全 文 ：热带亚热带植物学报 2005，13(2)：159-166
Journal ofTropical and Subtropical Botany
螺序草属(茜草科)的花粉形态
马其侠，王瑞江 ，陈炳辉
(中国科学院华南植物园，广州 5 10650)
摘要：首次对螺序草属( iradiclis B1．)的 l1种和 1变型共 16份植物的花粉样品在光镜和电镜下进行了观察。结果表
明，本属植物花粉为单粒，小型和中型花粉，近球形至椭球形，辐射对称，常具3孔沟，偶为4孔沟，外壁表面纹饰为孔
状 。花粉外壁由不连续的具穿孔的覆盖层、柱状结构和基层组成，内外壁明显。此外，本属植物的花粉具有花粉 2型和
“芽状”结构的现象。螺序草属植物的花粉形态在属下分类上有一定的局限性，但是在个体的系统发育上却可以提供
极有价值的信息，如具有花粉单型的种类比花粉二型的种类进化。
关键词：螺序草属；花粉形态：茜草科
中图分类号：Q944．58 文献标识码 ：A 文章编号：1005—3395(2005)02—0159—08
Pollen Morphology of Spiradiclis BI．(Rubiaceae)
MA Qi-xia，WANG Rui—J iang‘，CHEN Bing—hui
(South China Botanical Garden，tk Chinese Academy ofSciences，Guangzhou 510650，China)
Abstract：Sixteen pollen samples from 1 1 species and 1 form of the genus iradiclis B1．were examined under
LM， SEM and TEM ．Results revealed that pollen grains of iradiclis were single， small or medium—sized，
spheroidal to prolate，radial symmetry，usually 3-colporate，sometimes 4-colporate，and with perforated tectate．
The exine consisted of inconsistent perforated tectate，columellae and foot layer．Both exine and intine were
obvious．Pollen dimorphism and bubble—like protrusions were found in Spiradiclis．Pollen characters of Spiradiclis
have little value for distinguishing infra—genus taxa，but they can provide much information in the phylogenetic
relationships among species，e．g．，the taxon having same pollen is more advanced than that having dimorphic
pollen．
Key words：5piradiclis；Polen morphology；Rubiaceae
螺序草属( iradiclis BL)隶属于茜草科 biaceae)
耳草族(Hedyotideae)t ]，分布在南亚、东南亚以及我
国的南部和西南部，广西和云南地区是其现代分布
中心。该属约有36种，2变种和 2变型，我国产33
种，1变种和2变型。螺序草属以草本，聚伞花序，花
5基数，蒴果近球形或近椭圆形，常纵向开裂为4果
瓣等特征形成一个很自然的属。
很多学者曾对茜草科的花粉进行了研究报道：
Verdeourt[2]、Melhem，Rossi& Silvestre[31、Robbrechtt<
等证明本科的花粉为多类型的，且具有重要的分
类学价值；Robbrechtt41、Johnansson[~、Anderssont61、
收稿日期：2004—04．09 接受日期：2004—08．05
基金项目：中国科学院分类区系特别支持费(200O)资助
通讯作者 Corresponding author
Persson[~以及 Huysmans，Robbrecht&Smets【司等确
证茜草科的花粉形态特征具有系统学意义；Rova&
Andersson[91、Andreasen&Bremertl0]等把花粉数据运
用到分支分析中确定茜草科内一些分类群的系统发
育关系。由于螺序草属是茜草科中一个小属，大部分
物种是近几十年发表的，且多数为野外少见种，所以
