
genes in higher plants： Functional domains， evolution and
regulation[J】．Eur J Biochem，1999，262：247—257
[!] Meissner R C，Jin H L．Cominelli E，et al Function search in a
large transcription factor gene family in{rabidopsis：assessing the
potential of re、 erse genetics to identify insertional mutations in
R2R． 11} genesI J】PlantCel1 1999 ll：l 827一l 840
【3】 Nesi N，Jond C，Debeaujon l et al The{rabid．p TT2 gene
encodes an R2R 11 l／4 domain protein that acts as a key
detenninant lbr proanthOcyani n accumulation in dex eloping seed
⋯ Plant Cel1．2001．1 3：2099一!ll4
[4】Fits L V D．Memelink J ORC 1． ，a Jasmonate—responsix e transcrip—
tional regulator of plant primary and secondaD metabolism
Science，2000．289(5477)：295—297
[ ]Quatrocchio F．＼、ing J．、an der Woude K，et al Molecular analysis
of the rtnth，)f u¨lhl2 gene of petunia and its role in the c、olution 0f’
f]OV~er color⋯ Plant(el1 1999，l1：l433一l444
【6】Bore＼itz J O，Xia B~ount J，et a1．Acti~ation tagging identifes a
conser~ed 1l／4 regulator el、phenylpropanoid biosynthesis ⋯
Plant Cel1 2000．1 2：2383 2394
f ]Fits L V D．H川iou F．Memelink J T·DNA acti~ation tagging as a
tool to isolaw regulators of a metabolic pmhw ay fOln H genetically
non—Iraclable plant species⋯ Transgenic Res．20()1．1【JI6)5l 3
5二l
【8] Mathe~s H．Clendennen S K．CaldwelI C G el al Actixation
tagging in tol~alo identifes a transcriptional regulator of amho—
c anin biosynthesis．modifcation．and transport I J】Plant(el1．
2003．1 5：l689—1 703
【9] Bender J．Fink G R．A Myb homologue，t TR，，activates trypto—
phan gene expression in{r(d~idop．sis[J】_Genetics，1998，95(1O)：
5655-5660
[10]Chen J(陈俊)，Zhu Y(朱英)，Wang Z Y(王宗阳)．Cloning and
expression analysis of MYB cDNA in rice【J]．J Plant Physiol Mol
Biol(植物生理和分 f生理学学报)，2002，28(4)：267—274．(in
chinese)
[I1]Lesnick M L，Chandler V L．Activation of the maize anthocyanin
gene 02ismediated byan element conservedinmanyanthocyanin
promoters[J]．Plant Physiol，l 998，l 1 7：437—445．
[1 2]Jin H，Comineli E，Bailey P，et a1．Transcriptional repression by
A tMYB4 controls production of UV-protecting s／msereens in
A rabidopsis[J]．EMBO J，2000，19(22)：6150—6161．
[13]Yanagisawa S．The transcriptional activation domain ofthe plant—
specifc Ooft factor functions in plant，animal，and yeast cels【J】．
Plant Cell Physiol，2001，42：813-822．
[14]Ray H，Yu M，Auser P，et a1．Expression of anthocyanins and
proanthocyanidins after transformation ofalfalfa with maize Lc[J】．
Plant Physiol，2003，l32：l448一l463．
[1 5]Bruce W，Folkertsb O，Garnaata c，et a1．Expression profiling of
the maize flavonoid pathway genes controlled by estradiol-
inducible transcription factors CRC and P[J]．Plant Cel，2000，12：
65-80．
[16]SablowskiRW MMeyerowitzEM AhomologueofNO APICAL
MERISTEM is an immediate target of the floral homeotic genes
APETALA3／PISTILLA TA[J]．Cel，1998，92：93-103．
[17]Menke F L H，Champion A，Kijne J W，et a1．A novel jasmonate—
and elicitor—responsive element in the periwinkle secondary
metabolite biosynthetic gene Str interacts with a jasmonate-and
