全 文 ：热带亚热带植物学报 2016, 24(2): 182 ~ 188
Journal of Tropical and Subtropical Botany

收稿日期: 2015–05–20 接受日期: 2015–08–21
基金项目: 国家自然科学基金项目(31460119)；国家林业局珍稀濒危物种野外救护与人工繁育项目(2014YB1004, 2015YB1021)；云南省极小种群物种
拯救保护项目(2015SX1001)；云南省应用基础研究青年项目(2013FD075)资助
This work was supported by the National Natural Science Foundation of China (Grant No. 31460119), the Project for Wild Rescue and Breeding of Rare and
Endangered Species of State Forestry Bureau (Grant No. 2014YB1004，2015YB1021), the Rescuing and Conserving Program of Species with Extremely Small
Population in Yunnan (Grant No. 2015SX1001), and the Youth Program for the Applied Basic Research in Yunnan (Grant No. 2013FD075).
作者简介: 康洪梅(1987~ )，女，研究实习员，硕士，主要从事植物生殖生理学和植物生殖生物学研究。E-mail: kanghongmei2005@126.com
* 通信作者 Corresponding author. E-mail: wzyang2004@126.com


土壤含水量对极小种群毛枝五针松幼苗抗氧化活
性的影响

康洪梅, 张珊珊, 杨文忠*, 方波
(云南省林业科学院, 国家林业局云南珍稀濒特森林植物保护和繁育重点实验室，昆明 650201)

摘要：为探究水分对毛枝五针松(Pinus wangii)幼苗生理特性的影响，对不同土壤含水量下幼苗松针的抗氧化活性进行了研究。
结果表明，土壤含水量为田间持水量的40%~80%时，其POD、SOD和CAT活性较强；随着处理时间的延长，细胞质膜渗透
性减弱，抗逆性变弱；脯氨酸、可溶性糖和蛋白质含量均以20%~40%的田间持水量较高；处理30 d后丙二醛含量随着土壤
含水量的增加而提高，在土壤含水量为田间持水量的40%时，丙二醛含量最低，抗逆性最强。因此，人工培育幼苗时，土壤
水分过多的时间尽量不要超过30 d，控制土壤水分为田间最大持水量的30%~50%，这样能提高幼苗存活率。
关键词：毛枝五针松；土壤含水量；幼苗；生理特性
doi: 10.11926/j.issn.1005-3395.2016.02.009

Effects of Soil Water Content on Antioxidant Activities of Pinus wangii
Seedlings

KANG Hong-mei, ZHANG Shan-shan, YANG Wen-zhong
*
, FANG Bo
(Key Laboratory of Rare and Endangered Forest Plant of State Forestry Administration, Yunnan Academy of Forestry, Kunming 650201, China)

Abstract: In order to explore the effects of soil water content on physiology characters of Pinus wangii seedlings,
the antioxidant activities in pine needles were studied under different soil moisture. The results showed that the
activities of POD, SOD, CAT were high under 40%-80% of field capacity. With prolong of time, the permeability
of cell plasma membrane reduced, and stress resistance weakened. The contents of proline, soluble sugar and
soluble protein were high under 20%-40% of field capacity. Malondialdehyde (MDA) content was gradually
increased with the increment of soil water content for 30 d. When soil water content was 40% of field capacity,
MDA content was the lowest and stress resistance of seedlings was the strongest. Therefore, the survival of
seedlings could be improved under 30%-50% of field capacity, and the seedlings grown in too much soil water
did not over 30 days.
Key words: Pinus wangii; Soil water content; Seedling; Physiological character

毛枝五针松(Pinus wangii)隶属于松科(Pinaceae)
松属，是国家II级重点保护野生植物[1–2]，按IUCN
地方濒危等级标准评价属于“极危种CR”[3]，并被列
入极小种群拯救保护计划，加强毛枝五针松的保护
十分迫切。开展种苗繁育及相关研究是保护野生资
源和物种保存的基础，但目前毛枝五针松种苗繁育
面临存活率低的问题，一方面导致当地对毛枝五针
松的加工利用仍然依赖天然资源，使有限的野生资
第 2期 康洪梅等: 土壤含水量对极小种群毛枝五针松幼苗抗氧化活性的影响 183


