全 文 ：热带亚热带植物学报 2003，1 1(3)：21 1-216
Joumal of Tropical and Subtropical Botany
格氏栲林优势种竞争关系及其预测动态的研究
刘金福 洪 伟 李俊清2 林加良
(1．福建农林大学林学院，福建 南平 353001；2．北京林业大学资源与环境学院，北京 100083)
摘要：通过野外调查数据，利用 Hegyi单木竞争指数模型，定量地分析格氏栲天然林种 内和种间竞争强度 结果表明：
格氏栲种内竞争强度随着胸径的增大而逐渐减少；种内与种间竞争强度的顺序为：马尾松 ·格氏栲(Pinus massoniana·
Castanopsis kawakam／／)>格氏栲 ·格氏栲(C kawakam／·C kawakaraii)>木荷 ·格 氏栲(Schima superba-C kawakaraiO
>杜英 -格氏栲(Elaeocarpus decipiens·c．kawakwatii)>木姜子 ·格氏栲(Litsea，加fl 地 ·C kawakami)>老 鼠矢 ·格
氏栲(Symplocos steUaris·C kawakam／)；种内、种间竞争强度与格氏栲胸径之间存在显著的双曲线非线性回归关系，并
利用模型预测了格氏栲种内种间的竞争强度。种内与种间竞争关系的数量研究，不仅拓展格氏栲天然林物种竞争规律
的探索，而且为格氏栲林经营管理、保护和合理开发利用提供依据。
关键词：格氏栲：种内、种间竞争；竞争强度
中圈分类号：Q948．122．1 文献标识码：A 文章编号：1005-3395(2003)o3—0211一o6
Study on Competition Relationship and Predictive Dynamics of
Dominant Species in Natural Forest of Castanopsis kawakamii
LIU Jin．fu HONG Wei LI Jun．qing LIN Jia-1 iang
(1．Forestry Colege of ruji~ Agriculture and Forestry Umve~ity。Nanping 353001，China；
2．College of Resources and Environment，Beijing Forestry Un~ersity，Beijing 100083，China)
Abstract：Castanopsis kawakamii is a rare species recorded as second grade ofprotected plant in China．A natural
community of C．kawakami forest with al area of700 hm2 at Shanmin in Fujian Province is considered to be the
largest an d unique C kawakamii forest in China．According to data obtained from field investigation，the intra-
specific and interspecifc competitions of C kawakamii in six communites were analyzed quantitatively by using
Hegyi’S competition index model for individual tree．Intraspecific competition intensity in this species reduced with
the increase ofdiameter class ofthe trees．The competition intensity am ong each pair ofspecies Was in the order
Pinus 懈 s0见 一Castanopsis kawakamii>C kawakamii-C kawakamii>Schima superba—C．kawakamii>
Elaeocarpus decipiens-C kawakami>Litsea molifolia—C kawakami>Symplocos stelaris—C kawakami．
A remarkable regression model ofthe relationship between competition intensity and diam eter class ofobjective
tree individuals is established． Th e model Can be applied to predict the competition intensity in forest of C
kawakamii．
Key words：Castanopsis kawakamii：Intraspecifc and Interspecific competition；Competition intensity
