全 文 ：热带亚热带植物学报 2002，1 0(t)：27—32
Jotrmd q／Tropical mz Subtropie ed B r~t(m3,
小草蔻花部维管束系统的解剖学研究
唐源江 谢中誉 廖景平
(中国科学院华南植物研究所 广东 广州 510650)
摘要：小草蔻花梗的维管柬可舒成外环和巾心区两部分 =进^室下区后，外环维管束向外偏移，其数目由约
1 3束增加至约 4O束；中心区南不规则井布的 1 8束变 为三角形排列的 12束。延伸至子房室区时 ，外环基本
不变，而原来中心区的维管束则成为 3束心皮背束 3束隔膜束及 5—7束小的胎座维管束。3束心皮背束外
方的主支经延长部最后进^花萼 ，胎座维管束于延长部基部消失。及至延长部基部 ．3束隔膜束的 内侧横向
分支，井最后与部分外环的维管束及心皮背束 内方的细小分 支在此形成一个维管束网结 ，而外侧的主支直
接向上延伸；近轴面的隔膜束丰支分裂成 4支最后进^假有的 t枚功能雄蕊，远轴面的 2束隔膜束主支则
各丹成2—3柬最后进^唇瓣。延长部的维管束网结部分延伸人花瓣 、唇瓣和腺体基部，少量进入花柱。首次
提出姜科植物的花萼既代表了3枚花萼片，卫包含了3枚缺失的外轮雄蕊；支持姜科的唇瓣代表了两枚缺
失的内轮雄蕊及两枚腺体是隔膜腺变异结构的观点一
关键词：小草蔻 ：花 ；维管柬系统 ；解剖学
中闰分类号 ：Q944．58 文献标识码 ：A 文章编号 ：】005—3395(2002)01—0027一O6
Studies on Vascular System Anatomy of the Flower of A henryi
TANG Yuan—jiang XIE Zhong—yu LIAO ing—ping‘
(SouLh China b~timte f Bot cmT,Lhe Chic le ．4e~temy Stiem~es．Gu~gzhou 510650，China)
Abstract：Outer ring(OR)and central region(CR)ofvaseular bundles in pedicel ofAlpinia henryi can
be recognized r~chen OR and CR ex~nd into sublocular region,the bun dles ofOR moves toward outside
and increases in number from I3 t0 40 scattered CR bun dles are arran ged into triangle an d their number
varies from I 8 into I 2．At the Iocular region．the CR bun dles are arranged as 3 carpellary dorsal bundles．
3 parietal bundles，and 5-7 small placental bundles which fade away at the base ofprolongation．Outer
large bran ches ofthe three carpellary
．
dorsal bundles finally enter th e calyx．At the base ofthe prolongation,
three parietal bundles produce some transverse branches which become vascular plexus with branches of
partial bundles and a few smalI bran Ches originated from three carpellary bundles．but their bun dles
extend directly upwards．Finally，the adaxial parietal bundle splits up into 4 branches which m ns up into
a functional stamen while the tWO abaxial parietal bundles split up respectively into 2-3 branches going
to the labellum ．The bundles of the vascular plexus finally enter petals，labellum an d style．It suggested
