全 文 ：热带亚热带植物学报 2004，12(6)：515—520
Journd of Tropical and Subtropical Botany
国产省藤属植物的花粉形态学
郭丽秀，卫兆芬，何洁英
(中国科学院华南植物园，广东 广州510650)
摘要：对国产棕榈科省藤属(C 册。 L．)15种植物的花粉进行了光学和扫描电镜观察，其中 12种为首次报道。省藤属
的花粉均为两沟型花粉，外壁覆盖层多为网状纹饰(大喙省藤 C．macrorrhynchus)或具穿孔(华南省藤 C rhabdocladus)。
首次发现省藤属花粉的外壁纹饰存在穿孔和外壁疣状突起的类型(阔叶鸡藤 c pulchelus)以及皱波状突起的类型(长
鞭省藤c flagelum)。花粉的大小、形状、外壁纹饰、外壁是否有突起，外壁厚度和网状纹饰网眼的大小，对于省藤属的
种级分类有较大的意义。
关键词：花粉形态：省藤属；棕榈科
中图分类号：Q944．42 文献标识码：A 文章编号：1005—3395(2004)06—0515一O6
Pollen Morphology of the Genus Calamus L．from China
GUO Li-xiu，WEI Zhao—fen， HE Jie-ying
( China Botanical Garden，the Chinese Academy of Sciences，Guangzhou 510650，China)
Abstract：Pollen morphology of 1 5 species of genus Ca／amus(Palmae)from China were studied by means of light
microscopy and scanning electronic microscopy．The structures of pollen grains in observed species are of same
type．The apertures is dicolpate，the tecturn ofexine is reticulate(C．macrorhynchus)or perforate(C rhabdocladus)．
It is the first time that perforate，verrucose(C．pulchelus)and rugulose(C．flagelum)were observed on the exine
textum of the genus Ca／amus．The size，shape and exine ornamentation，verrucose，exine thickness，and the size of
lumina in pollen grains are ofgreat significance in the systematics at species level ofthe genus Calamus．
Key words：Pollen morphology；Cdam us L．；Pa~ ae
省藤属(Calamus L．)为棕榈科最大的属，全世界
约有 370种，我国约有 39种 ]。省藤属的花粉研究
仅报道了6个代表种 p～21，其中国产 3种。前人对省
藤属植物花粉形态的观察多半借助光学显微镜，因
而细微结构尚不清楚，且种类很少。本文通过对省
藤属 I5种植物的花粉进行光学和扫描电镜观察，
试图从孢粉学上找到种间差异，为省藤属的种间分
类提供科学依据。
1材料和方法
15种花粉材料的凭证标本见表 l，主要取 自华
南植物研究所标本室(msc)，或为野外的新鲜材料，
部分种类由中国科学院昆明植物研究所 (采集人为
陈三阳，童绍全)和中国林业科学院热带林业研究所
收稿 日期：2003-05-17 接受日期：2004-08—12
(采集人为尹光天)提供。
用 Erdtmanis]的醋酸酐分解法处理花粉 ，存于
30％的乙醇中，取花粉置于铜台上，自然干燥后离子
溅射镀金膜，在 JSM-T300型扫描电镜下观察并拍
照。花粉大小等数据测量在光镜下或照片上进行，
取 10-20个样本的平均值。
一 般的描述术语按 Erdtman[8]。关于省藤属的萌
发孔 ，有两种不 同的表述 ：两沟(dicolpate)或两槽
(disulcate)：本文采用 Sowunmi等的观点，萌发孔和
极性方向依从 Sowunmi[3 和 Thanikaimonit~的术
语，以两沟来表示。
2观察结果
从 现 有 文献 看 来 ，省藤 属 的花 粉 为两 沟
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516 热 带 亚 热 带 植 物 学 报 第 12卷
毛鳞省藤
C thys,molepis
广西省藤
C guangxiensis
电白省藤
C dianbaiensis
圆形 近长方形 椭圆形
Round Oblong Elliptic
圆形 梯形或
Round 方形
Trapezi—
foITIIor
圆形
Round
大喙省藤 圆形
C macrorrhynchus Round
直立省藤
C eTectu．~
多刺省藤