源承受巨大压力；另一方面种苗补给不足，使不断
退化的野生种群难以得到恢复和复壮。
土壤水分是植物生长和发育最关键的生态因
子之一，水分过多或干旱都会影响植物的生长和发
育。毛枝五针松分布于海拔1350~1700 m的石灰岩
山地、石山岩坡和悬崖峭壁，土壤多为石灰岩风化
的红色石灰岩土，土壤瘠薄缺水，因此水分对毛枝
五针松的生长起关键作用。目前仅对毛枝五针松进
行了野生资源调查[4]，并对12种五针松属植物的亲
缘关系进行了分析[5]。对毛枝五针松的苗木培育、
关键生态因子等的研究还未见报道。本文对7个水
分梯度下毛枝五针松幼苗的SOD、POD、CAT活性、
脯氨酸、可溶性糖以及MDA含量进行测定，以揭
示水分对毛枝五针松幼苗生长的影响，为确定毛枝
五针松培育的最佳土壤水分含量，为制定合理的栽
培管理措施提供依据。

1 材料和方法

1.1 材料
试验材料毛枝五针松(Pinus wangii)于2011年9
月从云南省麻栗坡县采种，经2012-2014年育苗移
栽至花盆中 (土壤为圃地土∶营养土∶珍珠岩=
3∶1∶1, 于2014年6月10日选取35株株高、长势相
对均匀的2年生实生苗作为材料)。
为减小其他气候因素的影响，试验从2014年6
月11日至10月30日在气候相对稳定的温室大棚中
进行。所有幼苗干旱半个月后(6月25日)测定土壤
田间最大持水量(称量法)，然后按田间最大持水量
的5%、10%、20%、40%、60%、80%、100%设置
7个水分梯度进行处理，每处理5盆共5次重复，每
盆1株苗，隔1 d进行土壤水分补充，精确控制水分
直至试验结束。7月30日第一次采样，8月29日第二
次采样，10月8日第三次采样，每次采样随机取每
株植株松针。

1.2 方法
株高和冠幅用直尺测量，过氧化物酶活性
(POD)测定采用愈创木酚比色法[6]；超氧化物歧化
酶(SOD)和过氧化氢酶(CAT)活性采用试剂盒(上
海生工生物)进行测定；脯氨酸(Pro)含量测定采用
茚三酮显色法，丙二醛(MDA)含量测定采用硫代巴
比妥酸法[7]；可溶性糖含量测定采用蒽酮法[6]；可
溶性蛋白质含量测定采用考马斯亮蓝法[8]。

1.3 数据处理
采用SPSS 19.0软件对数据进行多因素方差分
析，对时间和土壤水分分别比较和交互检验, 以
P<0.05表示差异显著，P<0.01表示差异极显著。采
用单因素方差分析，对时间和土壤水分分别进行显
著性分析。采用Microsoft Excel 2007软件绘制图表。

2 结果和分析

2.1 对保护酶的影响
POD活性 双因素方差分析表明(表1), 毛
枝五针松松针POD活性在处理时间、土壤水分及其
交互作用下的差异均极显著(P<0.01)。从图1可见，
处理后30~100 d，毛枝五针松松针的POD活性明显
降低。随土壤相对含水量的增加，松针POD活性呈
现先增加后降低的趋势。处理30 d，以土壤相对含
水量为80%的POD活性最高，差异显著(P<0.05),
而土壤相对含水量为5%的最低；处理60 d，以土
壤相对含水量为40%的POD活性最高，土壤相对含
水量为5%的最低，差异显著(P<0.05)；处理100 d，
以土壤相对含水量为40%的POD活性最高，土壤相
对含水量为100%的最低。因此，土壤相对含水量

