全 文 ：热带亚热带植物学报 200I，9(4)：30l一305
Journal f Tr~qJic rd wad S~t；tropic rd Botan)
兰花蕉的胚胎学研究
温颖群 廖景平
中国科学院华 南拍物研究所，广东 广州 510650
摘要：兰花蕉 (Or hi&mtha r 刚 T L．w 均 珠倒生 ，具厚珠心和双珠被 ：内外蛛 被形成珠孔 ：假种皮
从外珠被的顶端发生 造孢时期 ，胚珠具有 _- 剧缘细胞 =造孢细胞发育成大孢子母细胞，大孢子母细胞减
数分裂形成大孢子的线形 抒体．少数三分傩 台点大孢子具功能 胚囊发育属蓼型。成熟胚囊的台点端
狭长。胚珠具有珠心冠原和承珠盘 反足 匝胞寿命 K 胚珠维管束属于合点后多维管束类型。胚乳发育属
核型。种子脱落时，胚尚未分化出胚芽和 根
关键词：兰花蕉 {大孢子发生 ；雌配子体发育 ： 乳发育
中图分类号 Q944 46 文献标识码：A 文章编号：1005—3395(2001)04—030f一05
EM[BRYoLoGICAL STUDY 0N DRCH Dd J、r 日A C日 ^ 7^Sj
fL0W IACEAE)
WEN Ying—qun LI AO Jing—Ping
(R f J c mI|l~df rae I Boum)，J CI㈣ P A cmlem) Scieoce~，Guangzhou 51 0650，China)
Abstract： Embryological features ofthreatened Orchidamha chiner~is were studied with the help of a
I eitzmicroscope．Living specimenswere collectedfrom血e SouthChinaBotanicGarden at Guangzhou．
Special emphasis is given to the 0vuIe development．megasporogenesis．m egagametogenesis and the
development ofendosperm The OVU]es of0 f h ，l is are ana~opous．crassinucellate and bitegmic．
Microp)．-le is form ed by inner and outer integuments A J originates fiom top end ofouter integumem．
The ox~le has a layer ofparietal cels at the sporogcnous stage Sporogenous cell develops into a megaspore
mother cel1．and then divides meiotieally into a linear megaspore tetrad mad sometimes triad．Chalazal
11egaspore is lhnctionaI The development of the embu．o sac is of Polygonum t)pe．Chalazal end of
mature embryo sac is narroxN and elongated．The ox~le has epistase an d hypostase structures．Antipodal
eeIIs are longevous The bpe of vascular bundle in the oⅦ le belongs to postchalazal multibundles．Th e
development ofendosperm is ofnuclear type． Plumule and radicle are not diferentiated when the seeds
lidl W e recognize that the elongated part of the oval3,in Lowiaeeae is functional for continuous
dove[opment of pollen． Main characteristic diferences among 8 families in Zingiberales， and the
reproductive biology ofLowiaceae are discussed．