C tetradactyloides
阔叶鸡藤
C pulchelus
滇南省藤
C herycmus
多穗白藤
C bonianus
白藤
C tetradacfyl
云南省藤
C ylJ,nnat~nsls
华南省藤
C rhabdocladus
长鞭藤
C flagelum
短叶省藤
C egregious
大藤
C wailong
阔椭圆形
W idely
elliptic
椭圆形
Eliptic
圆形
Round
圆形或
椭圆形
Roundor
elliptic
圆形
Round
圆形
Round
圆形
Round
圆形或
椭圆形
Roundor
elliptic
圆形或
椭圆形
Roundor
eliptic
圆形
Round
square
梯形或
方形
Trapezi—
foITIIor
square
近长方形
Oblong
梯形
Trapezi—
foITII
梯形
Trapezi—
foITII
梯形
Trapezi—
foITI
梯形
Trapezi-
foITII
梯形
Trapezi-
foITII
梯形
Trapezi-
foITII
梯形或
长方形
Trape-
ziform or
oblong
长方形
Oblong
长方形
Oblong
梯形
Trapezi-
form
圆形 梯形或
Round 长方形
Trape—
ziform or
oblong
卵形或
圆形
Ovateor
round
34．9(3 1．7—37．3)x
26．9f23．5—30．4)x
26．2f24．8—3 1．71
32．8(29．0—34．5)x
24．5(20．3—29．01×
23．9(20．3—27．6、
2．5 O．8 O．7
2—2．5 0．6 0．6
卵形或 30．1(27．6—33．1)x 2-2．5 0．6 0．7
圆形 24．1(20．3—27．6)x
Ovate or 23．3(19．3-27．61
round
卵形或
椭圆形
Ovateor
elliptic
卵形
Ovate
卵形
Ovate
卵形
Ovate
卵形
Ovate
卵形
Ovate
卵形或
椭圆形
Ovateor
elliptic
卵形或
椭圆形
Ovateor
eliptic
33．3(29．0—34．8)x 2．5 1．5 O．7
28．3(24．8—3 1．7)x
27．9(23．5-31．71
36．7(3O．4—40．01×
32．1f27．6—34．5)x
29．8f26．2—33．11
29．3(24．8—33．n×
27．2(23．5—3O．41×
24．5(20．3—27．6、
33．2(3O．4—37．3)x
24．8f22．1—27．61×
23．5(22．1—24．91
31．7(26．2—38．6)x
28．1f24．8—30．4)x
26．4f23．5-30．41
3 1．4(27．6—34．5)x
27．O(23．5-30．4)x
26．4f22．1—31．71
30．8(26．2—34．5)x
25．4(22．1—30．41×
24．6f17．9—29．o1
2．5
1．5—2
1．5—2
2
1．5
O-2．
穿孔
Perforate
O．5
0．3，
穿孔
Perforate
0．3，
穿孔
Perforate
O．7
1．2
0．6
0．9 一or+
nO Or
VerT_UCOSa
1．2 ．
0．6
1．5 O．8 O．7
34．8(27．6—38．61× 1．5 1．3 0．8
26．4(22．1-30．41×
24．9(2O．3—27．61
椭圆形 36．4(3O．4-40．o)× 1．5—2 O．1， 0．7
Elliptic 30．9(27．6-34．5)x 穿孔
27．3(24．8-3 1．71 Perforate
椭圆形 45．7(4O．0-55．2)x 2．5—3 0．3，
Elliptic 39．4(33．1-45．5)x 穿孔
35．7(33．1-38．61 Perforate
卵形或 33．1(29．0-37．3)x 2．5 0．7
椭圆形
0rateor
elliptic
圆形或
椭圆形
Roundor
elli【ptic
27．5(23．5—31．7)x
26．4(22．1-33．n
2
O．7
30．O(24．8—33．1)x 2-2．5 0．5 1．2．
22．9(20．3-26．2)x
22．3(2O．3-24．8、
+
+
+
+
+
+
+
+
皱波状 -
突起
Rugulose
卫兆芬
W ej CF
l23201
卫兆芬等
W ejCF etc
l23389
I：l一4
I：5-6
卫兆芬 I：7-9
WeiCF
123219
陈少卿 I：10-12
Chen SQ
lOl98
陈三阳等 I：13—16
Chen SY etc．
18942
卫兆芬 I：17-18
Wei C F
123366
黄志 I：19-21
HuangZ
36368
陈三阳 1I：1-2
Chen SY
799
陈三阳
ChenSY
8202
陈伟球
ChertWQ
Ol8l
II：3-5
II：6-8
陈三阳等 II：9—12
Chen SY etc．
6l9
石国良 Ⅱ：l3一l6
Shi G L
l3803
卫兆芬等 Ⅱ：l7—2O