表 1 毛枝五针松生理性状与时间、土壤水分间的方差分析(F)
Table 1 Two-Way ANOVA (F) between physiological characters and time, soil moisture
变量
Variation
自由度
df
过氧化物酶
POD
超氧化物歧化
酶 SOD
过氧化氢
酶 CAT
脯氨酸
Proline
可溶性糖
Soluble sugar
可溶性蛋白
Soluble protein
丙二醛
MDA
时间 Time (A) 2 278.473** 7.769** 0.409 24.423** 26.140** 139.227** 16.530**
土壤水分 Soil moisture (B) 6 15.255** 2.102 5.360** 1.208 4.001** 12.662** 0.384
A×B 12 11.807
**
3.746
**
1.286 1.236 1.901 4.217
**
3.145
**

**：P<0.01.
184 热带亚热带植物学报 第 24卷



图1 土壤水分含量对毛枝五针松松针POD活性的影响。柱上不同大、小
写字母分别表示处理时间和土壤水分间差异显著(P<0.05)。以下图表同。
Fig. 1 Effect of soil water content on POD activity of Pinus wangii needles.
Different capital and small letters upon column indicate significant
differences at 0.05 level among treatment time and soil moisture,
respectively. The same is following Tables and Figures.

为40%~80%时的POD活性较高，毛枝五针松的抗
逆性也相对较强。
SOD活性 双因素方差分析表明，处理时间、
水分时间交互作用的SOD活性差异均极显著(P <
0.01)，土壤水分间的差异不显著(P>0.05)(表1)。单
因素方差分析表明，处理后30 d、60 d和100 d, 不
同土壤含水量处理的SOD活性差异显著(P < 0.05),
随处理时间的增加，毛枝五针松松针的SOD活性为
先下降再上升。处理60 d的松针SOD活性显著低于
处理30 d和100 d后的；随着土壤相对含水量的增
加，松针SOD活性呈现先上升后下降再上升的变化
趋势。处理30 d，以土壤相对含水量为20%的SOD
活性最高，土壤相对含水量为80%的最低；处理
60 d，以土壤相对含水量为40%的SOD活性最高, 土
壤相对含水量为10%的最低；处理100 d，以土壤相
对含水量为10%的SOD活性最高，达33.67 U g–1, 土
壤相对含水量为5%的最低，仅10.51 U g–1 (图2)。从
处理时间综合分析，当土壤含水量为40%时，SOD
活性均相对较高，表现抗逆性较强。
CAT活性 土壤水分处理对CAT活性有极显
著差异(P<0.01)，时间和时间与水分交互作用的差
异不显著(P>0.05)(表1)；处理后30 d和60 d，土壤含
水量对CAT活性的差异显著(P<0.05)，而处理100 d
的差异不显著(P>0.05)。随着处理时间的延长, 松

图2 土壤水分含量对毛枝五针松松针SOD活性的影响
Fig. 2 Effect of soil water content on SOD activity of Pinus wangii needles
第 2期 康洪梅等: 土壤含水量对极小种群毛枝五针松幼苗抗氧化活性的影响 185


针的CAT活性表现为先提高后下降；随着土壤相对
含水量的增加，松针的CAT活性也呈先上升后下降
的趋势。不同处理时间均以土壤相对含水量为40%
的CAT活性最高，土壤相对含水量为100%的最低
(图3)。可见，土壤相对含水量为40%时毛枝五针松
的抗逆性较强。

图3 土壤水分含量对毛枝五针松松针CAT活性的影响
Fig. 3 Effect of soil water content on CAT activity of Pinus wangii needles