Key words：Orchidamha chinensi ；M egasporogenesis；M egagarnetogenesis；Development ofendosperm
兰花蕉科(Lowiaceae)仪 1属 10种‘1．主要分布于热带亚洲。兰花蕉科在姜目中的系统位置一
恒藕 日期 ：2001—05一】I
基金项目：国家 自然科学基盘项 目(39870087)；中国科学院系统与进化生物学特别支持项 目贷助。
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热带亚 热 带 植 物 学报 第 9卷
直存在争议 ：Tomlinson(1962)~E兰花蕉科放在第 四组 (Group4)并认 为它直接由姜 目的祖先单独
进化而来 ；Dahlgren(1985)~把兰花蕉科放在姜 日八科之首 ，并认为它不是单独起 源的 ，而是 由姜
目的祖先衍生出三个分支 ．其 中一个分支衍生出兰花蕉科和旅人蕉科 兰花蕉科在姜 目中的系统
位置之所以有争议 ，主要原闭之一是人们尚未完全了解兰花蕉科特殊的生殖生物学特性 ．而且迄
今为止姜 目 8个科 中唯有 兰花蕉 科 的胚 胎学研 究仍属空 白 。我 国兰花蕉科仅 有 兰花蕉
(Orehidantluz chinens~T L Wu)和海南兰花蕉 (O insutaris T I，-wu)两种 ，且兰花蕉还是国家三
缎濒危植物。本文通过胚胎学的研究 ，首次报道了兰花蕉胚珠发育 、太孢子发生 、雌配子体和胚乳
的发育 ，为进一步研究姜 日的系统演化和胚胎学提供资料 亦为探讨 兰花蕉濒危 的原因及其开发
利用提供栽培和育种的基础理论
1 材料和方法
研究材料采 自华南植物园姜园 在兰花蕉花蕾和开花期 (2—5月)，采集不同发育阶段的子房 ，
FAA固定液固定，铁矾 -棼木精整体染色，常规石蜡切片法制片 ，切片厚度 15-20 m．Leitz显微
镜观察并摄影：
2观察结果
2．1 胚珠的发育
花蕾长 5 cm左右时 ，子房胎座表皮下的细胞局部平周分裂 ，产生指状突起(图版 I：1)，其前端
发育成珠心，基部发育成珠柄。以后珠心与珠柄之间的细胞一侧发育快，另一侧发育慢，产生弯曲，
从而形成倒生胚珠 (图版 I：5，6)。在孢原细胞分裂时期 ，珠心基部发生一环状的突起 ，后发育为内
珠被(图版 I：2) 接着在紧靠l 珠被的基部外侧 又产生一个环状突起发育成外珠被 (图版 I：3)。外珠
被较内珠被长，内外珠被形成珠孔(图版 1：5—8)珠被与珠心合并处为台点。胎座的维管束延伸到珠
俑
2．2 胚 珠结构
珠心 珠心顶端 的表皮下有 1个体积火 ，细胞质浓，细胞核大的为孢原细胞 ，孢原细胞进行
平周分裂 ，产生一个造孢细胞和一个周缘细胞(图版 I：2)。周缘细胞垂周分裂形成一层周缘组织细
胞(圈版 I：3)。珠孔端的周缘细胞不进行平周分裂，在二核胚囊时期逐渐消失。造孢细胞两侧的珠心
细胞和周缘细胞 ，以及后部的珠心细胞进行有丝分裂增加珠心细胞，大孢子母细胞被包藏在发达
的珠心组织中。 兰花蕉胚珠属厚珠心型 随着胚囊的发育 ，胚囊周 围的珠心细胞从二核胚囊开始
逐渐被消耗。受精后 ，胚和内胚乳的发育继续消耗珠心细胞，最后仅剩少部分发育成外胚乳。
珠心冠原和承珠盘 珠孔端珠心表皮细胞从大孢子母细胞时期开始逐渐径向伸长 (图版 I：
4)．细胞壁渐渐加厚 胚囊成熟时 ，长形的表皮细胞排列成痢形的珠心冠原(图版 I：8)，这种结构有
利花粉管进人胚囊；此外 ，盲囊周围的细胞呈 长形 ，体积大 ，细胞质少，壁加厚 ，此结构为承珠盘 (图
版 I：9)
珠被与假种皮 胚珠成熟 时，内珠被基部 4层细胞 ，顶端 9层细胞 ，呈棒状 外珠被 1 3—16
层细胞。外珠被的内表皮细胞呈正方形 ，细胞核太 ，圆形 ，染色深 ，以后发育成种子的一层内种皮 。
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第 4期 温颖群等：兰花蕉的胚胎学研究 303
大孢子母细胞减数分裂时期，外珠被顶端局部内侧细胞分裂较外侧快，使外珠被顶端局部 向外弯
生 ，继而发育成 3—4条粗毛状裂片的假种皮 (图版 I：6，7)。
珠孔 大孢子母细胞时期内珠被渐渐靠拢 ，减数分裂时期合拢，但仍留有 L隙，形成内珠
孔一同时外珠被逐渐超过内珠被，也向中l 靠拢形成外珠孔(图版 I：5—8)。
合点 大孢子母细胞时期，合点区的珠 E-~m胞小，核染色深，不断分裂增加新的细胞(图版 I：
