全 文 ：热带亚热带植物学报　2015， 23(1)： 74 ~ 80
Journal of Tropical and Subtropical Botany
收稿日期： 2014–04–21　　　　接受日期： 2014–06–16
基金项目： 国家自然科学基金项目(31200412, 31200326, 31460155)资助
作者简介： 魏识广，博士，副教授。主要研究方向为数量生态学。E-mail: weishig@mails.ucas.ac.cn
* 通信作者 Corresponding author. E-mail: lilin@163.com
井冈山植物群落优势种空间分布格局与种间关联
魏识广1, 李林1*, 许睿1, 黄忠良2, 曹洪麟2
(1. 桂林电子科技大学生命与环境科学学院，广西 桂林 541004; 2. 中国科学院华南植物园，广州 510650)
摘要： 为了解井冈山植物群落优势种的生存现状，对其空间格局和种间关系进行研究，并探讨保护策略。结果表明，重要值排
前 4 位的优势物种，马银花(Rhododendron ovatum)、甜槠(Castanopsis eyrei)、黄丹木姜(Litsea longate)和石木姜(L. longate var.
faberi)的径级结构不同，垂直空间分布也存在明显差异。在检测的大部分尺度上，马银花、黄丹木姜和石木姜呈显著聚集分布，
而甜槠呈随机分布。林冠上层物种甜槠只对林冠下层物种马银花在小尺度上(<6 m)存在正相关作用，甜槠在一定范围内为马
银花的生长提供了庇护场所。大部分个体处于林冠中层的黄丹木姜和石木姜，在树冠能够接触到的范围内呈明显的竞争关系，
在尺度 9~13 m 呈显著负相关分布。因此，井冈山植物群落优势物种间不存在显著竞争作用，若采取合理保护措施，植物群落
的多样性水平还会继续提高。
关键词： 空间格局；种间关系；井冈山；相对邻体密度指数
doi: 10.11926/j.issn.1005–3395.2015.01.011
Spatial Pattern and Interspecific Relationship of Dominant Species in
Plant Community in Jinggang Mountain
WEI Shi-guang1, LI Lin1*, XU Rui, HUANG Zhong-liang2, CAO Hong-lin2
(1. School of Life and Environmental Science, Guilin University of Electronic Technology, Guilin 541004, China; 2. South China Botany Garden,
Chinese Academy of Science, Guangzhou 510650, China)
Abstract: In order to understand the survival situation of plant community in Jinggang Mountain, the spatial
patterns and interspecific relationship of dominant species were studied, and the protection strategy was discussed.
The results showed that four dominant species with top importance value, such as Rhododendron ovatum,
Castanopsis eyrei, Litsea elongate and L. elongata var. faberi, had different size structures, as well as in vertical
distribution. Based on relative neighborhood density index (Ω r) analyses, the spatial distribution of Rhododendron
ovatum, Litsea elongate and L. elongata var. faberi showed significantly aggregated distribution at most scales,
while that of Castanopsis eyrei was random distribution. The upper canopy species Castanopsis eyrei had only
significant positive correlation with under canopy species Rhododendron ovatum at small scale (<6 m), and
Castanopsis eyrei provide refuge for Rhododendron ovatum within a certain range. However, most Litsea elongate
and L. elongata var. faberi individuals in the middle canopy had obvious competitive relationship, which the two
species showed significantly negative correlation at 9–13 m scale. Therefore, there were no significant competition
among dominant species in Jinggang Mountain communities. If taking reasonable and scientific protection, the
diversity of plant community will continue to improve.
