全 文 ：收稿日期： 2011–11–02　　　　接受日期： 2012–02–12
基金项目： 国家自然科学基金项目(30970216); 广东省自然科学基金项目(S2011010003358); 广东省科技计划项目(2007A020100001)资助
作者简介： 陈春峰(1986~ )，男，硕士，主要从事水稻光敏色素A入核的研究。E-mail: ccf19860125@163.com
* 通讯作者 Corresponding author. E-mail: yqwang@scut.edu.cn
热带亚热带植物学报　2012， 20(5)： 533~538
Journal of Tropical and Subtropical Botany
在植物的整个生命周期中 , 光对植物的生长
发育具有重要的调控作用。光作为一种环境信号，
与植物的大多数生理功能密切相关，它不仅提供光
合作用所需的能量，而且还提供植物便于适应周围
环境进行正常生长发育所需要的信息。因此植物
在长期的进化过程中形成了极其精细的、完善的光
信号网络。植物通过这一网络感受光的方向、波长、
强度以及光周期等信号，调控体内相关基因的表达
或抑制，引起一系列生理功能的发生，保证植物正
常的生长发育。
植物接收光信号主要是由不同种类的光受体
(photoreceptor)来实现的。正是通过这些光受体 ,
光才能与植物体内的生长发育程序相互作用 , 调
节相关基因的表达。现已报道在植物中主要存在
4 类光受体 : (1) 光敏色素(phytochrome, Phy)，主要
感受红光(620~700 nm)和远红光(700~800 nm)[1]；(2)
蓝光受体，主要是隐花色素(cryptochrome)和向光素
(phototropin)，前者不仅存在于拟南芥(Arabidopsis
thaliana)、水稻(Oryza sativa)等植物体内 , 还存在
于动物体内，主要感受蓝光和近紫外光区域的光
UV-A (320~380 nm)；而 后 者 能 够 感 受 蓝 光(380~
500 nm)[2–3]；(3) 吸收蓝绿光的 ZTLs (Zeitlupes)家族 ,
主要感受蓝绿光(450~520 nm)；(4) UV-B 受体，感受
紫外光 B 区域的光(280~320 nm)[3]。其中光敏色素
在植物光形态建成中发挥着重要的调控作用，参与
许多生理反应，在模式植物拟南芥和重要粮食作物
水稻中研究的较为深入。
1 光敏色素基因
光敏色素的发现是二十世纪植物学科的重大
植物光敏色素入核机理的研究进展
陈春峰1,2, 陈由1, 王亚琴1,2*
(1. 华南师范大学生命科学学院，广东省植物发育生物工程重点实验室，广州 510631; 2. 华南理工大学生物科学与工程学院，广州 510006)
摘要： 光敏色素是植物感受外界环境变化的重要光受体，它对植物的生长发育具有重要的调控作用。在介绍植物光敏色素分子
结构的基础上，对不同光敏色素的入核机理以及核内定位进行了综述，并根据最新研究进展对光敏色素入核机理进行了展望。
关键词： 光敏色素； 光受体； 分子结构； 入核机理； 研究进展
doi: 10.3969/j.issn.1005–3395.2012.05.019
Advances of Mechanism of Nuclear Accumulation in Plant Phytochromes
CHEN Chun-feng1,2, CHEN You1, WANG Ya-qin1,2*
(1. Guangdong Key Laboratory of Biotechnology for Plant Development, College of Life Science, South China Normal University, Guangzhou 510631,
China; 2. School of Bioscience and Bioengineering, South China University of Technology, Guangzhou 510006, China)
Abstract: Phytochromes are the best characterized photoreceptors, which sense external environment and play
an important regulation role in growth and development of plants. The molecular structure, nuclear accumulation
and nuclear location of different phytochromes have been reviewed and the latest research progresses on the
mechanism of nuclear accumulation were prospected.