2.2 对松针质膜渗透调节物的影响
脯氨酸含量 土壤相对含水量为20%~40%
的毛枝五针松松针脯氨酸含量较高。不同时间对脯
氨酸含量影响显著，而处理100 d时，不同时间的
脯氨酸含量存在显著差异(P<0.05)，处理30 d和60 d,
土壤水分的影响差异不显著(表2)。随着处理时间
的增加，脯氨酸含量逐渐降低，30 d所有水分梯度
的脯氨酸含量均最高，最高值达15.40 mg g–1，100 d
时最低，仅为1.09 mg g–1；而土壤相对含水量增加,
松针脯氨酸含量总体呈先下降后上升的趋势。双因
素方差分析表明，脯氨酸含量仅在处理时间上差异
极显著(P<0.01)，土壤水分和水分时间交互作用的
影响均不显著(表1)。处理30 d时土壤相对含水量为
20%的脯氨酸含量最高，而60 d后土壤相对含水量
为40%的脯氨酸含量最高，处理100 d后土壤相对含
水量为5%的脯氨酸含量最高，土壤相对含水量为
60%的最低。这在一定程度上说明毛枝五针松的抗
逆性随着处理时间的增加，抗逆性逐渐降低。
可溶性糖含量 随处理时间的增加，毛枝五
针松可溶性糖含量逐渐降低，土壤相对含水量为
10%~40%的可溶性糖含量最强。双因素方差分析表
明可溶性糖含量在时间和土壤水分含量下的差异
均极显著(P<0.01)，但二者的交互作用下差异却不
显著(表1)。3个处理时间下，可溶性糖含量在不同
土壤水分下有显著差异(P<0.05)，处理30 d和60 d
均以土壤相对含水量为40%的可溶性糖含量最高,
处理100 d以土壤相对含水量为20%的可溶性糖含量
最高，30 d土壤相对含水量为100%的最低，60 d和
100 d土壤相对含水量为80%的可溶性糖最低(表2)。
可溶性蛋白质含量 水溶性蛋白含量在
20%~60%土壤相对含水量时较高，此时更利于毛枝
五针松的生长。水溶性蛋白含量受时间和土壤水分
含量的影响均极显著(P<0.01)，但二者交互作用却
不显著(表1)。处理30 d和60 d，不同土壤水分下可
溶性蛋白含量存在显著差异(P<0.05)，而处理100 d,
土壤水分对水溶性蛋白含量影响不显著。处理60 d
时，不同土壤水分的可溶性糖含量均最高，以土壤
相对含水量为60%的最高，达16.99 mg g–1；而处理
186 热带亚热带植物学报 第 24卷


30 d，以土壤相对含水量为60%的最大，为9.32 mg g–1；
处理100 d，水溶性蛋白质含量以土壤相对含水量为
20%的最大，仅3.14 mg g–1(表2)。
丙二醛含量 单因素方差分析表明(表2)，水
分梯度间的丙二醛含量差异显著(P<0.05)；处理时
间和时间与水分交互作用的差异极显著(P<0.01),
但总体上土壤水分的影响不显著(表1)。随处理时间
的延长，丙二醛含量先增加后下降，处理60 d，各
土壤水分梯度下的丙二醛含量均较30 d和100 d的
高，但差异不显著；随土壤相对含水量的增加丙二
醛含量总体表现为上升。处理30 d以土壤相对含水
量为80%的丙二醛含量最高，土壤相对含水量为
20%的最低。处理60 d的丙二醛含量以土壤相对含
水量5%时最高，土壤相对含水量为40%的最低。处
理100 d的丙二醛含量变化不大，以土壤相对含水
量为5%的最高，土壤相对含水量为100%的最低。
丙二醛的产生对逆境状态下的植物造成伤害，多
出现在土壤水分含量过高和过低状态下，因此土
壤相对含水量为20%~60%时，毛枝五针松的抗逆
性更强。

