全 文 ：植物生理学报 , 195 9 , 1 5 ( 1 ) : 1一 5
A内 P勺 t oP hy 污t’o l og ,’ca S初如
光对尾穗览幼苗内览红素合成的诱导
童 哲 (中国科学院植物研究所 , 北京 10 00 44)
梁伯潘 (刚匕大学生物系 , 保定 。7 1。。2)
提 要
不同苗龄的尾穗览黄 化 苗对 10 m in , 巧
W了 . 白光的反应能力不同 。 光诱导的览红素合
.成始于播种后第 20 h , 至 50 h合成能力最大 , 82 h
似后幼苗对短时光照的反应能力趋于消失。 览红
素合成的滞后期为 3 h , 光处理后 18 h 色素积累
达到高峰 。 光调节觅红素合成符合红光一远红光
一可逆诱导反应等两个基本模式 , 确证光敏色素参
与调控览红素合成 。
关健词 :觉红素合成 ,光敏色素 , 时间进程 ,尾穗览
览红素 ( a m ar a n t h i n) 是尾穗芡幼苗
的子叶和下胚轴细胞中的紫红色色素 , 属
于黄酮类物质的甜菜普 b( et a h in) 。 已知尾
穗览中的甜菜昔只有览红素一种 (C o l o m as
1 9 7 7 , B i a en
o 一 COlo m
a s 1 0 5 0 )
。 细胞分裂
素类可在黑暗中诱导尾穗觅子叶和下胚轴
上部切段合成览红素 (丁 静等 1 9 79 ) 。关
于光的效应 , 初步证明芡红素合成有光敏
色素参与调节 ( K施 ler 1 9 7 2 , F r e cn h等
1 97 3 )
, 吸收蓝光和近紫外光的隐花 色素
(c r y P t o o h
~
。
) 与光敏色素有相 互 作 用
(oK hc h ar 等 1 98 1) , 但未见有光诱导 览
红素合成时间进程 的报道 。 本文中改进觅
红素 含量测定方法 , 研究光照后觅红素合
成的滞后期 、 饱和期 , 以及完整的尾穗览
幼苗光反应能力的时间进程 , 并用不同方
法证 明光受体是光敏色素 。
材 料 与 方 法
选取大小一致的尾穗觉 (A ma ar n ht us ca 汕姗 )
种子 , 次氯酸钠溶液灭菌 , 水冲洗后在25 0 黑暗
中浸种 Z h , 再播种于吸足重蒸馏水的滤纸上 ,
置于25 士 lo C暗室中萌发 。 播种后 18 h 胚根已长
出 , 子叶即将伸出种皮 , 第 SO h 幼苗高 10 m m
左右 , 子叶已展开 。
预备实验表明, 只有供给尾穗览幼苗览红素
的前体物质酪氨酸 , 照光后才可检测到色素积累 。
为此 , 在各种光处理的初始 1 m in 内 , 将幼苗转
移至每皿加有 4 . s m l酪氨酸 (0 . 04 % ) 一磷酸 ( 13 . 3
m m ol / L
,
p H 6
.
3) 缓冲液的滤纸上 。 对不同苗
龄黄化苗给予 10 而 n不同光质的照光处理 。 所用
光源的主要参数列于表 1 。 照光后幼苗移入暗室
中继续培养 , 诱导觅红素的积累 。
表 1 实验所用光娜的主要参数 (最强波长 、 半离宽及辐照度 )
T a b l e 1 M
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1 9 87年 1 0月2 0 日收到 .
河北大学生物系 198 6 届毕业生徐建国和袁国轰参加
部分实验 。
植 物 生 理 学 报 15卷
。冶代l,:V
培养一定时间后 , 在弱绿光下 , 从每个培养
皿选出均匀的 30 株幼苗 (滞后期测定取 40 株 ) , 放
人有 4 m l 重蒸馏水的具塞小瓶中。 在一 1a8 o 下
冰冻 10 h 以上 , 取出在 25吧黑暗中完全融化 (约
70 面 n) , 反复冻融 3 次 。 用日立 557 型双光束分
光光度计在” 4 n m和 650 n m 波长下测定览红素
水溶液的光吸收 , 两数差值作为被测样品的览红
素含量 。
考虑到幼苗本身的内源细胞分裂素在实验条
件下也能诱导产生少量览红素 (梁伯潘等 198 8) ,
每一苗龄的光处理都同时设黑暗对照。 以光处理
样品的 A ” ` 一 A 。 。减去暗对照的 A 53 ; 一 A 。 。作为
光照本身诱导产生的觅红素 。
每项实验重复 3 次 , 实验设 3 个重复样品 。
实验数据经过统计处理 。
l )
。 由此可知 , 吸收高峰在 5 3 4 n m 处 ,
65 0 n m 比 6 2 0 n m 的光吸收小而稳定 。 所
以本实验中将细胞分裂素生物 测 定 法 巾
A
S。: 一 A 6: 。 (丁静等 1 9 7 9 ) 改 为 A 。: `一
A 6
5。作觅红素含量指标 。
5 34
、认〕 、 · e Ic n g th (n m )
结 果 与 讨 论 图 1
改进的览红素含一测定方法
以觅红素合成量判断样品中细胞分裂
素数量的测定方法中 , 实验者必须在很弱
的绿光下 , 从微细的尾穗觅幼苗上切取数
量极多的子叶一下胚轴上段 , 作为诱 导 览
红素试材 , 这是十分困难而又耗时的工作。
我们改用完整幼苗作为试材 , 简化操作程
序 , 提高了工作效率 。
在光处理 的 h 苗龄尾穗觅黄化苗 后
18 h
, 分别从 30 , 60 , 90 株幼苗中提取觅
红素 , 得到不 同浓度水溶液的吸收光谱 (图
F坛。
0 f
不同浓度览红素水溶液的吸收光谱
A b s o rP 6姐 s p ce t花 o f a m a r a . lt 日目 、
山日泌r e . t c o n e e . t r a t i o n s 恤 d i s t i U e d
、 甲口 t e r
1
.