Key words: Spatial pattern; Interspecific relation; Jinggang Mountain; Relative neighborhood density index
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物种的空间分布格局是植物种群的最基本特
征，对物种空间格局的研究有助于我们认识其生态
过程和物种与生境的相互关系[1–2]，一直受到生态
学家的关注。近年来全球范围内大型森林监测样
地的逐渐设立，其中种群的空间分布格局和种间关
系也成为研究热点[3–4]。目前，用于检测格局和种
间关系类型的方法很多，对格局的空间统计和随机
化检验方法采用不同的统计模型及空间取样方式。
传统的空间格局统计主要采用样方法和距离法[5]，
目前国际上认同度较高的是空间点格局法[5–6]，它
是基于个体坐标位置，由数学模型得到有关引起随
机格局的内部基本机理的方法。其中普遍使用的
是基于圆形取样的 L 方程和环形取样法的 G 方程，
以及近年来 Condit 提出的基于环形取样的相对邻
体密度法[7]。空间点格局法若得出物种属于聚集分
布 , 则表示该种群个体之间相互有利的生态关系；
空间均匀分布格局表示个体间的距离趋于均匀；随
机分布代表种群个体间不存在明确的作用关系。
井冈山地形地貌复杂，沟壑纵横，特有的地质
地貌和结构，形成了多样的生境和丰富的生态系统
类型，孕育出井冈山丰富的植物资源。近年来，对
井冈山植物群落的研究集中在生态系统与生物多
样性关系[8]、保护区内野生植物资源分布等方面[9]，
对于井冈山植物群落多样性分布格局的研究未见
报道。本文采用相对邻体密度和多元点格局分析
法，对 4 个目标物种进行分布格局和种间关联统
计，以期了解井冈山植物群落优势种的空间分布规
律及其种间关系，从优势种格局和形成方面揭示井
冈山植物群落物种共存和维持机制，为其种群的保
护和发展提供理论依据。
1 研究地概况
井冈山自然保护区位于江西省西南部，地处湘
赣两省交界的罗霄山脉中段，西与湖南交界，境内
峰峦叠嶂，海拔多在 800 m 以上，最高峰海拔 1841 m。
井冈山属亚热带季风气候，四季分明，雨量充沛，年
均温为 14.2℃，一月为最冷月，平均温度为 3.2℃，
七月为最热月，平均温度仅为 23.9℃，极端最高温
也只有 34.8℃；年均降雨量达 1856.3 mm，年均降
雨日为 213 d，年均日照 1511 h，年均雾日 96 d[10]。
样地位于保护区下庄三级电站附近，约北纬
26°23′，东经 114°11′，海拔 450~580 m 的东南坡面，
坡度较陡，平均 30°~40°，样地内土壤为发育于石英
砂岩母质的山地红壤，土层较深厚，有机质含量中
等，约为 2.35%，土壤呈酸性，pH 约为 5.5，样地内
常有巨石裸露。下庄的年均温为 15.4℃，最冷月(1
月)均温为 4.7℃，最热月(7 月)均温为 24.8℃，年均
降雨量约为 1800 mm。
井冈山上林木繁茂，有植物 3800 多种，地带
性植被类型为中亚热带常绿阔叶林，组成种类主
要 有 壳 斗 科(Fagaceae)、樟 科(Lauraceae)、山 茶 科
(Theaceae)、金 缕 梅 科(Hamamelidaceae)、木 兰 科
(Magnoliaceae)、冬 青 科(Aquifoliaceae)、山 矾 科
(Symplocaceae)等植物。由于受到人为干扰等影响，
保护区现状植被以次生性植被为主，大部分为马尾
松(Pinus massoniana)针阔叶混交林，局部还夹杂有
毛竹(Phyllostachys heterocycla)。样地所处地段植
被类型为保护较好的常绿阔叶林，属于地带性植被
的典型代表。
2 方法
2.1 样地设置和调查
2002 年 10 月，用相邻格子法设置 20 m×20 m
的样方，共 50 个，样地面积 2 hm2，每个样方再细分
成 16 个 5 m×5 m 的小样方。样方角桩以罗盘仪定
位，并用 PVC-U 管作永久性标桩。对样地内的木
本植物(DBH≥1 cm)进行每木检尺，记录其种名、胸
径、树高、枝下高、冠幅等，测定其在小样方中的坐
标并编号挂永久标牌(丛生株用 A、B、C ……表示)。
2.2 数据统计
本文采用重要值对样地中的物种进行排序，
选取重要值前 4 位的物种：马银花(Rhododendron
ovatum)，甜 槠(Castanopsis eyrei)，黄 丹 木 姜(Litsea
elongata)，石木姜(L. elongata var. faberi)作为研究
对象。物种空间分布格局用 Condit 新近提出的相
对邻体密度指数 Ω r 进行表征
[7]，当 Ω r 值曲线在上
包迹线上方时表明该物种为显著聚集分布 , 在上包
迹线和下包迹线之间时为随机分布，在下包迹线下
方时表明该物种为显著均匀分布。种间关系则采
用多元点格局 g12 方程进行计算
[11]，并采用 Monte-
Carlo 随机排列 999 次得到 99% 置信区间来计算
上下包迹线[12]，当 g12 值曲线在上包迹线上方时为
显著正相关 , 在上下包迹线内时为不相关，下包迹
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线之下为显著负相关。取样采取环形和圆形取样
法，为了尽量减小边缘效应，本研究分析用到的取
样尺度 r 最大值为样地边长的 1/5 (20 m)。Ω r 值和
g12 值及它们的上下包迹线使用 R 平台(R 核心开发
小组， 2008， www.R-project.org)编程计算和作图。
3 结果和分析
3.1 物种组成
在井冈山 2 hm2 样地中共有 135 种植物，总多
度为 6386。重要值前 10 位的物种的个体总数为
2827，占所有物种个体数的 44.3%。样地中小乔木
数量较多，马银花(Rhododendron ovatum)的重要值
最大，数量也最多，其次是甜槠(Castanopsis eyrei)、
黄丹木姜(Litsea elongata)和石木姜(L. elongata var.