5) 胚囊成熟时，这些等径的薄壁细胞已有 12-15层 ，形成弧状长条形 。种子成熟时 ，这些薄壁细胞
发育成合点区厚壁细胞群” 。
维管束 胎座的维管束通过珠柄进人胚珠的合点 ，在合点区分支，形成 8一10条维管束。兰
花蕉胚珠维管束属合点后多维管束。
2．3 大孢子的发生
孢原细胞平周分裂产生两个细胞 ，其下面一个为造孢细胞(图版 I：2，3)，造孢细胞直接发育成
大孢子母细胞。当花蕾长到 11 cm长时，花开放，花药成熟散花粉，此时的胚珠即是大孢子母细胞
时期 走孢子母细胞呈长圆形 ，细胞核大 ，圆形 ，细胞质浓 (图版 I：4)。
大孢子母细胞继续发育增大。开花 7 d后 ，开始减数分裂 ，第一次分裂产生 2个核 ，中间形成横
的分隔壁，即为二分体(图版 I／：13．14)。二分体以同样的方式分裂 ，形成直线形 的四分体(图版 1I：
l 5，16)，形成 4个大孢子 有时也会出现三分体(图版 I：18)，这是因为二分体时，其中有一个细胞
不再分裂 ，从而形成三分体。 后 ．珠 L端的 3个大孢子逐渐退化消失，合点端 的大孢子继续发育
增大，最后占据整个胚囊腔，成为功能大孢子(图版1I：17)。
2．4 雌配子体的发育与结构
开花后 12 d，功能大孢子发生连续 3次核的分裂。第一次分裂产生二核 ，它们分别移 向两极 ，
不形成壁(图版 1I：19)。二棱再一次分裂产生四核 ，在两极各有二核(图版 Ⅱ：20)。四核又各分裂一
次形成八核，珠孔端四核，合点端四核，均没有细胞壁，形成八核胚囊(图版 Ⅱ：2I)。随着核的分裂，
胚囊随之扩大 。
随后珠孔端和合点端各有一核移向胚囊中央，这两个极核融合，形成中央细胞。珠孔端三核之
问产生细胞壁形成三细胞，即～个卵细胞(图版 Ⅱ：23)和两个助细胞(图版 1I：24)，两个助细胞紧靠
着 ，与卵细胞排成品字形的卵器。受精后助细胞退化消失，但有个别的助细胞可宿存到游离核形
成 幼期卵细胞充满细胞质，随发育产生液泡。合点端是三个反足细胞 ，染色较深(图版 I：9，10)。反
足细胞存活时闾较长，在胚乳的游离核形成时，它们仍然存在。
开花后 20—30 d胚囊发育成熟为七细胞胚囊。成熟胚囊前端和中间宽，前端圆形，合点端变窄，
形成盲囊，反足细胞处在盲囊里面(图版Ⅱ：22)。胚囊发育属蓼型I 。
2．5 胚乳发育与胚的结构
成熟胚囊进行双受精。花粉管经过珠 L和珠心冠原进八胚囊 一个精子和卵融合形成合子；一
个精子与中央细胞次生核融合成为三倍体的初生胚乳核。初生胚乳核经多次分裂，产生大量的核，
但不形成壁。这些核是游离状态分布在细胞质中，后因液泡的扩大，被挤到周围(图版I：1 1) 发育后
期在游离核之问产生细胞壁 ，变为细胞的胚乳。兰花蕉胚乳的发育属核型胚乳
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热带亚热带植物学报 第 9卷
兰花蕉的胚呈圆柱体。种子脱落时．胚乳已充分发育 ，而胚尚未分化 少数具有胚芽原基和胚
根原基的分生组织(图版 I：l2)。兰花蕉种子需要经过后熟 ，胚才能分化出胚芽和胚根
3 讨论
3．1 主要特征与姜 目八科的异同
兰花蕉胚珠倒生．厚珠心，双珠被，内外珠被共同构成珠孔 周缘细胞组织仅一层。造孢细胞j f
接发育成大孢子母细胞 具直线形4分体和少数 3分体。胚囊发育属蓼型。成熟胚囊合点端变窄．
形成肓囊。反足细胞存活时间较长 胚珠具有珠心冠原和承珠盘结构。胚乳发育属核型。种子脱
落时 ，胚尚未分化：以上是兰花蕉胚胎的主要特征 。
根据前人的资料和我们的研究 ．胚珠属厚珠心 ．双珠被并具珠心冠原结构，胚囊发育主要属蓼
型．这是姜目8个科共有的特征 一但是 -姜科和闭鞘姜科中有个别种的胚囊发育属五福花型
和白台型l 。姜 日中除竹芋科胚珠弯生 以外 ．其它 7科均是倒生胚珠 。姜科和闭鞘姜科胚乳发商
属沼生 日型 ，其它 科胚乳发育属核型⋯ 造孢时期 ，芭蕉科具 2—3层周缘 细胞 ，其它 7科
只有一层周缘细胞 兰花蕉科 的反足细胞寿命较长 ，其它 7科反足细胞短命 。以上是
科不同之处
3．2 假种皮的发生
兰花蕉大孢子 母细胞减数分裂时期 ，外珠被顶端局部 内侧细胞 比外侧细胞分裂快 使外珠被
顶端局部 向外弯生．弯生的部分发育成假种皮 这与 Sachar等人报道的姜科假种皮是由外珠做形
成的看法一致173。
3．3 兰花蕉的生殖生物学特性
兰花蕉传粉至受精的 隔期大约为 2O d左右。开花时花药已成熟散花粉 ，花粉主要是单核花
粉 ，少数为 2．细胞花粉 此时胚珠只是大孢子母细胞时期 ，开花后 20-30 d胚囊发育成熟。