W ejCF etc．
123380
尹光天等 II：2l一24
YinGT etc．
2013
童绍全等 Ⅱ：25—27
Tong SQ etc．
24893
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第 6期 郭丽秀等：国产省藤属植物的花粉形态学 5l7
(dicolpate)型 51，或称两槽(disulate)型 花粉，外壁
覆盖层为网状纹饰。本实验的观察表明(表1)，省藤
属花粉的一般特征为：单粒花粉，两侧对称。极面观
圆形或椭圆形，有的因花粉粒解离后裂口较大而为
“工”字形 (图版I：2，6，7，11，13，19，图版Ⅱ：5,6，9，15，22
等)，长赤道面观近梯形、方形或长方形 (图版I：3，5，
12，l5，18，图版Ⅱ：3，7，10，19，23，26等)，短赤道面观为
卵形或椭圆形(图版I：4，6，9，16，图版Ⅱ：8，l4，2O，24，27
等)。极轴 长24．8—55．2 la m，长赤 道轴长20_3—
45．5 la m，短赤道轴长17．9-38．0 la m。萌发孔为两沟
型，沟长达两极区。外壁厚 1．5_3．0 la m，有内外两层，
外层厚于内层或近等厚；表面多为网状纹饰，网眼近
圆形或近多边形 (如大喙省藤C．macrorhynchus),
网眼大小因种而异，由沟间区向沟沿逐渐变小，少
数种类 的 网眼极 小而成 为穿孔(如华南省藤 C
rhabdocladus)；网脊宽度也因种而异，平滑或具突
起，有些种类的网脊偶见有小的间断。
种与种之间存在差别，在光学显微镜下，花粉
的大小和网纹的粗细有所不同；在扫描电镜下可见
各个种的花粉形态主要区别在外壁网状纹饰的细
节方面。最明显的差异表现在网眼的大小上。大喙省
藤(C macrorhynchus)和云南省藤(c yunnanens~)的
网眼较大，直径约 1．6-1．8 la m，网眼直径 比网脊
宽度大得多(图版 I：10，图版 I：11)。毛鳞省藤 (C
thysanolepis)、广西省藤(C．guangxiensis)、电白省藤
(C dianbaiensis)、多刺鸡藤(C．tetradactyloides)、多
穗白藤(C．bonianus)、白藤(C．tetradactylus)和短叶
省藤(c egreg／us)的网眼中等大小，直径0．6-0．7 la m，
与网脊宽度近相 图版 I：1，5,8，18，图版 Ⅱ：4，7，21)。
大藤(c．wailong)的网眼较小，直径 0．5 lam，网脊宽
度为 1．2 la11(图版 I：25)。直立省藤 (C．erectus)、
阔叶鸡藤(C．pulchelus)、滇南省藤(C．heryanus)、华
南省藤(c．rhcdodocladus)和长鞭藤(e flagelum)的
网眼更小，已经成为穿孔的类型，孔的直径为0．1—
0-3 m，穿孔间距为 0．7-2 m(图版 I：14，20，图
版 I：2，16，18)。在外壁是否有突起方面，阔叶鸡藤
(C．pulchelus)~较特殊，有疣状突起 (图版 I：2o)，长
鞭藤(c．flagelum)则为皱波状突起 (图版 I：18)。毛
鳞省藤(C thysanolepis)等 8种植物花粉的网脊还
出现小的间断现象(图版 I：11，Ⅱ：4，7，11)。另外，
花粉的大小和形状在种间也有差异，详见表 1，图版
I和 Ⅱ。
3讨论
综合前人的资料[3-t21及我们的研究结果，可以看
到，省藤属植物花粉基本形态较为一致，萌发孔均
为两沟型，外壁覆盖层多数为网状纹饰，少数种类
的网眼极小而成为穿孔。本研究观察国产省藤属 l5
种的花粉形态，其中 12种为首次报道；首次发现外
壁纹饰有穿孔的类型 (华南省藤 c．rcdodocladus)，以
及 网状纹饰的网脊上有疣状突起的种类 (阔叶鸡藤
c．pulchelus)。
研究结果显示：花粉的大小、形状、外壁纹饰、
外壁是否有突起、外壁厚度、网眼的大小、网脊的宽
度、网脊突起与否，以及网脊是否出现小间断等性
状对于省藤属的种级分类有较大的意义。
关于萌发孔的方向问题有两种观点，Sowunmi~2J
认为棕榈植物的 2个萌发孔是由远极单槽扩展而成
的环槽在远极区和近极区缩小消失演化而成的，因而
是子午向的，称为两沟(dicolpate)~。Thanikaimoni~
和 Ferguson[51也沿用两沟这一名词。然而还有不少
人采用两槽(disulcate)的观 。我们通过对花粉
的长、短赤道面和极面的反复观察，暂时采用
Sowunmi的观点。到底哪一种观点合理，还有待进
一 步的研究。
虽然各种的花粉形态和大小存在差异，尤其是
表面纹饰。但是，一些外形上难于区别的种，如广西
省藤和电白省藤，花粉形态同样也难于区别，而且
两者的分布区非常接近，因此，在考虑将它们合并
时，花粉的形态可提供支持的证据。
总之，该属植物的花粉形态可以反映种问差
异，在一定程度上也能反映种间亲缘关系，进一步
研究有可能揭示更多的规律。
致谢 本文的实验方法得到中国科学院华南植
物园龙活高级工程师指导，实验过程中得到陈忠毅
研究员的帮助。另外，廖景平研究员帮助审阅，徐世
平高级工程师帮助图版的编辑，在此一并致谢!