faberi) (表 1 和图 1)。
3.2 径级分布结构
以 2 cm 区段为单位进行植株径级结构统计，
从图 2 可见，4 物种的径级结构不同。马银花的胸
径(DBH)集中在 3~10 cm，小树居多，呈单峰近似正
态分布。甜槠的大径级个体明显多于其它 3 物种，
最大个体的 DBH 超过 60 cm，径级分布呈反 J 型。
黄丹木姜和石木姜的径级分布格局类似，同为单峰
型分布，大部分个体的 DBH 都小于 10 cm，黄丹木
姜最大个体的 DBH 为 16.7 cm，而石木姜最大的
DBH 为 32 cm，其余都小于 20 cm。4 物种中，甜槠
为林冠上层种，黄丹木姜和石木姜为中层种，而大
部分马银花个体处于林下层。
3.3 空间格局
Ω r 统计结果表明，4 优势种空间分布格局类
型随尺度变化而不同。从图 3 可见，马银花除了尺
度小于 2 m 和大于 16 m 为随机分布外，其余尺度
均表现为聚集分布格局。甜槠在尺度 20 m 内明显
为随机分布格局。黄丹木姜在尺度小于 7 m 时为
显著聚集分布，大于 7 m 时以随机分布为主。石木
姜在小尺度(2.5 m 内)为随机分布，其它尺度为显著
聚集分布格局。
图 1 物种在样地中的空间分布。A: 马银花； B: 甜槠； C: 黄丹木姜； D: 石木姜。
Fig. 1 Spatial distribution of four species in plots. A: Rhododendron ovatum; B: Castanopsis eyrei; C: Litsea elongate; D: L. elongata var. faberi.
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图 2 物种的径级分布
Fig. 2 DBH class distribution of four species
表 1 样地中重要值前 10 位的物种
Table 1 Top ten species of importance values in plots
序号 No. 植物 Species 多度 Abundance 重要值 Importance value 生活型 Life form
1 马银花 Rhododendron ovatum 680 19.0 灌木或小乔木 Shrub or small tree
2 甜槠 Castanopsis eyrei 304 16.7 乔木 Tree
3 黄丹木姜 Litsea elongata 351 10.7 小乔木 Small tree
4 石木姜 L. elongata var. faberi 309 9.7 小乔木 Small tree
5 尖萼厚皮香 Ternstroemia luteoflora 516 8.6 小乔木 Small tree
6 杉木 Cunninghamia lanceolata 165 8.4 乔木 Tree
7 黄瑞木 Adinandra millettii 118 4.5 灌木 Shrub
8 绒楠 Machilus velutina 183 4.0 乔木 Tree
9 罗浮栲 Castanopsis fabri 48 3.9 乔木 Tree
10 深山含笑 Michelia maudiae 153 3.9 乔木 Tree
合计 Total 2827
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3.4 种间关系
采用 G 方程检测 4 优势种的种间关系，从图 4
可见，优势种间以独立不相关性占主导地位，只在
个别尺度上有特殊表现。林下层物种马银花与上
层种甜槠在尺度小于 6 m 时表现为显著正相关分
布，其余尺度为独立不相关分布。两中层物种黄丹
木姜与石木姜在 9~13 m 内表现出显著负相关分
布，其余尺度为独立不相关分布。而马银花与黄丹
木姜、马银花与石木姜、甜槠与黄丹木姜，以及甜槠
与石木姜间都是独立不相关分布。
4 结论和讨论
研究结果表明，井冈山植物群落在演替过程中
4 优势物种表现出不同的生存策略，在垂直空间分
布上存在明显分化。4 优势种分别在林冠的不同高
度发挥优势作用，它们的径级结构分布格局也不同
(图 1)。马银花在样地中以多度获得优势地位，分
布在林下层。黄丹木姜和石木姜共同在林冠中层