此属的花粉资料尚未见相关报道。我们收集到本属
I 1种 I变型共 16份花粉样品进行光学显微镜(LM)、
扫描电镜(SEM)以及透射电镜(TEM)观察，报道本属
的花粉形态，主要比较分析其形态特征，以期为此属
的分类学和系统演化研究提供科学依据。
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热带亚热带植物学报 第 l3卷
1材料和方法
1．1实验材料
实验所用花粉材料均取 自腊叶标本，凭证标
本均保存于中国科学院华南植物园标本馆 (IBSC)。
实验所选材料见表 1。
1．2实验方法
LM和 SEM样品制备：把花药放入指管中加入
70％酒精后夹碎，用超声波清洗器强档震荡 30—
45 min，吸取处理后的花粉液体滴于载玻片上制片，
在光学显微镜下测量 2O粒花粉的大小 (以极轴 Px
赤道轴 E表示)，取其平均值、最大值和最小值；将
处理后的花粉贴在有双面胶的铜台上，离子溅射镀
金膜 10 la．rn，利用 JSM．T300扫描电镜观察照相。
TEM样品制备：把花药放入指管中，经0．1 mol／L
的二甲砷酸钠配制的3％戊二醛，l％锇酸双固定，
系列酒精脱水，环氧丙烷过渡，EP812环氧树脂包
埋处理后，用Leica．S型超薄切片机切片，醋酸双氧
钠、柠檬酸三铅双染色，最后利用JEM．1010型透射
电镜观察拍照。
花粉形态特征描述术语主要参考Punt等⋯】。
2观察结果
2．1属的特征描述
花粉为单粒，辐射对称，圆球形或椭球形，极少
为长球形，极面观为近三角形或三角形，偶见四角
形。大小为 l 6．56—34．08 Ixmx1 7．22—24．32 Ixm，为小
型 (1O一25 m)或 中型(25—50岬 )花粉 ，P／E值为
0．9—1．4。花粉为沟孔型(colporate)，具3孔沟，极少4
孔沟，沟较长，两端尖或钝，沟膜上被小颗粒状突起
(近长球形和长球形花粉沟膜一般不可见)，内孔
近圆形至长圆形。花粉表面为孔状纹饰 (perforate，
图版 I：1)，穿孔形状多为圆形或近圆形，在孔沟边
缘处较小且稀疏。花粉壁的外壁(exine)和内壁
(intine)都很明显。外壁由具穿孔的覆盖层(perforated
tectate)，柱状结构(columelae)和基层(foot layer)组
成(图版I：23)。一些种类的内壁在萌发孔处增厚
并向外突出，形成一个芽状结构 (图I：17—18，20一
表 1 研究选用的螺序草属植物的分类群
Table l Taxa of iradicli~selected for pollen morphological study
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第2期 马其侠等：螺序草属(茜草科)的花粉形态 l6l
22)，若经过醋酸酐处理，芽和内壁会消失。本属一
些花柱异长的红花螺序草S coccinea和宽昭螺序草
S．howi具有花粉二型现象，长、短柱花的花粉在体
积和形态上存在一定差别。
2．2种的特征描述
本文共对螺序草属 1 1种和 1变型分类群的花
粉形态进行了观察和比较，特征描述见表2。
表2 螺序草属植物的花粉形态比较
Table 2 Comparison ofpolen morphology in Spiradiclis
螺序草 螺序草 花柱 长圆 23
．41(19．16—27．811× l_1
亚属 caespitosa 同长 球形
Subgen． Homos— Prolate 22-23(16-24—28·84)
Spiradiclis tylous spher-
柳叶螺序草 花柱
caespitosa 同长
f．subimersa Homos—
tylous
峨嵋螺序草 短柱花
emeiensis Short-
styled
flower
长圆
球形
Prolate
spher—
oidal
长圆
球形
Prolate
spher-
oidal
23．32(17．23—30．30)x 1·1
21．83(16．64—26．57)
近三角
形．极少
四角形
Subtrian
gular,
rarely
quadran—
gular
】扛=
角形
Subtrian—
gular
3孔沟．
稀4：fL沟
3—0r4一
colporate
3孔沟
一
colporate
20．78(18．43—23．22)x 1．0 近三 3孔沟
2。．3。(17．78-22．76) S
角形
ubtrian— c
3
。
-
lporate
gular
球果亚属 红花螺序草 短柱花 近长 30
．
71(27．26—35 96)x l_2JJ
,TUI