tllat the calyx contains not only bundles in three sepals but also in three absent stamens．The authors
support the views that the labellum represents two absent stam ens ofiilner whorI ofandroecium an d the
two glan ds are ofmodified gynoplural nectary．
Kev words：A lpinia henryi；Flower：Vascular system ：Anatomy
收稿 日期 ：2001 07一I1 接受日期：2001—1I_27
基金项目：国家 自然科学基金项 目(39870087)资助
通讯联系人 Corresponding author
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热带亚热带植物学报 第 1O卷
姜利植物只有一枚功能雄蕊、而理论上姜科植物的雄蕊应是 3基数 6枚 关于理论上还应有
的5枚雄蕊的去向一直是分类学和解剖学所关注的问题⋯ 对此问题争议向来颇多，至今尚无一致
的意见。为了进一步确认其缺失雄蕊的去向 ，本文 以小草蔻 (j4tpin#~hen K．Sehman)为材料 ，用
解剖学方法对花部维管束系统进行 了研究
1 材料和方法
材料采 自中国科学院华南植牺研究所华南植物园姜同 取小草蔻刚开放的花朵 ，用 FAA固
定，铁矾 一苏木精整体染色，石蜡切片法制片，切片厚度 18 ；每朵花从花梗顶部至雄蕊群与花
柱基部的一段作连续横切，进行系统观察，共观察了 5朵花 LeitzOaholux-Ⅱ显微镜观察，绘图仪
绘图
2 观察结果
2．1 花的纵切面结构
一 朵完整的小草蔻花可划分为花梗 、室下区(sublocular region)、子房室~(1ocular region)、子房
延长部(prolongation)(简称延长部)及花部五部分 3枚萼 片、3枚花瓣 、l枚功能雄蕊和花柱均着生
于延长部顶端(图 l：1)：
2．2 花部维管束 系统
花梗的横切面轮廓椭圆形 ，最外方为表皮层 ，其下为皮层 ，皮层以内为维管束 区。花梗基部 的
维管束可明显分为外环和中心区两部分，均为外韧维管束(图 l：2)。外环的维管束相对较大，约 l3
束 。中心区的维管束相对较小、呈无规则分散分布 ，约 18束。维管束向 卜延仲 ，外环的维管束向外
方移动，并产生分枝 ，数目增多，至花梗中部时，外环共有约 32束 ；而中心区维管束则向其中心聚
拢，数量减少 ，至花梗 中部时 ，成一环形 ，此时共约 l2束(图 I：3)。及至花梗顶部，即室下 区基部时 ，
组成外环的维管束进一步向外方移动，数目也进一步增多至约 40束，而中心区的维管束则由中部
时的环形变成近等边的三角形 ，数 目基本不变(图 l：4)
进人室下区后 ，外环 的维管束 几乎没有什么变化 中心区的维管束则发生明显变化 ，首先是三
个角部位置的维管束 明显 向外偏移 ，接着是三个边部位置的维管束各 自逐渐聚集 ，与此同时向内
还产生一些 (约 l0束 )小 的分枝 延伸至室下区中部时，三个角部位置的维管束独立成 3束 ，在子
房室区，它 』进入子房壁成为 3束心皮背束；而三边部位置的维管束则分成两部分，一部分聚集成
向外移的3康，此 3束进入子房室区后成为 3束隔膜束，另一部分为聚集过程中向内产生的那些
小分枝 ，进人子房室区的中轴，最后成为胎座维管束 (图 l：5)。
小草蔻子房 三室 ，由三心皮愈合而成 中轴胎座 (图 l：6) 两室之间的隔膜 中间没有隔膜腺
(~noplural nectar),)。进入 子房 室 区后 ，子 房壁 的维管束 较易 区分 出 的有 心皮背束(carpelary
dorsalbundle)及隔膜束(parietal bundle)(图 l：6) 皮背束 3束，分别 出现在三个子房室的背面较中
央的位置 ．隔膜束 3来，分别出现在与两室之间的隔膜相对的位置 近轴面的隔膜束相对较大。此
时胎座维管 数 日减少至 5-7束 ，并分出细小分支与胚珠相连。到达子房室区中上部时可见它们
排列成j组 (圈 l：6) 随后胎座维管束逐渐变小，及至延 氏部基部时消失(图 1．7)．
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第 1期 唐源江等：小草蔻花部维管束系统的解剖研究