Key words: Phytochromes; Photoreceptors; Molecular structure; Nuclear accumulation; Review
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成就之一。早在 1920 年植物生理学家 Garner 和
Allard 首次报道了光周期现象[4]，Borthwick[5]的研
究小组用单色光处理莴苣(Lactuca satiua)种子，结
果表明红光促进莴苣种子萌发，而远红光抑制其萌
发；于是提出在植物中存在一种吸收红光或远红光
且可逆控制植物发育的色素的假设。直到 1960 年
Borthwick 和 Hendricks[6]才把这种吸收红光、远红
光可逆转换的色素命名为光敏色素。
随着对不同种类光敏色素分子特性的鉴定
与研究，人们认识到不同种类的光敏色素是由不
同的氨基酸序列编码，因此提出了光敏色素是由
不同基因所编码的假设。直到在拟南芥中测定
了 5 种编码光敏色素的基因，才直接证明了这一
观 点。Sharrock和Quail等[7] 首 先 克 隆 了 拟 南 芥 中
PHYTOCHROME A (PHYA)、PHYB 和 PHYC 的
cDNA 序 列，之 后Clack等 [8]克 隆 了 编 码 PHYD 和
PHYE 的 cDNA 序 列。Pratt 等[9]对 番 茄(Solanum
lycopersicum)光敏色素基因的研究表明，番茄中
也存在 5 种光敏色素基因，其中有 4 种与拟南芥
中的光敏色素基因相似，分别是 PHYA、PHYB1、
PHYB2 和 PHYE，它们与拟南芥的 PHYA、PHYB、
PHYD 和 PHYE 的同源性达到 88%~98%。Alba 等[10]
的研究表明，番茄中的另一种光敏色素为 PHYF，它
与拟南芥的 PHYC 互为同源基因。另外，已知在双
子叶植物，如拟南芥、番茄、烟草(Nicotiana tabacum)
中，光 敏 色 素 基 因 有 5 种；而 在 玉 米(Zea mays)、
水稻、燕麦(Avena sativa)等单子叶植物中，只存在
PHYA、PHYB 和 PHYC 等 3 类光敏色素基因。
研究表明，所有 5 个光敏色素基因均能在拟
南芥中表达，但其蛋白的含量和稳定性存在明显差
异[11–12]。拟南芥 PhyA 在黄化幼苗中含量非常丰富，
但很容易被降解；而 PhyB、PhyC、PhyD 和 PhyE
的含量则很少，并且对光很稳定。因此，根据它们
基因表达的特点和表达产物的性质将光敏色素的
类型分为 2 种，即光变化型(1ight-labile)和光稳定型
(1ight-stable)。PhyA 属 于 第 一 类，PhyB~PhyE 属
于第二类。PHYA 基因的转录可以受不同光调控，
且表达模式存在差异：在照射红光或者白光时明显
表现为快速降解，而在远红光调节下可表现为上
调[13]。但在黑暗中，PhyA 通过转录和转录后水平
的组合调节，表达水平能够达到光条件下的 100 倍
以上[14–15]。相反，PhyB 在光条件下能够大量积累，
成为含量最多的光敏色素，而 PhyC~PhyE 的积累
量则相对较少[8,16]。
2 光敏色素的分子结构
光 敏 色 素 广 泛 存 在 于 细 菌、藻 类、真 菌、苔
藓、 蕨类、裸子植物和被子植物中，其分子结构大
体相同。作为一种可溶性色素蛋白 , 光敏色素单
体由大约 1100 个氨基酸残基的脱辅基蛋白 AP
(apoprotein)和 1 个 线 性 的 四 吡 咯 环 生 色 团 PΦB
(phytochromobilin)或者 PCB (phycocyanobilin)在细
胞质中通过共价键连接构成。其中高等植物光敏
色素由 AP 和 PΦB 构成，隐花色素由 AP 和 PCB
构成[17]。在天然状态下 , 单体通过 C 末端的氨基
酸残基聚合成二聚体[18]。植物光敏色素主要由 2
个结构域构成 : 一个是分子量为 70 kDa 位于 N 末
端的光感受区域 , 另一个是 55 kDa 的 C 末端光调
节区域(图 1)[19]。光感受区域包括后色胆素裂解酶
亚结构域(bilinlyase domain, BLD) 和光敏色素亚结
构域(phytochrome domain, PHY)[19]。光调节区域含
有 2 个 PAS (Per/Arnt/Sim)同源重复序列和 1 个组
氨酸激酶类作用区(histidine kinase related domain,
HKRD), 这一结构在光信号转导中发挥着重要的作
用[20]。
光敏色素有 2 种不同的形式 : 红光吸收型(Pr，
λmax=660 nm)和远红光吸收型(Pfr，λmax=730 nm)。
其中 Pfr 是生理激活型，不稳定；而 Pr 是生理失活
型，比较稳定(图 2) [21]。这 2 种光吸收型在红光和
图1 光敏色素结构域示意图。BLD: 后色胆素裂解酶亚结构域；
PHY：光敏色素亚结构域； PRD：PAS相关结构域；HKRD：组
氨酸激酶类作用区；PAS：生物钟蛋白Period/芳香烃受体核易位
子/细胞发育调节因子single-minded；GAF：cGMP 特异性磷酸二
酯酶/腺苷环化酶/甲酸脱氢酶转录激活因子。
Fig. 1 Schematic depiction of functional segments of the phytochrome.