elicitor-inducible AP2一domain transcription factor，ORCA 2 [J]_
EMBO J 1 999．1 8：4455—4463
[1 8]Sakamoto T，Ohmori T，Kageyama K，et a1．The purple leaf(P1)
locus of rice：the PI(w)alele has a complex organization and
includes two genes encoding basic helix—loop—helix proteins
im ol、ed in anthocyanin biosynthesis[J】．Plant Cel Physiol，200 l，
42(9}：982—99 l
【l 9]walker A R．Dfd、 ison P A，Bolognesi—Winfield A C，et a1．The
7 I、 ， I 、7’ TESEI G， IBR I， locus、 which regulates
trichome diferentiation and anthocyanin biosynthesis in
l rabidopsis，encodes a WD40 repeat protein[J】_Plant Cel，1999，
I1：1 337 l35O
[!O】 de Veten N Quatrocchio F，Mol J，et a1．The anll locus
controling flower pigmentation in petunia encodes a novel
WD·repeat protein conserved in yeast， plants and animals 【Jl：
Genes D ．1997．1 l：1422—1434
【：1]Spelt C，Quatrocchio F，Mol J，et a1 Anthocyanin1 of petunia
encodes a basic—helix loop helix protein that directly activates
struclural anthocyanin genes ．Plant Cel，2000，12：l6l9一l631．
【22]Quatrocchio F，Wing J F，van der Woude K，et a1．Analysis of
bHLH and M／B—domain proteins： Species—specifc regu latory
diferences are caused by divergent evolution of target anthocyanin
genes[J】．Plant J，1 998，1 3：475—488．
[23]Goodrich J，Carpenter R，Coen E S．A common gene regulates
pigmentation pattem in diverse plant species[J]l Cel，1992，68：
955-964．
[24]Ludwig S R，Habera L F，Dellaport S L，et a1．Lc，a member ofthe
maize R gene family responsible for tissue—specific anthocyanin
production， encodes a protein similar to transcriptional activators
and contains the myc—homology region [J1．Proc Natl Acad Sci
USA，l 989，86：7092—7096．
维普资讯 http://www.cqvip.com
第 4期 何水林：参与植物次生代谢调控的转录因子及其在植物次生代谢遗传改良中的应用 379
[25] Nesi N，Debeaujon I，Jond C，et a1．The TRA_^ 4RENT
TESTA 16 locus encodes the A RA B|DoPsis BSISTER MA DS
domain protein and is required for proper development and
pigmentation of the seed coat[J】．Plant Cell，2002，1 4(1 0)：2463—
2479．
[26]Chandler V Radicella P J，Robbins T P，et a1．Two regulatory
genes ofthe maize anthocyanin pathway are homologous：isolation
ofB utilizing R genomic sequences[J】．Plant Cel，1989，l：I175一
Il83．
[27]Tonelli C，Consonni G，Faccio D S，et a1．Genetic and molecular
an alysis of Sn，a light—inducible，tissue specifc regu latory gene in
maize[J】．Mol Gen Genet，199I，225：40I一410．
[2g]Petroni k Cominelli E，Consonni G，et a1．The tissue specifc
expression of the maize regu latory gene Hopi determines germ ina·
tion-dependent anthocyanin accumulation[J1．Genetics，2000，1 55：
323—336．
[29】Cone K C，Bur F A，Bur B．Molecular analysis of the maize
anthocyanin regulatory locus CI [J】．Proc Natl Acad Sci USA，
1983，83：963 1-963．
[30]Cone K C，Cocciolone S M，Bur F A，et a1．Maize anthocyanin
regu latory gene pl is a duplicate of c l that functions in the plant
[J】．Plant Cell，1993，5：1795—1 807．
[3I]Kubo H，Peeters A J M，Aarts M G M，et al ANTHOCYA ， —
LESS2， a homeobox gene afecting anthocyanin distribution and