3 0 s e e d li n gs ; 2
.
6 0 s e e d l in 那 ; 3 . 9 0 s e e d l in gs .
光诱导览红案合成反应的滞后期和饱和期夕
给予萌发生长s o h 的黄化苗 10 m in 白
光照射后 , 在继续黑暗培养 的 3 , 4 , 5’
12
, 1 8 , 2 4 h 进行芜红素提取和测定 。 结
果 (表 2 )表明 , 短时间光照可以诱导芡红
素的合成 。 但在光处理后的 3 五以内检酗
不到芡红素 , 表明这个反应的滞后期为 3
h
。 3 h 以后兑红素合成的数量随时间延长 -
裹 2 短时白光诱导的览红素合成的迟滞期和饱和期
丁 . U e 2 1 、 e h g’ 户 a s e of p ig m e o t s四 t h e is a耐 a m a ar 。山恤 a c c ~ u 】a d o 。 砰 . ` 加 duar t i o o
of ds kr l
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0 5 1
1 期 光对尾穗览幼苗内览红素合成的诱导
而增多 , 至 18 h积累量达到高峰 , 此后植
物体内该色素含量逐渐减少 。 光诱导反应
的饱和期在短时照光后大约 18 ho ` 、
在光诱导另一紫红色素花青昔合成的
多步骤过程中 , 光通过调节关键酶苯丙氨
酸氨基裂解酶 (P A L )基因的活化 , 使编码
r A L 的 m R N A 增加和 r A L 酶蛋白合成
( L
a m b 和 L a w ot n 1 9 83 ) 。 花青昔光诱导
合成的滞后期是 3 h (M ho r 1 9健2) , 与花青
昔有共同前体物质的芡红素合成滞后期也
是 3 h , 这暗示芡红素作为光诱导反应 的
最终产物 , 在多步酶促反应中也很可能有
某限速反应酶的合成受光的调节 。
尾穗览黄化苗光反应能力的时间进程
为观察尾穗觅幼苗生长初期芡红素合
成酶促系统受光调控能力的变化 , 播种后
18一 2 0 5 2 2 5 2 6 , 3 2 , 4 2 5 5 0一 5 4 , 6 2 ,
7 2 , 82 h 的黄化苗分别接受光处理 , 再在
暗中培养18 五后测定芡红素含量 , 同时设
对照组 。 各苗龄的光致合成觅红素含量示
于图 2 。 黄化苗对短时光照的反应能力有
发生 、 发展和衰减的过程 。 20 h前光处理
对芜红素合成没有诱导效应 , 从 20 h开始
T 一m e a f t e r s o w i n g (h)
图 2 短时白光诱导的尾穗宽幼苗中览红素
合成时间进程
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d a r k e o n tor l
.