近三 3孔沟
一
⋯ ∞ 球形 26
．
16(22_62_32_77) S角形
ubtriSinospira styled Subpr~ S 扑 ： lD0rate — 川 “ 二“一¨ an— co】啪
diclis Lo flower late gular
长柱花 长圆 18
．
73(15．91—23．721× 1．0 近三 3孔沟
P
球形
rola 。 ． (15．84-21．99 S
角形
ubtrityled 18 76 ) 柚
一 ： lD0rale s te - ⋯ an— co1ot
flower spher— gular
oidal
心叶螺序草 短柱花 长圆 23
．81(20．53—28．62)x l_1 近三 3孔沟
球形Prolate 0．83(19．41—20．53) 角形
Subtristyled Prol 20 83(19 41 20 aI1
一
ate te 一 ) ⋯
an— rn1nnrat
flow~ spher- gular
1．12一 颗粒状
2．19 Granulate
长圆形 I：1—2
Oblong
2．19 颗粒状 椭圆形
Gr anulate Spher-
oidal
1．42 颗粒状
Gr an ulate
2I36 颗粒状
Gr anulate
1．50 颗粒状
Gr anulate
1．64 颗粒状
Granulate
长圆形
或近圆
形．边缘
增厚
Oblong
or sub—
circular，
with
thickened
margin
近圆形．
边缘外
壁稍
增厚
Subcir-
cular，
with
slig|ltly
thickened
margin
近圆形．
边缘外
壁稍
增厚
Subcir-
cular，
with
slightly
thickened
margin
椭圆形
Spher—
oidal
1：4
1：5
1：6
1：7
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l62 热带亚热带植物学报 第 l3卷
Table 2(Continued)
亚属
Subgenus
分类群
Taxon
花柱
Style
形状
Shape
大小
Size
( )
一 琴P 陇 olar
Ap er
。土
ture
0f
Vlew tvDe cOlp【卜
沟膜 内孑L
饰 形状 图版
l CO pus Endo— P l
a
⋯
te
sculp— aperture
球果亚属 焕镛螺序草 短柱花 长圆
Subgen． chuniiana Short- 球形
Sinospira— styled Prolate
diclis LO flower spher
．
oidal
两广螺序草
fusca
广东螺序草
guangdong—
n Z
宽昭螺序草
howii
罗氏螺序草
loana
石生螺序草
petrophila
长柱花
Long—
styled
flower
长柱花
Lo ng—
styled
flower
短柱花
Short—
stvled
flowel
长柱花
Lo ng—
st3，led
flower
长柱花
Lo ng—
st)rled
flower
长柱花
Lo ng—
styled
flower
近长
球形
Subpro-
late
近长
球形
Subpro-
late
18．51(14．97—22．19、× 1．1 近三 3孑L沟
l6．8。(15．22-21．17) S角形
ubtri扑 眦
gular
1．20 颗粒状 近圆形
Granulate Subcir-
cular
29．24(23．06—33．061× 1．3 近三 3孑L沟 1．49
22-58(19．43-26．97) S角形
ubtri扑 m 。
gular
29．80(25．78—32．48)x 1．2 近三 3孑L沟 1．50
24-43(20．59-27．88) S角形
ubtri扑 眦
gular
长球形 32
．34(25．70—37．70)× l-4 近三 3孑L沟 2．71
Prolate
⋯
’
． 角形 3一
· (18．85-3 ·61) rian
— colpomte
gular
宽圆
球形
Oblate
spher-
oidal
长圆
球形
Prolate
spher-
oidal
近长
球形
Subpro-
late
23．91(21．17—30．161× 0．9 近三 3孑L沟 2．74
26-52(23．40-3 1．90) S ubtri扑 眦
gular
16．56(13．58—19．931× 1．0 近三 3孑L沟
l7_22(14．38-21．17) S ubtri柚
一 m 。
gular