root development in 4 rabidopsis[J】．Plant Cell，l999，Il：12l 7—
1226．
[32]Johnson C S，Kolevski B，Smyth D R．TRA NSP4 RE~T TESTA
GLA BRA 2， a trichome and seed coat development gene of
Arabidopsis，encodes a WRKY transcription factor[J】l Plant Cel，
2oo2，14(61：1359—1375．
[33]Sagasser M，Lu G H，Hahlbrock l(et a1． 4．thalicum TR{ P．1R—
ENT TESTA l is involved in seed coat development and defines
the subfamily of plant zinc finger proteins [J】_Genes Dev，
2oo2．16：138—149．
[34]Heinekamp T，Kuhlmann M，Lenk A，et a1．The tobacco bZIP
transcription factor BZI-1 binds to G—box elements in the
promoters ofphenylpropanoid pathway genes in vitro，but it is not
involved in their regulation in vivo[J】．Mol Genet Genom，2002，
267(1、：l6-26．
[35]Weisshaar B，Armstrong G A，Block A，et a1．Light-inducible and
constitutively expresed DNA·binding proteins recognizing a plant
promoter element with functional relevance in light responsiveness
[J]．EMBO J，1991，1O(7)：1777-1786．
[36]Kawaoka A，Ebinuma H．Transcriptional control of liguin biosyn—
thesis by tobacco LIM protein【J]．Phytochemistry，2001，57(7)：
1 149—1457．
[37]Kobayashi S，Ishimaru M，Hiraoka K，et a1．Myb—related genes of
the Kyoho grape(VitL~labrtawana)regulate anthocyanin biosyn—
thesis[J】．Planta，2002，2 1 5(6)：924—933．
[38]Cone K C，Cocciolone S M，Moehlenkamp C A，et a1．Role of the
regu latory gene pl in the photocontrol of maize anthocyanin
pigm entation[J】．Plant Cel，1993，5：I807—1 816．
[39]Byrne P F，McMullen M D，Snook M E，et a1．Transcriptional
profiling reveals novel interactions between wounding，pathogen．
abiotic stress，and hormonal responses in Arabidopsi．~ [J]．Plant
Physiol，2002，1 29：66 1—677．
[40]Debeaujon I，Nesi N，Perez P，et a1．Proanthocyanidin-aeeumulating
cels in Arabidopsis testa：Regulation ofdiferentiation and role in
seed development[J】．Plant Cel，2003，15(1 1)：2514—253I．
[41]Piazza P，Procissi A，Jenkins G I，et a1．Members of the cl／pU
regulatory gene family mediate the response of maize aleurone and
mesocotyl to diferent light qualities and cytokinins [J】． Plant
Physiol，2002，128：1077—1086．
[42]Feldbrugge M，Sprenger M，Hahlbrock K，et a1．A novel plant ．
protein containing a DNA-binding domain with one MYB repeat，
interacts in vivo with a light—regulatory promoter unit[J】．Plant J，
1997，1 1(5)：1079—1093．
[43]Sprenger—Haussels M，Weisshaar B．Transactivation properties of
parsley proline—rich bZIPtranscription factor【J]．Plant J，2000，22
(1)：1—8．
[44]Kircher S，Ledger S，Hayashi H，et a1．A novel plant bZIP protein
of the CPRF family： comparative analyses of light—dependent
expression， post—transcriptional regulation， nuclear import and
heterodimerisation[J]．Mol Gen Genet，1998、257(6)：595—605
[45] Feldbrugge M，Sprenger M，Dinkelbach M，et al Functional
analysis of a light—responsive plant bZIP transcriptional regulator
[J】．Plant Cel，1994 6(11)：16．07—1621
[46]Lois R，Dietrich A，Hahlbrock K，et al A phcnylalanine ammonia—
lyase gene from parsley：structure，regulation and identification of
elicitor and light—responsive cis—acting elementsⅢ EMBO J．