表 2 土壤相对含水量对毛枝五针松渗透调节物质的影响
Table 2 Effect of soil water content on osmoregulation substances in Pinus wangii
渗透调节物质
Osmoregulation
substance
时间
Day
土壤相对含水量 Relative soil water content (%)
5 10 20 40 60 80 100
脯氨酸
Proline
(mg g
–1
)
30 13.84±4.02Aa 6.88±1.34Aa 15.40±1.38Aa 8.53±7.33Aa 14.19±6.62Aa 14.75±1.76Aa 15.28±3.70Aa
60 8.61±3.69Ba 4.87±2.32ABa 8.96±2.27Ba 10.23±5.30Aa 2.16±0.98Ba 3.98±1.07Ba 2.14±0.43Ba
100 6.45±0.68Ba 2.53±0.26Bc 2.44±0.79Cc 1.39±0.12Bcd 1.09±0.01Bd 3.96±0.30Bb 1.87±0.04Bcd
可溶性糖
Soluble sugar
(mg g
–1
)
30 3.67±0.64Bab 4.61±1.53Bab 2.25±0.58Cb 4.94±0.29Ba 4.17±1.24Aab 3.02±0.90Aab 2.13±0.51Bb
60 5.83±0.30Aa 6.16±0.11Aa 6.29±0.08Aa 6.32±0.33Aa 4.92±0.13Ab 4.24±0.09Ac 5.25±0.05Ab
100 4.81±0.28ABa 5.24±0.06ABa 4.31±0.16Bb 3.86±0.11Bbc 3.85±0.12Abc 3.62±0.11Ac 4.29±0.19Ab
可溶性蛋白质
Soluble protein
(mg g
–1
)
30 6.46±0.94Ba 6.82±1.22Ba 6.85±1.32Ba 9.10±1.12Ba 9.32±0.63Ba 0.59±0.42Bb 6.52±1.21Ba
60 12.69±1.41Aa 13.23±1.84Aa 13.28±1.99Aa 16.66±1.67Aa 16.99±0.95Aa 3.85±0.66Ab 12.78±1.82Aa
100 2.83±0.95Ca 2.99±0.59Ca 3.14±0.68Ca 2.99±0.70Ca 1.87±0.04Ca 3.09±0.88Aa 2.09±0.19Ca
丙二醛
MDA
(mg g
–1
)
30 19.11±0.49Cb 18.79±1.29Bb 18.93±1.21Cb 33.96±9.53Aab 35.81±6.92Aab 41.13±8.31Aa 37.35±11.95Aab
60 44.71±1.37Aa 39.85±2.79Aab 37.74±0.90Abc 34.01±3.46Abcd 35.19±2.2A2bcd 31.57±1.62Bd 32.49±2.38Bcd
100 27.35±3.09Ba 22.18±0.56Bab 26.96±2.43Ba 22.89±2.78Bab 21.96±0.49Bab 20.08±1.21Cb 19.46±0.55Cb

3 结论和讨论

毛枝五针松分布于石灰岩山地或石山岩坡和
悬崖峭壁，水分是极其重要的生态因素。本文对毛
枝五针松幼苗在不同土壤水分(田间持水量的5%、
10%、20%、40%、60%、80%、100%)下的水分生
理特性进行了研究。由于育苗困难，幼苗存活率低，
为节约有限的幼苗，本研究没有进行植株的生物量
测定。研究结果表明，土壤相对含水量为40%~80%
的毛枝五针松松针的POD活性更高，SOD和CAT活
性均以土壤相对含水量为40%的最高。POD、SOD
和CAT是植物细胞防御系统中重要的保护酶类，能
有效清除植物代谢过程产生的活性氧，从而防止活
性氧引起的膜脂过氧化伤害，与植物抗逆性密切相
关，它们的活性变化是检测植物组织状态的重要指
标[9–10]。水稻(Oryza stavia)苗期的SOD、POD活性
受温度因素显著影响[11]，植物的光合作用和膜质抗
氧化作用也与抗氧化酶息息相关[12–13]。毛枝五针松
松针的脯氨酸含量在土壤相对含水量为20%~40%
时较高，土壤相对含水量为10%~40%时的可溶性糖
含量较高。细胞中脯氨酸和可溶性糖的积累也与植
物的抗逆性密切相关[14–15]，植物在逆境下通常会积
累大量的脯氨酸，从而提高自身的抗逆性[16]，它们
在逆境胁迫下对植物细胞起渗透调节作用[17]。土壤
相对含水量为20%~60%时松针的水溶性蛋白质含
量较高；可溶性蛋白质是植物遭受逆境胁迫时的保
护物质，其含量提高能明显增强细胞的抗性[18]。松
针的丙二醛含量在土壤相对含水量为20%~60%时
较低。丙二醛(MDA)是植物细胞内自由基与质膜发
生过氧化反应所产生的终产物，会加剧膜的损伤, 因
此常作为植物抗性生理研究中的一个常用指标[19]。
棒叶落地生根(Kalanchoe tubiflora)在干旱处理后
MDA含量明显升高，复水后降低[20]。因此，毛枝
五针松生长的最适土壤含水量为田间持水量的
40%，此时的抗逆性也最强。生长在石灰岩或石灰
岩风化土壤中，长期干旱缺水，这对毛枝五针松的
第 2期 康洪梅等: 土壤含水量对极小种群毛枝五针松幼苗抗氧化活性的影响 187