兰花蕉花期为 1个月 ，每朵花的花期为 5 d。兰花蕉开花时柱头已发育成熟 ，具有单细胞 K毛
状腺组织，腺组织有许多粘液1] ，在 5 d单花期中能够接受花粉，萌发的花粉管经过花柱进人子房
的延长部，花粉中的单核细胞和 2-细胞随之进人延长部。花凋谢后，单核细胞和 2-细胞在延长部
2O d左右，继续发育产生两个精子与成熟胚囊进行双受精。兰花蕉子房延长部除了对子房具有保
护作用 外，还成为花粉继续发育的场所，这是首次发现的功能
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图版说明
图 短 【
1每个子房室有两个指状突起 ，×102；2孢原 细胞分裂成造孢细胞和周缘细胞 ，箭头示内珠被 的发生 ，x256：3造孢口寸期 的
4 珠 ．示外珠杖的发生(白箭头)和一屡周缘细胞(黑箭头)，x 160；4大孢子母细胞，示珠孔端珠心表皮细胞径 向伸 匠，x44g；5大抱
】：母细胞时期 的胚珠 ，示胚珠的倒生 ．x64；6,7胚珠 ．箭头示性种皮 由外珠被产生 ，6．x64；7 x42：8．珠心冠原主占构(箭头)．xI60：9．
堆珠盘站构 ，x330；10反足细胞 ，x240；l1游离核(箭头 )．×66；12胚内的胚芽和胚根原基 ，x99。
Jl
l 3凡孢于母细胞减数丹裂末期 1．~512 14二分体．x512；15大孢子母细胞减数分裂末期 1，x512；16线形Pq分体 ，x384；
l7线开三 分体，示旨点端具功能 大孢 子和 3十退化 的大孢子 ．x384；Ig三分体 ，~512I 19二 棱胚囊 ，x394；20．Pq核 旺囊 ，x256；
2l八核胚囊 ，x384；22．成熟胚囊 ，：<132；23．卵，~204；24助细胞 ．×160。
Explanation ofplates
PlateI
1 Two fingerlike protube,mnces in each locule ofovary，x102；2．Atchesp mSal cel divides into a sp omgenous ce Ll and a parietal ceil
Arov,indicalcs the initiation ofinner integument，~256；3．Ovule at sporogenous stage showing the initiation ofouter integument(white
a o and alayer of parietal cells(blackarrow)．x L60；4 Megasporemother cel showing nucellat epidemaal celswhich are radialy
elongated at mioopylar end x448；5．Ovu Le at megaspore mother cell stage is an atropous．ד 6,7 Ovules show／rig aril form~ on
(arows) outer integument．6 x64．7． 2；8．Epiatase stn~ctut~(arrow)．xl60；9 Hypostas~structure，x330；10 Antipodal cel L，
x240；11．Free nucleus(arrow)．x66；12 Plumularpdmordia and rodict~in embryo．x99．
PlateⅡ
l 3 Meiosisat telophaseIinmegaspor~mother cel，x512；14 ．x512；15 Meiosis attelophase n inmege sporemother cOB，
x512：l 6 Lineartetrad．x384；17 Lineartetrad showingfunctionalmegespor~at clmlazal end andthree degeneratedmegmpor~ ，x394；
I8 T x512：19 Two-nucleate embryo sac，x384；20．Four-nucleate em bryo sac,x256；21．Eight-nucleate embryo s％ x394；22．
M ature embryo s8c．xl32；23．Egg．x204；24 Synergid-xl60
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