BLD: Billin lyase domain; PHY: Phytochrome (PHY) domain; PRD:
PAS (Per/Arnt/Sim)-related domains (PRDs); HKRD: Histidine-
kinase-related domain (HKRD); PAS: Per/Arnt/Sim; GAF: cGMP-
specific phosphodiesterase/adenylate cyclases/formate hydrogen lyase
transcription.
第5期 535
远红光照射下可以相互逆转[22]。其中 Pfr 向 Pr 的
转换称为暗逆转，属于热过程而非光化学过程[23]。
生色团 PΦB 与光感受区域中 BLD 的高度保守区
段GAF (cGMP-specific phosphodiesterase/adenylate
cyclases/formate hydrogen lyase transcription)相结合[17]。
当用红光 / 远红光照射时，生色团线形四吡咯环就
发生光质异构化[24]，从而形成 Pfr 或 Pr 型光敏色
素分子。拟南芥中 PHYA 的表达受光的负调节，
在光下 mRNA 合成受到抑制。当用红光照射时，
PhyA 形成 Pfr 型，通过与小分子蛋白 FHY1 (far-
red-elongated hypocotyl 1) C端的ABD结构域(PhyA
binding domain)结合完成入核过程(图 3)[25]。而其
余 4 种光敏色素基因表达不受光的影响，属于组成
型表达。
图2 光敏色素Pr和Pfr的分子结构
Fig. 2 Molecular structure of the phytochrome in Pr and Pfr
图3 拟南芥PhyA的光调控入核模式
Fig. 3 Model for the light-regulated import of PhyA in Arabidopsis
3 光敏色素的核内定位及入核机理
细胞质是蛋白质合成的场所，蛋白质从细胞质
转移至细胞核是其调控基因表达的一个重要过程。
光敏色素也不例外，光敏色素入核过程是其调控光
信号的关键步骤，入核后光敏色素才能调控相关基
因的表达，从而调控许多生理反应，发挥其重要的
生物学功能。
PhyA 是介导极低辐照度反应(very low fluence
response，VLFR)和 高 辐 照 度 反 应(high irradiance
response，HIR)的光受体。PhyA 蛋白合成后，必须
从细胞质转移到细胞核中才能发生作用，其中入核
过程是其调节光信号的一个关键步骤。PhyA 入核
后与各种转录因子如 PIFs (phytochrome-interacting
factors)相互作用，诱导远红光应答核基因表达，而
图4 酵母双杂交分析OsFHL、OsphyA、Osimpα1a、Osimpα1b相互作用(远红光和PCB处理)。GAD: pB42AD; LexA: pLexA; Osimpα1a: 水稻
转运受体蛋白improtin α1a; Osimpα1b: 水稻转运受体蛋白importin α1b; OsFHL: 水稻FHL; OsphyA: 水稻光敏色素A.
Fig. 4 The interaction among OsFHL, OsphyA, Osimpα1a and Osimpα1b by yeast two-hybrid system (+FR and PCB). GAD: pB42AD; LexA: pLexA;
Osimpα1a: Improtin α1a in rice; Osimpα1b: Importin α1b in rice; OsFHL: FHL in rice; OsphyA: Phytochrome A in rice.