竞争是生存斗争的表现形式，生态学家对植物
竞争进行了大量的研究，认为竞争是指两个以上有
机体在所需的环境资源或能量不足的情况下，或因
某种必需的环境受限制，或因空间不够产生一有机
体增长会给其它有机体造成危害的现象n。51。林木竞
争是森林生态系统中的普遍现象，对于某个特定的
种群而言，它同时受到来 自种群密度压力导致的种
内竞争和不同种群为争夺资源产生的种间竞争压
牧囊日期 ：2O02．06_lO 接受日期：2oo2一ll-15
基金项目：福建省自然基金资助项 目(D02lool6)；福建省教委科学基金资助项~1tK20043)
通讯联系人Concspondin~ author
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212 热带亚热带植物学报 第 11卷
力。有机体间的竞争是一种十分复杂的相互作用，
在植物群落特别是天然林或是天然次生林中，对群
落的结构以及演替进程具有重要的影响。因此林木
间竞争关系的规律性研究，对于了解群落结构与功
能，预测群落的发展动态，更好地发挥群落的整体
生态功能具有十分重要的理论与实际意义，也为探
索森林生物保护学研究提供新途径。
格氏栲(Castanops~kawakami)，也称青钩栲，
属国家二级保护植物 ，是壳斗科常绿阔叶树大乔
木，是亚热带珍稀树种之 一。在福建三明小湖地区
发现近 700 hm2以上以格氏栲占优势的林分，多由
百年以上的大树组成，是较为罕见的天然群落，也
是我国最大且惟一的格氏栲林。林内群落结构较为
复杂，物种相对丰富，表现出显著的种内、种间关
。 笔者等曾采用 Lotka—volterra竞争方程从种群
数量动态变化的角度探讨格氏栲林共优种的竞争
格局 ，但并未从林木个体的竞争能力的角度来研
究格氏栲天然群落的种内种间的竞争关系，尤其是
竞争强度与格氏栲胸径之间关系的研究尚属空白。
因此，本研究仍以三明小湖天然格氏栲林为研究对
象，采用 Hegyi的竞争指数模型来分析格氏栲林内
树种的竞争指数和竞争强度，为更加准确地预测格
氏栲林木生长，合理经营、保护和持续发展格氏栲
天然林资源提供理论依据。
l研究区自然概况
格 氏栲林位于福建三明市郊西南部 ，面积近
700 hm2，地处北纬 26。07 -26。10 、东经 1 17。24 一
1 17。27 ，海拔 180-604 m，属福建武夷山东伸支脉
地带，其东南为戴云山脉。该区气候属中亚热带季
风 型气候 ，年 均温度 19．5℃ ，极端 最低 气温 为
一 5．5℃，最高气温 40℃，≥10~(2年积温为 6 215 oC；
年均降雨量为 1 500nlTI，3-8月的降雨量约为全年
的 75％；年均相对湿度 79％，年均风速 1．6 m s一；土
壤类型主要为暗红壤，其次为红壤和紫色土，土层
较厚，土层腐殖质丰富，水肥条件较好。林内植物种
类丰富，群落结构类型多样，林冠层呈波浪状，郁闭
度高达 0．8左右。格氏栲树冠常年浓绿，冠幅十分庞
大，树形通直，树皮呈灰褐色，林相整齐，呈黄绿色，
整个群落浓郁苍翠，形成中亚热带常绿阔叶林所特
有的外貌特征。由于海拔低，无明显垂直分布带，格
氏栲多数分布在海拔 450 m 以下。整体上看，格氏
栲天然林植被自然性较强，生态功能发挥较充分，
生态系统无明显的结构变化，生境基本完好[8,91。
2研究方法
2．1样地设置和调查方法
在格氏栲天然林内，选择 6种不同群落组成类
型的生境条件，分别在每种类型群落内的代表性地
段设置一块与群落植被调查相一致的面积 20 m×
30 m[1 1的样地。分别在各样地内随机选择格氏栲为
对象木(Objective tree)，进行每木检尺，测量其胸径
(dbh>~4 cm)、树高、冠幅等测树因子，并分别编号。以
选定的每株对象木为中心，测量半径 8 m以内的所
有乔木树种(dbh>／4 cm)的胸径、树高、冠幅，实测这
些乔木树种(称为竞争木 Competitive tree)与对象木
之间的距离。6种生境条件共调查对象木 35株，竞争
木 272株。6种类型群落调查资料见表 1。整个格氏
栲林上层树种主要由格氏栲组成，其伴生树种主要
有木荷(Schima superbc1)，木姜子(Litsea，加 Z ，
老 鼠 矢 (Symplocos stelaris)， 杜 英 (Elaeocarpus
decip )，马尾松 massoniana)等 习。
表 l 格氏栲林 6种群落类型生境资料
Table l Data ofenvironment conditions ofsix community types in Castanopsis kcavakamii forest
A：格氏栲 +木荷 +木姜子 Castanopsis kcavakamii+Schima er6n+Litsea molifolia；B：格氏栲 +虎皮楠 +木荷 c kcavakami