25．28(21．38—28．62、× 1．2 近三 3孑L沟
20l65(17．68-23．55) S ubtri柚
一 眦
gular
伞花螺序草 短柱花 长圆 21
．09(17．3—24．16、× 1．1 近三 3孑L沟
m
P
球形
rolate 9．95(15．77-23．14 S ubtriformis styled 1 ) an
一 mte te
⋯
an一 ：01n0ra
flower spher- l1a
长柱花 长圆 21
．20(16．53—26．651× 1．1近三 3孑L沟
Long‘
P
球
ro
形la ．(16．82-25．23) S角
u
形
btristyled l te 1946(16 82 25
an一 ：lD。mt。 ． ) ⋯ 1⋯。
flower spher— gular
沟膜
未见
Colpus
not
Seen
沟膜
未见
Colpus
not
Seen
沟膜
未见
ColpUS
not
Seen
颗粒状
Gr anulate
1．05 颗粒状
Gr anulate
1．41 沟膜
未见
ColpUS
not
Seen
2．74 颗粒状
Gr anulate
1．77 颗粒状
Gr anulate
1：8
长圆形 I：9
Oblong
不明显 I：l0
Incons—
plcuous
不明显 II：11
Incons—
plcuous
近圆形 I：l2
Subcir-
cular
椭圆形 II：13
Spher-
oidal
长圆形 I：l4
Oblong
椭圆形 II：l5
或近
圆形
Spher-
oidal
Or
subcir-
cular
近圆形 I：l6
Subcir-
cular
P 等 根据 P／E值将花粉形状分为 8种类型，本文只涉及到其中的 4种
，即宽圆球形 (0．88—1．00)，长圆球形(1．00—1．14)，近长球形
(1·l4一l·33)和长球形 (1·33—2·00)。Punt et a1 defined 8 types for P。len shape based 0n P／E value
． In this p印 er’the pollen shapes of 凰
ferc04typ。。∞lY，Viz·oblate speroidal(0．88—1．00)，prolate sphe／oidal(1
．O0—1．14)，subprolate(1．14—1．33)，andpm1ate(1．33—2．00)．
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第 2期 马其侠等：螺序草属(茜草科)的花粉形态 l63
3讨论
3．1螺序草属植物的花粉二型与花柱异长
花粉二型是指同一种植物长柱花和短柱花的
花粉常常具有两种不同的形态特征。螺序草属中花
柱异长的红花螺序草S．coccinea和宽昭螺序草S．
howi的花粉在形状和体积上存在较大差别：体积
上，短柱花花粉普遍比长柱花的大，如在红花螺序
草 S．cocc~ a中，短柱花的花粉粒为中型，而长柱
花的则为小型：在宽昭螺序草 S．howi中，短柱花花
粉为长球形，而长柱花的则为圆球形。但同样花柱
异长的伞花螺序草S．umbeliformis却没有出现花
粉二型现象，这说明花柱异长在一定程度上可以引
起花粉的二型现象，这种情况在茜草科中较为普遍
存在四。Mtiler于 1 869年第一次发现茜草科Faramea
属一种植物具花粉二型现象，短柱花的花粉不仅较
长柱花 的大 ，而且表面具微刺 ；Baker通过研 究
Rudgeajasminoides认为茜草科中花粉二型与花柱
异长有关cl2]。Bahadur在研究茜草科 Oldenlandia属、
耳草属 Hedyotis和五星花属 Pentas的花粉二型时
发现短柱花的花粉较长柱花的大 Naiki&Nagamasu
通过研究 Damnacanthus属的花粉发现短柱花花粉
大而且网脊上具颗粒，而长柱花花粉小且网脊光
滑，二者差别明显『14]。尽管茜草科中花柱异长与花粉
二型相关联，但 Robbrecht认为并不绝对，有些花柱
异长的种类并不具有花粉二型现象【4]，与本次实验
结果很一致。花粉二型应该是一个较有价值的分类
学性状，但由于受实验材料所限，没能观察属内所
有花柱异长分类群的长柱花和短柱花花粉，无法深
入探讨这一性状的分类学意义及其应用。
3．2内孔处花粉壁内壁加厚突出结构
我们实验发现在某些分类群的花粉 内孔处存
在由花粉壁内壁加厚突出形成的芽状结构，如螺序
草 S caepitosa，宽昭螺序草 S．howi和焕镛螺序草
S．chuniana，这一特殊结构在花粉干后变得不太规
则且表面纹饰也因物种不 同而存在差别(图版 II：