生存是极大的考验，尤其是对幼苗的存活和生长。
不同植物对土壤水分的需求不同，本研究结果
表明毛枝五针松的最适土壤水分为田间持水量的
40%。土壤含水量为80%和60%更利于银杏(Ginkgo
biloba)的光合作用[21]，土壤需水量远高于毛枝五针
松。苍晶等[11]的研究表明在22%~25%土壤含水量
下，3个小麦(Triticum aestivum)品种的生理生化指标
及返青率均处于较高水平，比毛枝五针松的需水量
小。郎莹 [22]对山杏 (Armeniaca sibirica)、沙棘
(Hippophae rhamnoides)、油松(Pinus tabuliformis)
的研究表明，土壤水分过高或过低都不利于植株的
高效用水，最适范围为田间最大持水量的60%~
85%，土壤需水量均大于毛枝五针松。陈志国[23]的
研究表明玉米(Zea mays)在不同生长发育时期对土
壤水分的需求量不同，播种时耕层土壤保持田间持
水量的60%~70%能够保证良好的出苗, 幼苗阶段
应控制土壤水分为田间持水量的60%左右，拔节孕
穗期土壤水分保持田间持水量的70%~80%为宜，抽
穗开花期需要保持田间持水量的80%左右为最好,
玉米各阶段的土壤需水量均远高于毛枝五针松。唐
劲驰等[24]的研究表明茶树(Camellia sinensis)正常生
长的土壤需水量为田间最大持水量的75%，远高于
毛枝五针松。曹昀等 [25]认为，水分亏缺对菖蒲
(Acorus calamus)萌发和幼苗生长均有影响。毛枝五
针松的土壤需水量比农作物小，但比长期生活在干
旱环境中的植物要大。
本研究对极小种群植物毛枝五针松幼苗的培
育具有指导意义。毛枝五针松作为IUCN极度濒危
种，又是极小种群植物，应该优先保护，野外调查
其种群极小，更新慢，林下无幼苗。人工采种繁育
的幼苗存活率低。根据其生长环境的特殊性，为提
高幼苗存活率，我们认为毛枝五针松在幼苗阶段应
控制土壤水分为田间最大持水量的30%~50%，同时
增加其他保育措施，如控制温度、光照和土壤pH等
因素，为扩大其种群规模，有效地保护极小种群植
物毛枝五针松打下基础。