发挥优势作用，而甜槠以大径级个体取得优势，占
据林冠最上层空间。
垂直空间分布的差异性，可以很好地避免强烈
的种间竞争。种间关系的检测结果也表明，优势种
两两之间在多数尺度上表现为独立不相关作用(图
4)。而林冠上层物种甜槠只对林冠下层物种马银
花在小尺度上(<6 m)存在正相关作用，且甜槠在一
定范围内为马银花的生长提供了庇护场所。上层
物种甜槠与两中层优势物种间不存在明显作用关
系，中层优势种与下层种马银花之间同样不存在明
显作用关系。同科同属物种黄丹木姜和石木姜，仅
图 3 物种的点格局分析。虚线为 Ω r 的上下包迹线。Ω r: 相对邻体密度指数； r: 尺度。
Fig. 3 Point pattern analysis for four species on plots. Dashed-lines correspond the upper and lower envelopes of Ω r. Ω r: Relative neighborhood density
index; r: Scale.
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图 4 物种的种间关系。虚线为 Ω r 的上下包迹线。A: 马银花 vs. 甜槠； B. 马银花 vs. 黄丹木姜； C. 马银花 vs. 石木姜； D. 甜槠 vs. 黄丹木姜； E:
甜槠 vs. 石木姜； F: 黄丹木姜 vs. 石木姜。
Fig. 4 Specific relation of four species in plots. Dashed-lines correspond to the upper and lower envelopes of Ω r. A: Rhododendron ovatum vs.
Castanopsis eyrei; B. Rhododendron ovatum vs. Litsea elongate; C. Rhododendron ovatum vs. Litsea elongata var. faberi; D. Castanopsis eyrei vs.
Litsea elongate; E: Castanopsis eyrei vs. Litsea elongata var. faberi; F: Litsea elongata vs. L. elongata var. faberi.
在尺度 9~13 m 出现显著负相关分布，表明大部分
个体同处林冠中层，为了生存空间 , 在树冠能够接
触到的范围内存在明显的竞争关系。亲缘后代通
常具有许多表型上和生态上相似的特征，因此会利
用相似的资源。如果要在有限的资源下生存，就会
产生竞争排斥[13]。
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聚集分布是自然界普遍存在的分布类型，特别
是在物种丰富的热带区域[14–15]，井冈山森林群落中
的优势种也具有这种现象(图 2,3)。马银花、黄丹木
姜和石木姜基本上都为显著聚集分布 , 只有甜槠为
随机分布。物种的聚集程度会随着径级增大而减
弱，甚至变为非聚集分布。大径级物种的分布区域
与聚集分布同样也会受到生境条件的影响。井冈
山生境类型非常丰富，这与生态系统类型的多样性
密切相关[8]，为物种分布提供了多样化场所，也是聚
集分布形成的主要原因。空间分布格局也对尺度
具有依赖性[16]，研究表明优势种的分布格局会随着
尺度增大而变化，原因可能是不同尺度涵盖的生境
信息不同，且物种的生物学特征也不同，所以不同
物种的分布格局随尺度变化的规律也不同。
群落中优势种的分布格局和物种的径级结构
特点反映出井冈山群落在现阶段的生长状态良好，
主要优势种在不同空间(垂直和水平)占优势地位。
丰富的生境类型为物种共存提供了良好条件，优势
物种间没有显著的竞争作用，尤其处于林冠不同垂
直空间的物种间也能很好地互利共存。由此可以
推断，在采取合理科学保护的前提下，井冈山植物
群落的多样性水平还会继续提高。但是南方地区
近年来自然灾害不断，气候变化影响加剧，生物多
样性保护任务严峻。因此，急需开展新一轮的生物
多样性踏察，加快建设监测平台，制定并完善适合
井冈山植物资源多样性保护的策略。
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