尾 穗芡才对光照产生反应 。 此后光诱导能
力 迅速增强 。 播种后 50 h 的幼苗对短时光
照最敏感 , 全株幼苗合成芡红素能力最强 , ,
因此 , 我们选用 50 h苗龄的幼苗作吸收光
谱和光诱导反应滞后期和饱和期的实验材
料 。 幼苗对短时光照产生反应 的敏感性达
到最大值后又逐渐减小 , 在 82 h 以后趋向
于消失 。 这种变化可能与幼苗的生长发育
状况紧密相关 。 播种后 20 h子叶和下胚轨
离开种皮受光照射 , 便具有合成芜红素的
能力 , 这种能力随幼苗生长而增加 。 但如
果黑暗处理时间过长 , 黄化苗内营养渐缺 ,
许多过程不能正常进行 , 很可能导致对光
反应能力衰减 。
我们的结果也证实了五I ho r (l 9 8 3) 提
出的光形态建成中的时间模式概念 。 芡红
素合成作为发育的一个事例 , 它受光调控
的起始时间在一定温度下是固定不变的 ,
不同苗龄尾穗芜在同样的光质和辐射能量
的光照下合成觅红素的能力不 同 , 可能与
其基因表达能力具有一定时间程序有关 。
光敏色素参与调节览红素生物合成的两个
实验证据
1
. 在尾穗芜黄化苗的光敏感期 (播后 5 0
il) 分别给予红光 , 远红光 , 红光后立即照
射远红光 , 顺序照射红光 、 远红光 、 红光 ,
最后红光 、 远红光 、 红光 、远红光等处理 。
每种光质照射时间都是 10 m .in 处理后 sJ h
测定觅红素 (表 3 ) 。 结果表明 , 短时红光
诱导的反应可 以被随后照射的短时远红光
逆转 。 7 3 2 n m , 7 5 2 n m 和 7 15 n m 波长
的三种远红光都有这样的效应 : 把先前照
射的红光效应减少到一次远红光诱导反应
的水平 。 在红光一远红光的交替照射 实 验
中 , 觅红素合成的数量决定于最后一次光
处理 的性质 , 这符合经典的 “红光一远红光
可逆反应 ” 的模式 , 说明这是甲个以光敏色
素作为光受体的反应 (M ho r 一 1 9 8 3 ) 。
植 心 “物 , 15 卷
袭 ’ 3 短时红光和远红光调节的览红素合成的
可逆反应
丁 . b le 3 R e v e r s ib l e r e s P o n s e o f a m a n n t h i n
` y n伍七s 泣s , m e d i a t e d I, y r e d a n d af r一 r曰 I五g从
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不同光质的效应
在敏感期给幼苗白光 、 红光 、 蓝光 、 远
红光 , 或用一半时间的红光 、 蓝光和蓝光 、
红光相继处理 。 包括全部可见光谱 、 而且能
量最大的白光诱导的芡红素合成最多 , 在
不饱和光条件下 , 按红光 、 蓝光 、 远红光
的顺序 (即 P fr 递减的顺序 ) , 光反应逐渐减
弱 。 红光和蓝光的处理时间减半的光效应
(0
.
1 02 或0 . 0 9 7) 比理论推算的 、 相同时间
红光和蓝光效应之和 (0 . 0 7 1) 大得多 (表
5)
, 说明红光和蓝光可能有增效作用 , 或
者有另外的色素参与调节这个光反应 。
表 5 不同光质对览红素合成的影响
R L
,
F R , 。 : a n d F R , 。 : : 2 Wm 一 2
,
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a 幻比 a r a咐h纽 8料比es 拍
酝
2
. 给播种后 50 h的幼苗不同时间长
度的红光处理 , 但是调节红光的辐射强度 ,
使每种处理的总辐射量 (照光时间 x 辐照
度 )相等 。 18 h 后芡红素侧定结果 (表 4 )
表明 , 在不饱和光的反应中 , . 光反应产物
英红素的数量和被红光活化的 、 由总辐射
量决定的光敏色素 ( P fr )含量成正比例 。 再
次证明光敏色素参与调控觅红素合成 。
T r e a t功 e n t
D a r k
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.
102
表 4 由不同辐照度和照光时间构成的总辐射级
相等时 , 短时光照诱导的览红素合成
aT b l
e 4 5” t ` e s i s o f a ma r a n出运恤 d嗯c e d b y卫盆g h t p 曰 s e s .w i出 v a r i a b l e 且u e n e e r a t e a n d
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0 0 2 7
0
.
0 30
参 考 文 献
丁 静 、 沈镇德 、 方建雄 、 冯秀香、 李 琳 、 倪 晋
山 。 植物内源激素的提取分离和生物鉴定 。 植
物生理学通讯 1 9 7 9 ( 2 ) : 2 7一3 9
梁伯潘 、 童 哲 、 申洪忠 、 李志杰 。 关于在尾穗览黄
化幼苗中影响览红素合成的几个 因素的 分析 。
柯北大学学报 (自然科学版 ) 1卯 8 , 8 : 5 6一 5 9
B ia n e o
一
C o lo m a s J
. 切」 a lit a t i v e a n d q u a n t i t a t i v e
a s P e e st o f b e at l
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1谧9 : 1 7 6一 18 0
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乎日 Ph y a P l ie d t o 刁功 a勿 n功毋 ca 封da 加 L . v a r .
P o n如al s e de li n gs . 之刀坛n z e nP 娜10 1 19 7 7 , , 8 5 :
2 27一23 2 .
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1期 光对尾穗觉幼苗内芡红素合成的诱导 丁
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