参考文献
[1] China State Council of the People’s Republic of China. The first
batch of list of national key protected wild plants [J]. Plants,
1999(5): 4–11.
中华人民共和国国务院. 国家重点保护野生植物名录(第一批) [J].
植物杂志, 1999(5): 4–11.
[2] Kunming Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences. Flora of
Yunnan, Vol. 4 [M]. Beijing: Science Press, 1986: 18.
中国科学院昆明植物研究所. 云南植物志, 第4卷 [M]. 北京: 科学
出版社, 1986: 18.
[3] GUO H J. Implement conservation of extremely small population
spices [J]. Yunnan For, 2009, 30(5): 7.
郭辉军. 认真实施极小种群物种保护 [J]. 云南林业, 2009, 30(5): 7.
[4] ZHOU Y, JIANG H, YANG W Z, et al. Study on stock of Pinus wangii,
an extremely small population species [J]. J W China For Sci, 2012,
41(3): 80–83. doi: 10.3969/j.issn.1672–8246.2012.03.014.
周云, 蒋宏, 杨文忠, 等. 极小种群植物毛枝五针松的野生资源状
况研究 [J]. 西部林业科学, 2012, 41(3): 80–83. doi: 10.3969/j.issn.
1672–8246.2012.03.014.
[5] LIU G F, DONG J X, JIANG Y, et al. Analysis of genetic relationship
in 12 species of section Strobus with ISSR markers [J]. J For Res, 2005,
16(3): 213–215. doi: 10.1007/BF02856817.
[6] LI H S, SUN Q, ZHAO S J, et al. Principles and Techniques of Plant
Physiological Biochemical Experiment [M]. Beijing: China Higher
Education Press, 2000: 184–227.
李合生, 孙群, 赵世杰, 等. 植物生理生化实验原理和技术 [M].
北京: 高等教育出版社, 2000: 184–227.
[7] ZHANG Z L, QU W J, LI X F. Plant Physiology Experimental Guide
[M]. 4th ed. Beijing: China Higher Education Press, 2009: 20–60.
张志良, 瞿伟菁, 李小方. 植物生理学实验指导 [M]. 第 4版. 北京:
高等教育出版社, 2009: 20–60.
[8] CHEN J X, WANG X F. Plant Physiology Experiment Guide [M].
Guangzhou: South China University of Science and Technology Press,
2005: 119–123.
陈建勋, 王晓峰. 植物生理学实验指导 [M]. 广州: 华南理工大学
出版社, 2005: 119–123.
[9] KUK Y I, SHIN J S, BURGOS N R, et al. Antioxidative enzymes offer
protection from chilling damage in rice plants [J]. Crop Sci, 2003,
43(6): 2109–2117. doi: 10.2135/cropsci2003.2109.
[10] PEI B D, ZHANG W, SHI R X. Biochemical mechanism of
cold-resistance of two breeds of winter wheat [J]. J Shanxi Agri Univ,
2000, 20(3): 288–290.
裴宝弟, 张雯, 史瑞雪. 冬小麦寒害和抗寒性生化机理研究 [J]. 山
西农业大学学报, 2000, 20(3): 288–290.
[11] WANG L, CAI Q H. Impacts of cold stress on activities of SOD and
POD of rice at seedling stage [J]. Hunan Agri Sci, 2011(11): 56–58,62.
doi: 10.3969/j.issn.1006–060X.2011.11.017.
王兰, 蔡千蕙. 低温胁迫对水稻苗期 SOD、POD活性的影响 [J]. 湖
188 热带亚热带植物学报 第 24卷