17-18，20-21)。
花粉 内孔 处具 芽状 的突 出结 构在 茜 草科
Isertieae和 蛇根 草 族 Ophiorrhizeae族 的成 员 中
有 过报道【 。Philip&Mathew、Chennaveeraiah&
Shivakumar以及 Mathew&Philip等称此类结构为
“孢芽”(polen buds)，并认为它们的功能是携带包
括于其 中的营养核一起从花粉粒上脱落[16-18]。
Igersheim&Weber。在研究蛇根草属 Ophiorrhiza的
“孢芽”形成时指出，高液泡化的“孢芽”是在第一
次有丝分裂之前由花粉内壁外层形成，在生殖细胞
形成后不久就会脱落，但是营养核并不是随孢芽的
脱落而从花粉粒中排出【15]。Weber＆Igersheim认为
“孢芽”在功能上与花粉鞘(polenkit)t 9](在花粉释
放时由花粉壁绒毡层产生的，可以使花粉粘连在
一 起的物质 )的释放有关，即在花粉鞘形成过程中
“孢芽”与花药的绒毡层接触并紧密相连，随着药
室内壁的扩张，在 “孢芽”与绒毡层的连接处就会
破裂而释放出花粉鞘，同时也指出“孢芽”这一术
语的不合理 性，但并没有给 出一个更合理 的描
述 。Tilney&Van Wyk认为用 “内壁加厚突出”
(protruding oncus)来描述这一特殊结构更为合适『21]。
Baker在研究茜草科 Faramea属花粉时指出，
一 些未经醋酸酐处理的花粉具有特殊的孔膜，其较
一 般孔膜薄，且与内壁紧密相连，但在花粉制样过
程中极易脱落，致使处理过的和未处理的花粉图式
存在极大差别 。由于当时无法研究花粉萌发时此
类孔膜的行为，其功能尚不能确定，但他强调它们
的形状在属内种间花粉的识别上应具有重要意义。
Baker在 1955年报道的那种比较特殊的孔膜
应该就是 Philip&Mathew等人所描述的“孢芽”，
因为它们具有共同特性：内壁为其组成成分，且极
易脱落。我们同意 Tilney&Van Wyk观点『21]，认为
用“内壁加厚突出”(protruding oncus)的术语来描
述这一特殊结构更为贴切，若用 “孢芽”这一术语，
会使人误以为这一结构是花粉萌发的结果。至于
“内壁加厚突出” 在分类学和系统学上的意义，
Baker认为它们的形状在种问花粉的识别上应具有
重要意义 ]。我们的实验也证明它们在形状和表面
纹饰上存在种间差异，但在实际运用时却应慎重，
因为 “内壁加厚突出”在花粉处理过程中极易脱
落，而且仅存在于花粉第一次有丝分裂阶段之前的
阶段。我们在观察花粉，尤其是腊叶标本的花粉时，
很难断定那些看似无“内壁加厚突出”的花粉是不
是真的没有这一结构，从而影响到运用这一结构特
征进行种间花粉识别的真实性。因此，对于“内壁加
厚突出”这一结构特征在螺序草属内的分类学和系
统学上的意义有待进一步研究。
3．3花粉形态的分类学和系统演化意义
螺序草属的花粉表面具穿孔纹饰，根据形状和
大小可以简单地分为两类：1)花粉粒圆球形，P／E值
为 0．9一1．1，小型花粉，花粉沟一般稍宽，沟膜及
其上分布的小颗粒状突起均很明显，如螺序草 S．
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l64 热带亚热带植物学报 第 l3卷
caespitosa、柳叶螺序草 S．caespitosa f subimersa、峨
嵋螺序草 S．emeiensis(短柱花花粉)、红花螺序草
S．coccinea(长柱花花粉)、心叶螺序草 S．cordata
(短柱花花粉)、焕镛螺序草S．chuniana(短柱花
花粉)、宽昭螺序草S．howi(长柱花花粉)、罗氏螺
序草 S loana(长柱花花粉)、伞花螺序草 S umbel—
liformis(长、短柱花花粉)；2)花粉粒近长球形或长
球形，P／E值为 1．2一1．4，中型花粉，花粉沟一般细
狭，沟膜不明显，如红花螺序草 S coccinea(短柱花
花粉)、两广螺序草S．f~sca(长柱花花粉)、广东螺序
草 S guangdongensis(长柱花花粉)、宽昭螺序草S
howi(短柱花花粉)、石生螺序草S．petrophila(长
柱花花粉)。螺序草亚属内只存在第一种花粉，球果
亚属内两类花粉均出现，但是根据花粉的特征区分
两个亚属仍然很困难，这说明花粉形态在属下分类
群的划分上意义不大。此外，蛇根草属在形态上与
螺序草属较接近，Igersheim&Weber【 5]观察到蛇根
草属Ophiorrhiza植物的花粉与螺序草S caespitosa的
花粉十分相似：3-4孔沟，角孔型，内孔纵长，沟膜上
密被小颗粒状突起，外壁表面具穿孔。这两个属的
花粉形态无明显差异，说明二者存在密切的亲缘关