陈春峰等：植物光敏色素入核机理的研究进展
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这些基因的表达是各种光反应如种子发芽、秧苗
去黄化、开花等所必须的[26]。早在 1999 年 Kircher
等[27]就 报 道 PHYA-GFP 在 光 和 发 色 团 存 在 的 情
况下由细胞质被转运至细胞核，并指出 PhyA 依
赖光入核是光形态建成中的一个关键环节。拟南
芥作为模式植物，有关其 PhyA 入核的研究报道
很多。Kim 等[28]报道了拟南芥 PHYA-GFP 转入其
phyA 缺陷型植株可以互补突变体表型而且 VLFR
和 HIR 调 节 PHYA-GFP 入 核。Kircher 等 [29]研 究
了拟南芥 PhyA 的入核情况，认为在光的诱导下
PhyA 在核中聚集可以形成核亮点。目前遗传学研
究已鉴定出两组对 PhyA 入核必不可少的同源基
因：(1) FAR1 (far-red-impaired response 1) 和 FHY3
(far-red-elongated hypocotyl 3)；(2) FHY1 (far-red-
elongated hypocotyl 1) 和 FHL (FHY1-like) [30–33]。
Hiltbrunner 等[34–35]的研究表明，拟南芥 PhyA 入核
需要与 FHY 蛋白结合；次年通过对 fhy1fhl 双突变
体的研究，认为 FHY1/FHL 以一种依赖光的形式调
控 PhyA入核，并阐明 PhyA 的 N 端 406 个氨基酸
是其和 FHY1/FHL 相互作用的结合位点。Lin 等[36]
在 研 究 拟 南 芥 中 FHY3 和 FAR1 时 发 现，FHY3
和 FAR1 是由转座酶衍生而来的转录因子，它们通
过直接激活 FHY1 和 FHL 的转录来调节 PhyA 信
号，而 PhyA 信号却抑制它们的表达，同时 FHY1 和
FHL 又调节 PhyA 入核以及光反应。Genoud 等[37]
进一步论述了在光诱导 FHY1/FHL 与拟南芥 PhyA
结合并介导其入核的过程中 FHY1/FHL 的作用。
Kircher 等[27]将各个光敏色素蛋白与绿色荧光蛋白
(GFP)融合，经过不同的光照处理，发现光敏色素蛋
白能从细胞质转移到细胞核内，并且在细胞核内形
成核斑(nuclear bodies，NBS)。之后的进一步研究
表明，PhyA 能够非常迅速地在核内形成核斑，且
这一过程受持续的远红光诱导，但不受持续的红光
诱导。这些结果表明 PhyA 的入核转移仅仅受到
远红光 VLFR 的调节。
Kircher 等[27]将水稻 PHYA、烟草 PHYB 转入烟
草中，发现红光和远红光分别诱导水稻 PHYA-GFP
和烟草 PHYB-GFP 入核，在核体中有荧光亮点出现。
Mateos 等[38]报道燕麦 PHYA 氨基端结构域含有核
定位信号 NLS，其核转移受到 VLFR 的调节，但 HIR
对其无调控作用。那么在单子叶植物中，PHYA 是
如何入核的呢？至今还没有研究透彻。通过拟南芥
FHY1 氨基酸序列的数据库筛选不同种高等植物，
发现水稻、番茄、马铃薯(Solanum tuberosum)中均
含有 FHY1 同源基因[39]。其中水稻 FHL (OsEHL)
与拟南芥 FHY1/FHL 的同源性为 19.6% 和 17.4%。
OsFHL 包 含 两 个 位 于 C 端 的 NES 序 列(NES1：
L181MLL 和 NES2：L233LIL)和 一 个 位 于 N 端 的
NLS 序列(K49KRK)。笔者所在的实验室通过酵母
双杂交方法已经初步证明水稻 PhyA 与转运受体蛋
白 importin α1a、α1b 可以相互作用，而水稻 PhyA
与 OsFHL 相互作用较弱(图 4)。在此基础上，提出
水稻 PhyA 可能具有两种入核方式的假设。一是与
拟南芥 PhyA 一样的依赖于光和 OsFHL 的入核方