南农业科学 , 2011(11): 56–58,62. doi: 10.3969/j.issn.1006–060X.
2011.11.017.
[12] HABIBI G, HAJIBOLAND R. Photosynthetic characteristics and
antioxidative responses in three species of Crassulaceae following
drought stress [J]. J Sci Islam Repub Iran, 2010, 21(3): 205–212.
[13] CAO X Q. The effect of membrane-lipid peroxidation on cell and body
[J]. Prog Biochem Biophys, 1986, 2(1): 17–23.
[14] GARAHAM D, PATTERSON B D. Responses of plants to low non-
freezing temperatures: Proteins metabolism, and acctimation [J]. Annu
Rev Plant Physiol, 1982, 33(1): 347–372. doi: 10.1146/annurev.pp.33.
060182.002023.
[15] Nayyar H, Walia D P. Water stress induced proline accumulation in
contrasting wheat genotypes as affected by calcium and abscisic acid
[J]. Biol Plant, 2003, 46(2): 275–279. doi: 10.1023/A:1022867030790.
[16] CANG J, LI H W, YU J, et al. Effect of soil water content on
physiological characteristics of wheat during overwintering period [J].
J NE For Univ, 2013, 44(1): 39–44.
苍晶, 李怀伟, 于晶, 等. 土壤水分含量对小麦越冬期生理特性的
影响 [J]. 东北林业大学学报, 2013, 44(1): 39–44.
[17] KARMARKAR S V. Analysis of wastewater for anionic and cationic
nutrients by ion chromatography in a single run with sequential flow
injection analysis [J]. J Chromatogr A, 1999, 850(1/2): 303–309. doi:
10.1016/S0021-9673(99)00145-4.
[18] YU J, ZHANG L, CUI H, et al. Physiological and biochemical
characteristics of Dongnongdongmai 1 before wintering in high-cold
area [J]. Acta Agron Sin, 2008, 34(11): 2019–2025. doi: 10.3724/SP.J.
1006.2008.02019.
于晶, 张林, 崔红, 等. 高寒地区冬小麦东农冬麦1号越冬前的生理
生化特性 [J]. 作物学报, 2008, 34(11): 2019–2025. doi: 10.3724/
SP.J.1006.2008.02019.
[19] PAN R Z. Plant Physiology [M]. 6th ed. Beijing: Higher Education
Press, 2008: 5–200.
潘瑞炽. 植物生理学 [M]. 第6版. 北京: 高等教育出版社, 2008:
5–200.
[20] LUO Y L, BI T J, SU Z L, et al. Physiological response of Kalanchoe
tubiflora leaves to drought stress and rewatering [J]. J Trop Subtrop
Bot, 2014, 22(4): 391–398. doi: 10.3969/j.issn.1005–3395.2014.04. 010.
罗银玲, 毕廷菊, 苏志龙, 等. 棒叶落地生根对干旱与复水的生理
响应 [J]. 热带亚热带植物学报, 2014, 22(4): 391–398. doi: 10.3969/
j.issn.1005–3395.2014.04.010.
[21] JING M, CAO F L, WANG G B, et al. The effects of soil water
contents on photosynthetic characteristics of Ginkgo [J]. J Nanjing For
Univ (Nat Sci), 2005, 29(4): 83–86. doi: 10.3969/j.issn.1000–2006.
2005.04.020.
景茂, 曹福亮, 汪贵斌, 等. 土壤水分含量对银杏光合特性的影响
[J]. 南京林业大学学报: 自然科学版, 2005, 29(4): 83–86. doi: 10.
3969/j.issn.1000–2006.2005.04.020.
[22] LANG Y. Effects of soil water on light response process of photo-
synthesis of three tree species [D]. Tai’an: Shandong Agricultural
University, 2011: 6–20.
郎莹. 土壤水分对 3 个树种光合作用光响应过程的影响 [D]. 泰安:
山东农业大学, 2011: 6–20.
[23] CHEN Z G, GAO S R, WANG H X. The influence of soil moisture on
growth and development of corn [J]. Mod Agri, 2014(1): 8–9. doi:
10.3969/j.issn.1001–0254.2014.01.003.
陈志国, 高树仁, 王宏祥. 土壤水分对玉米生长发育的影响 [J]. 现
代化农业, 2014(1): 8–9. doi: 10.3969/j.issn.1001–0254.2014.01.003.
[24] TANG J C, LI J L, TANG H, et al. Photosynthetic characteristics and
water use efficiency of tea plant under different soil moisture condition
[J]. Chin Agri Sci Bull, 2014, 30(1): 248–253.
唐劲驰, 黎健龙, 唐颢, 等. 土壤水分胁迫对不同茶树品种光合作
用及水分利用率的影响 [J]. 中国农学通报, 2014, 30(1): 248–253.
[25] CAO Y, WANG G X. Effects of soil water content on germination and
seedlings growth of sweet flag [J]. Acta Ecol Sin, 2007, 27(5): 1748–
1755. doi: 10.3321/j.issn:1000–0933.2007.05.010.
曹昀, 王国祥. 土壤水分含量对菖蒲(Acorus calamus)萌发及幼苗生
长发育的影响 [J]. 生态学报, 2007, 27(5): 1748–1755. doi: 10.3321/j.
issn:1000–0933.2007.05.010.