图 I 小草蔻花的维管束系统解剖结}旬图
Fig I Structure ofvasculaT system offlower in Apiltia m
】花的纵切血 Longitudinal section ofa flower；2一I2 为 】中花小同水平 的横切面 Transverse secIions at diferent]evels ofthe
‰ wer 2 l2均以上方为花的近轴面 ，下方 为花的远轴面 The upper sidein 2一I2is adaxi0]，thelover sideis abaxial】的比例尺为
3mm，2一I2的比例尺均为 Imm Bar3mminI．whileI himin 2一I 2 PE：花梗 Pedicel；SLR：室下区 Sublocular region；LR：子房
室 区 Locular region；PL：延长部 Prolongation；f：心皮 背束 Carpellary dorsal bundle：A ：隔膜柬 Parietal bundle；c：花 尊 Calyx；
P：花瓣 Petal FS：功能雄蕊 Functional stamen k 唇瓣 Lahelura
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热带亚热带植物学报 第 1 0卷
在延 长部基部 ，子房室变小而成为 s形的小沟(图 I：7)，经延长部后进人花柱，于花柱基部形
成花柱沟(图 1：10—12)。
随着子房室变小，3束心皮背束进一步向外偏移并产生少许细小分枝，外方的分支即主支由原
来的近 圆形慢慢变成近椭圆形 ，至延长部中 部时并逐渐成 为线形 、变tb(图 l：10，l1)，最后与子房
壁最外围的部分不加人维管束网结的维管束一同进入最先分离出来的圆筒形的花萼管，组成为花
萼维管束系统 (图 1：10—12)。
3束隔膜束向上延伸过程中．远轴面的两来形态变化不大 ，近轴面的隔膜束增粗变大(图 l：8，
9)，3束隔膜束都同时产生一些横向延伸的维管束分支，至延长部中部时，这些分支加人一个由来
自各部分雏管束及其分支形成的纵横交错的维管柬网结(vflsctlflrplexus)(图 】：8)。但 3束隔膜束
的主支仍可分辨(图 l：8)，接着往上延伸时，可见3束隔膜束主支分支变小，各产生 2—4束小的维
管束(图 1：9)，随后它们都进人近圆筒形的花冠管(图 1：10，11)，最后近轴面的隔膜束分出4束维
管束一起进人仅有的一枚功能雄蕊，成为雄蕊的维管束系统，而远轴面的 2束隔膜束的主支则进
人唇瓣 ，与来源于维管束网结的部分维管束一起组成唇瓣的维管束系统
形成延长部维管束网结的维管束来源于子房壁中的大部分维管束成分 ，包括 3束心皮背束的
分支、3束隔膜束的分支及部分外环的维管束 该网结存在于延长部近中部至其顶部的一段范围
内，最后该 网结的维管束去向有三：(1)是产生 5-6束小的分支，这些分支进人继花萼管分离之后
分离出来的花柱，成为花柱维管束；(2)产生一个似马蹄形el,02mt],维管束丛只进入腺体的基部；(3)
进人花冠管基部 ，最终部分进入唇瓣 ，部分进入花瓣
小草蔻花部维管束的走向如图2所示
3讨论
花梗 ————● 室下医 —- 子房室医 —————-．． 延长都 ——-
( — 引 。
中心区维管束
! ——————+
规 —_- 角
刚 形
8 f12)
花 部
花 萼
腺 体 基 部
花柱 5-6
花 瓣
唇瓣
雄 蕊 (4分 支 )
图 2小草蔻花部维管束的走 向
Fig 2 The cou e offloral x,~icu Jar system in^ #,inia hearyz
3．1 关于 5枚缺失的雄蕊
姜科植物只有 1枚功能雄蕊 ，直至 目前 为1卜，关十其它 5枚(理论上应是 6枚)缺失雄蕊的去
向存在诸多争 义。Brown[ 认 为两个腺体和近轴面功能雄蕊组成 3枚内轮雄蕊，唇瓣和两枚侧生退
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第 l期 唐源 江等 ：小草蔻花部维管束系统的解剖研究
化雄蕊构成 3枚外轮。Rao等1 分析了 Payer，Tieghem，Eichlet,Bailon，SchuiTl~／m，Rendle和 Wilis
等的观点 ，认为大致有二种意见：一是认为功能雄蕊和唇瓣构成内轮雄蕊，而 2枚退化的侧生雄蕊
和一枚缺失了的远轴面成员组成 3枚外轮雄蕊 ，唇瓣代表两枚远轴面 的内轮雄蕊 ；二是认 为唇瓣