1989．8：l641一l648． ·
【47] Ohl S，Hedrick S A，Chory J，et al Functional properties of a
phenylalanine ammonia—lyase promoter from 1 rf f f 【J]Plant
Cell，1990，2：837—848．
[48]Foster R，Izawa T，Chua N H Plant bZII proteins gather at I CG7
elements【J]．FASEB J，1 994，8：1 92—200
[49] Menkens A E． Schindler U， Cashmore A R The G—box：a
ubiquitous regulatory DNA element in plants bound by the t；8}
family ofbZlPproteins[J】_Trends Biochem．1995．20：506—510
[50]Sablowski R W M，Baulcombe D C．Bex an M Expression of a
flower—specifcMyb proteininleafcels using a viral xector causes
ectopic expression of a target promoter【Jl Proc Natl Acad Sci
USA，1995，92：6901—6905．
[5 1】 Sablowski R W M，Moyano E，Culianez—Macia F A．et al A
flower-specific Myb protein activates transcription of phenyl-
propanoid biosynthetic genes[J】．EMBO J，1 994，1 3：1 28—1 37．
[52] Tuerck J A，Fromm M E．Elements of the maize al promoter
required for transactivation by the anthocyanin B／C1 or
phlobaphene P regulatory genes fJ]．Plant Cell，1994，6：1655-
1663．
[53] Gof S A，Cone K C，Chandler V L．Functional analysis ofthe
transcriptional activator encoded by the maize B gene：evidence for
a direct functional interaction between two classes of regulatory
proteins[J】．Genes Dev，1992，6：864—875．
维普资讯 http://www.cqvip.com
380 热带亚热带植物学报 第 l2卷
【54】Mol J，Grotewold E，Koes R．How genes paint flowers and seeds
． Trends Plant Sci，1998，3：212-217．
[55】Mol J，Jenkins G I’ScMfer E，et a1．Signal perception,transduction,
and gene expression involved in anthocyanin biosynthesis【J]．Crit
Rev Plant Sci，1996，15：525—557．
【56】I_atkin JC，Walker JD，Bolognesi-WinfieldAC，et a1．Allele-
specific inten~tions between ug and l during trichome
development in Arabidopsis thaliana【J】．Genetics，1999，15l：
l591一l604．
【57】 Wink M．Plant breeding： importance of plant secondary
metabolites for protection against pathogens and herbivores 【J】．
Theor Appl Gen et，1988，75：225-233．
【58】Tamagnone L，Merida A，Parr A，et a1．The AmMYB308 and
AmMYB330 tran~ription factors from antirrhinum regulate
phenylpropanoid and lignin biosynthesis in transgenic tobacco【J】．
Plant Cell，l998，lo(2)：135—154．
【59】Lloyd A M，Walbot V，Davis R W．Arabidops~and Nicotiana
anthocyanin production activated by maize regulators R and CI
【J】．Science，1992，258：1773—1775．
【60】 Bradley J M，Davies K M，D~-oles S C，et a1．The ma ize
regulatory gene up-regulates the flavonoid biosynthetic pathway of
l~tunia【J】．Plant J，1998，13：38卜392．
【61】GoldsbroughAP，TongY，Yoder JI，eta1． asanon-destructive
visual reporter andtransposition excisionmarker genefortomato
【J】．Plant J，1996，9：927—933．
【62】Bovy A，Ric de Vos，Kemper M，et a1．High-flavonol tomatoes
resulting from the heterologous expression ofthe maiz~transerip-
tion factor genes LC and CI ．Plant Cell，2002，14：2509-2526．
【63】Robbins M P，Paolocci F，Hughes J W，et a1．Sn，a maize bHLH
gene， modulatesanthoeyaninand condensedtannin pathwaysin
Lotus corniculatus【J1．J Exp hot，2003，54(381)：239—248．
维普资讯 http://www.cqvip.com