式；二是依赖于光的单独入核方式。水稻属于单子
叶植物，而单子叶植物起源于最原始的草本双子叶
植物。其光敏色素具有与双子叶植物拟南芥不一
样的单独入核方式可能是在进化过程中为了适应
环境发展起来的一种独特的入核方式，而同时也保
留了双子叶植物光敏色素依赖光和 NLS 蛋白的入
核方式。这有待其它实验的进一步论证。
光敏色素 B 是负责低辐照度反应 LFR 的主要
光受体。Matsushita 等[40]利用蛋白结构域缺失的手
段对 PhyB 不同结构域进行亚细胞定位研究，发现
在黑暗条件下 PhyB 的羧基端结构域分散保留在细
胞核中，而大部分氨基末端结构域仍会保留在细胞
质中，表明 PhyB 的羧基端含有核定位信号 NLS，
氨基端和羧基端对光敏色素的亚细胞定位共同起
作用。Gil 等[41]发现黄化苗中的 PHYB:GFP 定位于
细胞质内。经过持续的红光处理后，PHYB:GFP
会转移到细胞核内形成核斑，而这一过程随后可以
通过远红光照射处理逆转。这表明 PhyB 入核受
LFR 的调节，而且只有持续的红光能够有效诱导
PHYB:GFP 的累积和核斑形成。Chen[42]对不同光
条件下 PhyB 定位的恒定动力学研究发现，PhyB
亚细胞定位存在弥散核斑、小而多的核斑、有小有
大的核斑以及仅有大的核斑这四种形式。并且
PhyB 在 NBS 中的积累量主要是由 PhyB 蛋白活化
形式 Pfr 所占百分率所决定的。
Kricher 等[29]通过对 PHYC:GFP、 PHYD:GFP 和
PHYE:GFP 的研究表明，三者都可以在暗培养幼苗
的细胞核内积累，但是没有核斑形成。在受到白光
诱导后，PHYC:GFP 和 PHYE:GFP 可以在核内形
成核斑。这对于研究 PHYC 和 PHYE 基因的入核
机理提供了实验依据。但是，光敏色素核斑的具体
功能仍然不清楚，一种观点认为核斑是由 Pfr 的构
第5期 537
像改变所造成，另一种观点认为核斑可能是下调光
敏色素信号传导或活化转录复合体汇集的场所，通
过这一场所来调节相关基因的表达。Huq 和 Bauer
等[43–44]认为光敏色素在核斑区域与 PIFs 等转录因
子形成转录调控复合体。Seo 等[45]提出光敏色素核
斑是进行 E3 连接酶 COP1 介导的蛋白质修饰的场
所。Mas 等[46]报道在核斑中发生了光敏色素与其
他光受体的相互作用。 而 Hiltbrunner 等[35]研究拟
南芥 PhyA 在核中的积累时提出，对于 PhyA 引起
的核斑可能代表的是其降解的位点。总之，无论是
光敏色素自身的磷酸化作用还是与其它蛋白分子
之间发生相互作用，对于研究其核内定位、如何发
挥生物学功能都有着很大的参考价值。
4 展望
目前，利用分子生物学、遗传学、细胞生物学等
技术对双子叶模式植物拟南芥光敏色素入核机理、
光信号传导网络的构成及各个组分的功能都有了
较为深入的研究[47]。但是，一系列更深层次的问题
有待我们去解决。在微观方面，多种基因和蛋白因
子参与光敏色素的入核过程[48]，这些基因或蛋白因
子之间存在着怎样的联系，它们之间是否存在相互
调控作用，各个转录因子之间调控网络是如何构成
的，光调节基因之间是否存在着协同或者拮抗作用
等等；其它光敏色素 PhyC、PhyD 和 PhyE 的入核
过程与 PhyA 有无差异，是否存在着特异性的调控
因子，这都值得进一步去研究；而且光敏色素介导
的光形态建成往往是多种光受体共同参与调控的
过程，它们的整体功能也需要深入研究；而宏观方
面，其他植物的光敏色素入核过程是否与拟南芥相
似，单子叶植物与双子叶植物的光敏色素入核过程
是否有区别，是否都是依赖于光和 FHL 的入核方
式还是其他的入核方式，这些都值得我们去研究。
同时从进化的角度来看，研究透彻植物光敏色素的
入核机理对于植物进化历程的研究亦有着非常重
要的参考价值。
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