代表三重结构，其两侧为三个内轮雄蕊中的两个成员，与功能雄蕊组成 3枚内轮雄蕊，而其中央部
分为三个外轮雄蕊的成员之一，与近轴面的两侧生退化雄蕊组成 3枚外轮雄蕊。后来f血1门在此基础之
上 ，通过对 Curcuma inodo Alpin~a vit~a和 Hed~zhium coronarlum,及对 Cu~uma pseudomontan~
KaempJbria scaposa,Ilitchen~a co~ina，Zingiber mwr wh m和 Zingiber cernuutrt花部维管束系
统的研究 ，认为花部的两枚腺体不属于雄蕊的成员 ，而是心皮结构的成份。由于在维管柬 系统的结
构上，雄蕊群所有成员的维管束均具有相同的来源，即源于单一的维管束网结，因此他们认为已无
法准确定位理论上应有的两轮雄蕊 。Pait~进一步研究了 Elettada cardamomum的花部结构后 ，支持
姜科植物的唇瓣应是代表两枚退化的内轮雄蕊 值得注意的是，这些观点有一个明显的不足，即这
些学者都 只是从姜科植物本身去寻找缺失雄蕊的去 向，而没有从系统学的角度结合相关类群的相
对结构上去寻找 。
迄今为止 ，姜 目具有 8科的观点 已为大多数植物分类学家及系统学家所接受【1。在这 8科植物
中，总共有 20多属 3O多种的花部维管束系统被研究过 。从这 3O多种植物来分析 ，除姜科和闭鞘
姜科外，其它各科雄蕊维管束多与心皮背束或其伴束(心皮背束伴束是指心皮背柬外侧与其紧靠
的大维管束)及隔膜束有关。如旅人蕉科 和兰花蕉科 的外轮雄蕊维管束直接由心皮背束伴柬延
伸而来；芭蕉科和蝎尾蕉科[Sl以及竹芋科 的外轮雄蕊维管束由心皮背束分出；美人蕉科 的外轮
雄蕊维管束由心皮背束分支或同时由心皮背束和隔膜束分支而来。旅人蕉科、兰花蕉科 、芭蕉科、
蝎尾蕉科 的内轮雄蕊维管束均直接由隔膜束延伸而来。竹芋科的内轮雄蕊维管柬 由隔膜柬分支产
生，美人蕉科的内轮雄蕊维管束来 自隔膜束分支或同时还接受心皮背束分支。而在姜科‘ 心皮
背束进入萼片成为花萼维管束，在闭鞘姜科 皮背柬则进入花柱成为花柱维管束。我们对姜科
植物小草蔻花部维管束系统的解剖学观察表明，其心皮背束外方的主支延伸入花萼成为花萼维管
束系统的一部分，这与Rao等13 41的观察结果是一致的，但在隔膜柬的去向上则不同，小草蔻的三柬
隔膜束在进入延长部 的维管束 网结时 ，仍然可辨，隔膜束 只是产生横向分支加入该网结 ，其主支则
直接进入功能雄蕊 (近轴面隔膜束 )和唇瓣 (远轴面 2束隔膜束 )，而维管束 网结最后部分进入唇
瓣 ，与远轴面的2束隔膜束主支构成唇瓣维管束系统 ，部分进入花瓣成为花瓣维管束 ，部分小分支
进入腺体基部，还有少量进入花柱成为花柱维管束 根据姜 目有关类群的维管束系统特点 ，即外轮
雄蕊维管束几乎只与心皮背束或其伴束有关，而内轮雄蕊维管束则几乎只与隔膜柬直接有关，我
们分析了小草蔻花部维管束系统结构，发现其 3束心皮背束外方主支直接延伸入了花萼 ，3束隔膜
束中近轴面隔膜束直接进入了功能雄蕊，远轴面 2束隔膜束则进入了唇瓣。据此，从花部维管柬系
统的比较解剖学角度分析 ，我 J认为姜科植物缺失雄蕊的可能去向是 ：3枚外轮雄蕊并入 了花萼 ，
花萼既代表了花萼成员，又代表了 3枚缺失的外轮雄蕊；而两枚缺失的内轮雄蕊则并入了唇瓣。
3．2 关于腺体
姜科植物花的基部在与功能雄蕊相对的位置上常有两枚腺体，由于其位置正好位于远轴面，
与缺失的两枚内轮雄蕊位置相当，因此有人 认为两枚腺体就是姜科植物缺失的两枚内轮雄蕊。
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32 热带亚热带植物学报 第 l0卷
GregoD认为该腺体是表皮附属体 I。但后来 Raol~ 过大量姜科植物花的解剖学研究否定了这两
种观点，他认为尽管两枚腺体在位置上与缺失的两枚远轴面内轮雄蕊相当，但在结构上属心皮结
构的延伸，这两枚腺体乃是隔膜腺的变异结构，并不是雄蕊群成员。我们对小草蔻花部维管束系统
的解剖学研究结果显示，小草蔻花部的两枚腺体虽然有维管束分布 ，但这些维管束只是一些小的
横向分布的分支，没有主次之分，且仅分布在腺体基部 ，往上很快消失。这种结构与芭蕉科 位于延
长部的蜜腺结构及其维管束特点相似，因此，基于维管束系统特点我们支持两枚腺体是隔膜腺的
变异结构的观点。
致谢：本文的切片工作由温颖群高级工程师完成，在此表示谢忱j
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