系，同时也说明螺序草属的花粉形态在属水平上的
分类学意义不大。
Baker在对花粉二型及其衍生的单型进行广泛
研究的基础上认为它们有助于解决科内分类群的
起源发生和系统发育等问题【t z-，由此我们可以初步
推断，在螺序草属内具单型花粉的种类比具二型花
粉的种类更进化。
致谢
(IBSC)
协助制
承蒙中国科学院华南植物研究所标本馆
提供花粉材料，电镜室胡晓颖、徐信兰老师
片和拍照，在此表示诚挚的感谢。
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图版说明
图版 I
l一2．螺序草．1．极面观，三孔沟型：2．极面观，四孔沟型：
3．柳叶螺序草．极面观，示孔沟；
4．峨嵋螺序草．极面观，示孔沟：
5-6．红花螺序草．5．短柱花花粉，极面观，示孔沟；6．长柱花花粉，极
面观，示孔沟；
7．心叶螺序草．赤道面观，示孔沟；
8．焕铺螺序草．赤道面观，示孔沟；
9．两广螺序草．赤道面观，示孔沟；
l0．广东螺序草．极面观，示萌发沟。
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2甥
兀
一 12．宽昭螵序草 I 1面柱托托粉
粉 极 观，示 L诲：
罗氏螺序草 极断舰，示孔诲：
石生螺序草 赤道面甄． 孔沟：
一 16．伞花螺序草 1 5短柱化f￡糟
极面现．示孔淘：
j 荨：螺序草属(茼草科)的花粉形忐
般面观， 萌蛙沟，12 K札仡托
槛 观． f一缃 I6长挂花花粉
蝉序草 内孔处的 ￡辑)内壁的增厚采 结梅
焕锦螺穿草 内孔处盼 糟内壁的增厚袅山站构；
罗氏螺序革 花粉壁结构：
一 23．宽昭螺序革 2O一2I在SEM下内孔址的花粉由壁的增导突
结构：22在TEM F内扎处的花糟内畦的增厚囊。Il结构，23在
M下花粉壁结拘+C：拄状结构，F：基层，I： 壁，P 内壤增厚宠
：T：覆盖层。
cplanation ofplates
L姆 l
2 ㈣ ～ I Polar view,tficolporate：2 Polar 4-colporate；
⋯ 口f0 ￡subim~ e PolarⅥew．tricolporale；
⋯ ， Polarview tricolpomte；
65
5_6 曼caccitw~5 Short—styled poHe~polar view．Ⅱ1c0jl’0r tE 6 Long-
styledpotlen polar view，tricolporale；
7 S cordat~ Equatorial ．1ricoLporate；
8 r^ r】 Equatorial view．tricolpo rate；
9 R cⅡ ,Equatorial vicw tr~colpomte；
10 s i ⋯ Polar view．tricolporate
Plate n
l】一I 2 S ho~A：ii【1 Shoa—s~ledpolen．polarview~trico[porat~：I2 Long—
s~led polert polar vLe,~，trLcolporate：
l3冀 Iootux Polarview ~colpomCe；
】4 pelqJphil~Equatoria]dew．tTicolporat~；
】5一I 6^ urn~el而⋯ 1 5 Short styIed polen,polar,dew hSco[porate；
】6 Long—sb,led polea polar view，tricolporate；
1T 量 c~,spitosa Sho~ing protruding oHcu$；
【8 t。 ∞Ⅱ Showing protruding oncus；
I9 m^ Sho~dngtheB sver structure of sporodem~z
20 23 -ii 20—21 Showing protrud Lng o~cus under SEM 22
Showing protruding oncHs under TEM 23 Sho~ ng tansv~
sⅡucnlrc of spo roderm under TEM C Columella；F：Footlayer．
1 h~fine；P：Protruding OnC~S；T Iectum
其他等：阐版 MA0【_xia al：Plate
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热带哑热带植物学推 第 13卷
马其使等：图版n MAQi
— xia et al PlateⅡ
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