+Dwphniphylum oldh~nii+s superba；c：格氏栲 +冬青 +木荷 C kcavakamii+llex purpurea+S s er6 D：格氏栲纯林 C kcavakami
pureforest；E：马尾松 +木荷 +杜英P／nus massoniana+s s印er6n+Elaeocarpus decipiens：F：格氏栲 +马尾松 +老鼠矢 C kcavakami
+P mfassoniana+Symplocos stellaris
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第 3期 刘金福等：格氏栲林优势种竞争关系及其预测动态的研究 213
2．2 数据处理
考虑格氏栲林中，种群优势明显，主林层中格
氏栲占绝大多数 ，且大部分的树高于其它伴生树
种 3】，树冠重叠对其竞争压力较小，由胸径单独形
成的竞争指标可较好地反映出林木的竞争关系。本
研究主要采用 HegyF5,n 毋提出的单木竞争模型来计
算竞争指数大小。所谓竞争指数是林分竞争木对对
象木的竞争能力的总计，表征对象木被剥夺利用资
源的权利的大小06,171，其值越大，说明对象木受到的
竞争压力就越大。
N
1 1
CI= ／D )×} (1)
j= I L
式中，CJ为对象木竞争指数， 为对象木 i的胸径；
为竞争木_『的胸径； 为对象木i与竞争木 之间
的距离；J7v为竞争木的株数。根据上述的竞争指数模
型，计算出每个竞争木对对象木的竞争指数，然后将
同一竞争种的所有单木间的指数累加后平均，即得
出格氏栲种内及其伴生树种之间的竞争强度。
3结果和分析
3．1 对象木与竞争木的测树因子特征
将调查对象木按径级分组，结果见表 2。由对象
木的胸径分布可以看出，中、大径级的格氏栲林木
占的比例较高，dbh≥30 cm 占总株数的 62．9％，与
笔者等研究 认为格氏栲林的胸径分布遵从 13分
布的结论是一致的，即林分中、大径级的格氏栲占
多数。由于该研究区的气候土壤条件优越，其伴生
树种及林下杂灌木、草本繁多，主要竞争树种有格
氏栲、木荷、马尾松、杜英、木姜子、老鼠矢等，它们
的调查株数、比例列于表 3。由表 3可知，各竞争种
数量与胸径大小差异较大，除了木荷、马尾松以外，
其它伴生树种的胸径大部分集中在 20 cm以内。主
林层中以格氏栲为主，混生有木荷、马尾松，其中格
氏栲、木荷的数量占的比例较大，马尾松比例少、但
个体相对较大，平均胸径高达 47．7 cm。
表 2 格 氏栲 对象木 的胸径分布 (3 6OO nf)
Table 2 Diameter breast height(dbh)distribution ofobjective trees c∞￡∞叩 kawakami (3 600 TIl2)
表 3 格氏栲主要竞争木种 类组成 (3 6O0 nf)
Table 3 Species composition ofmain competitive trees in Castanopsis kawakamii forest(3 600 in)
3．2 种内竞争关系
从竞争指数的计算结果(表 4)可以看出，格 氏
栲在生长发育过程中与种内不断发生竞争，且竞争
强度在 4—10 cm径级时最大，并随着径级的增大而
逐渐减少。分析其原因，除了格氏栲种群 自然稀疏
作用而加大了林木间的距离嘲，使得林木对资源和
空间的竞争强度降低以外，可能更主要是因为格氏
栲特殊的生物学特性和生态学特性所决定：其一，
格氏栲的幼苗能忍耐一定程度的遮荫，但随着林木
的生长，需光量迅速增加，当胸径的生长总量在
8 cm左右，正处于格氏栲迅速生长期，林分开始郁
闭，密度调节发挥作用，争夺空间和资源的竞争非
常激烈 司；其二，格氏栲个体寿命较长，能持续生长，
中、大径级的林木冠幅大，郁闭程度高，大部分格氏
栲幼苗由于光照资源不足而难以长成幼树，从整体
上来看，表现出随着对象木胸径的增大，种内竞争
强度逐渐变小的趋势。至于 60 cm以后的径级种内
竞争强度陡然增大，可能与抽样误差有关。
3．3 种 间竞争关系
格氏栲在生长发育过程中，在与同种个体发生
种内竞争的同时，又与周围具有相似要求的物种争
夺资源和空间[71。不同种类对格氏栲的竞争强度存
在较大的差异(表 5)，强度大小的顺序为：马尾松 一
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214 热带亚热带植物学报 第 11卷
格氏栲 >格氏栲 -格氏栲 >木荷 -格氏栲 >杜英 -
格氏栲 >木姜子 -格氏栲 >老鼠矢 -格氏栲。马尾
松对格氏栲的竞争压力最大，大于格氏栲种内的竞
争强度。主要原因是：马尾松属于该群落的早期演
替种，是喜光树种，从本次调查数据可以发现，目前
马尾松的平均胸径为 47．7 em，与格氏栲对象木之
间的距离较短，导致马尾松与格氏栲之间的竞争指
数较高，但随着群落进展演替，马尾松的竞争能力
就会逐渐减小，最后势必被后来的喜光程度稍差的
演替种所淘汰，这与格氏栲林演替层和更新层中马
尾松数量较少的实际调查情况相一致。林木竞争能
力主要取决于该种的生态幅度和生态习性，与格氏