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l20．
图版说明
图版 I
图2-9，ll一13，l5一l9，2l放大倍数为 l 000：图 l，l0，l4放大倍
数为2 500。
l-3：毛鳞省藤．1．外壁纹饰，2．极面观，3．长赤道面观；4—5：广
西省藤．4．短赤道面观，5．长赤道面观；6-9：电白省藤．7．极面观，
9．短赤道面观；10-12：大喙省藤．10．外壁纹饰，l1．极面观和短赤
道面观，l2．长赤道面观；l3-16：直立省藤．13．极面观，l4．外壁纹饰，
15．长赤道面观，l6．短赤道面观；17-18：多刺鸡藤．17．极面观，18．
长赤道面观；19—2l：阔叶鸡藤．19．极面观，2O．外壁纹饰．
图版 I
图 l一3，5一l0，l2一l5，l7，l9—20，22—24，26—27放大倍数为 l 000；
图4，ll，l6，l8，2l，25放大倍数为 2 500。
l一2：滇南省藤．1．短赤道面观，2．极面观；3-5：多穗白藤．3．
长赤道面观，4．外壁纹饰，5．极面观；6-8：白藤．6．极面观，7．长赤
道面观，8．短赤道面观；9-12：云南省藤．9．极面观，l0．长赤道面观，
l1．外壁纹饰，l2．短赤道面观；13一l6：华南省藤．13．长赤道面观，l4．
短赤道面观，l5．极面观，l6．外壁纹饰；17-20：长鞭藤．17．极面观，
l8．外壁纹饰 ，l9．长赤道面观，20．短赤道面观；21—24：短叶省藤．
20．短赤道面观，21．夕 壁纹饰，22．极面观，23．长赤道面观，24．短赤
道面观；25—27：大藤．25．外壁纹饰，26．长赤道面观．
Explantation of plates
PlateI
Fig．2-9，11-13，15一l9，21×1 000；Fig．1，10，14 x2 500
1—3． C thysanolepis． 1．Exinetectum，2．Polar view
， 3．Long
equatorial view；4—5．C guangx／ens／s．4．Shon equatorial view．5．
Lo ng equatorial view；6—9．C dianbaiensis．7．Polar view．9．Shon
equatorial view；10—12．C macrorrhynchus．10．Exine tectum．1 1．Polar
view an d sh0n equatorial view．12．Long equatorial view；13—16
． C
erectus．13．Polar view，14．Exine tectum，15．Lo ng equatorial view，16．
Shon equatorial view；17-18．C tetradactyloides．17．Polar view．18．
Lo ng equatorial view；19—21．C pulcheUus．19．Polar view．20．Exine
teetum ．
P1atell
Fig．1—3，5-10，12一l5，17，19-20，22-24，26-27×1 000；Fig． 4，
11，16，18，21，25 x2 5000．
1—2．C henryanus．1．Sh0n equatorial view．2．Polar view；3-5．C．
bonianus．3．Lo ng equatorial view，4．Exine tectum，5．Polar view；6-8．
C tetradactyt ． 6．Polar view．7．Lo ng equatorial view，8．Shon
equatorial view；9—12．C yunnanens／s．9．Polar view． 10．Lo ng
equatorial view，11．Exine tectum，12．Shon equatorial view；13-16．C
rhabdocladus．13．Lo ng equatorial view，14．Sh0n equatorial view．15．
Polar view，16．Exine tectum；17-20．c flagelum．17．Polar view，18．
Exine tectum，19．Long equatorial view，20．Shon equatorial view；21—
24．C egregyus．20．Shon equatorial view．21．Exine tectum．22．Polar
view，23．Lo ng equa torial view，24．Shon equatorial view；25—27．C
wmlong．25．Exine tectum，26．Lo ng equatorial view．
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52(】 1 2
郭两秀等：圈暾
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