栲共优的树种木荷和格氏栲均表现出生态位重叠
较多，种间竞争激烈 习，它们之间的竞争强度却小于
格氏栲种内的竞争强度，主要因为相对稳定群落中
格氏栲仍占绝对优势。研究发现，在林冠下，一些耐
荫树种尽管 目前竞争强度较小，但从进展演替的发
展趋势来看，这些树种很可能潜在较大的竞争能
力，对格氏栲产生较大的竞争影响，调查发现格氏
栲在林冠下更新并不好，幼苗环境筛选度大，长成
超过 50 em高的幼树的几率小。因此，为了更好地
保护和持续发展格氏栲天然林，以格氏栲为经营目
标，可考虑人促更新技术，改善林下的光照条件，保
证格氏栲林下正常更新。
表 5 格氏栲林群落种问竟争强度
Table 5 Interspecific competiton intensity in natural community of Castanopsis kmvakamii forest
3．4 竞争强度与对象木个体大小的关系及其预估
在群落或生态系统中，林分竞争能力的大小受
到多种因素的制约，如生态位宽度、生活型、发育阶
段、个体大小以及周围动植物对它的影响等，其中
个体胸径对竞争能力影响很大【 棚，同时胸径又是林
分调查的基本因子，因此探讨胸径和竞争强度 a
之间的关系，对林木间竞争关系进行预测，具有重
要的实际意义。本研究采用线性、双曲线、幂函数和
对数方程等数学模型对竞争强度与胸径之间的关
系进行回归拟合，筛选结果表明，用双 曲线模拟的
相关系数最大，因此采用双曲线方程来建模比较适
宜，即：
CI=A+B／D (2)
其中， 为物种间竞争强度；D为对象木的胸径；A、
B为模型参数。
首先将模型线性化，采用最／b-乘法将实际调
查数据进行模拟 ，求得模式 (2)的参数初值 ，进一
步采用改进单纯形法[191对 (2)式参数初值进行优
化，即得到模式 (2)理想参数，见表 6。将这些拟合
模型进行显著性检验，结果均达到极显著水平，表
明格氏栲林种内、种间竞争强度与对象木之间的关
系可以采用该模型来模拟和预测。
从预测结果 (表 7)可知，除格氏栲与马尾松的
种间竞争强度较大外，格氏栲种内竞争强度明显大
于种间竞争强度。整体上看，种内、种间竞争强度随
着对象木的胸径的增大而减小。换言之，随着对象
木个体胸径的增大，周围的竞争木对格氏栲竞争压
力呈减小的趋势，径级 4-10 em时的竞争强度显著
高于其它径级。当对象木胸径达到 35 cm后，竞争
强度变得很小且差异不明显，表明格氏栲种群的优
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第3期 刘金福等：格氏栲林优势种竞争关系及其预测动态的研究 2l5
势变得明显，群落趋于相对稳定。因此，在格氏栲胸
径达 35 cm前，可考虑人促更新，缓解对格氏栲的
压力，使格氏栲林生态系统达到相对稳定状态，从
而增加格氏栲个体比例。
表 6竞争强度与对象木胸径的模型参数
Table 6 Model parameters ofcompetition intensity and dbh ofobjective tree
A、B：模型的参数 Model parameters；N：样本数 Sample number：R：相关系数 Correlation coeficient~Rn0I：临界值 Critical value；”：极显著
Significantdifl~lgllc,c砒p<0．01．
表 7 格 氏榜种 内、种间竞争强度的模拟
Table 7 Simulating resultsofintraspeeifcandinterspecifc competitionintensity ofCastanopsis kawakarai
4讨论
格氏栲天然林为次生异龄林，是南亚热带到中
亚热带常绿阔叶林的过渡类型t2Ol，物种相对丰富，种
间关系较为复杂。在选取格氏栲对象木样圆半径
时，基于几点考虑：① 文献[211指出，老龄林内对象
木的样圆半径的选取常常选择 8 m较为适宜，根据
天然林格氏栲解析木材料及笔者等探讨的格氏栲
年龄与胸径的时间序列模型，可估测格氏栲天然林
平均林龄为 1 50 a，是发育相对成熟的森林群落 目。
② 格氏栲对象木树冠所影响的范围，据实际调查，
该样地内树冠的平均冠幅为 9．36 m，最大冠幅为
15．6 nl。⑨ 通过格氏栲林窗动态的调查研究，认为
格氏栲林窗的平均半径为 8 m左右。因此，选择 8 nl
作为竞争影响的半径是可行的。
简单竞争指数主要应用于纯林，在很大程度上
代表林木间地上部分竞争的数量指标，而实际上天
然林中不同树种地上和地下部分的空间、资源的竞
争能力不尽相同，因此仅用地上部分的测树因子构
成的竞争指数存在不足之处，结合地下根系分布会
更加合理，这值得进一步探索。
本次调查取样涉及的范围有一定局限性，生境
差异可能会影响格氏栲的竞争能力，有关不同生境
条件对格氏栲种群的种内、种间竞争关系的影响分
析，有待于今后进一步探讨。
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