全 文 ：核 农 学 报 ,
盯艺 如阴
射线对小麦幼胚愈伤
组织诱变效应的研究
何世贤 姚文国 时香玉 刘金元 孙桂芝
山东省农业科学院原子能农业应用研究所 济南
用 。丫 射线辐照 小 麦幼胚愈伤组织 , 可 使愈伤组织分化成苗率达 叭左右 , 适
宜 荆量为 一 。 利用温 室加代 , 在 年时问内可 获得 。、 , 两代种子 。 丫 。
代长势弱 , 出现植株矮化 、 德 变小及 不育株的变异 , 但基本 不遗传 , 仅有 少数穗形 、 壳
色 、 芒性 、籽拉 等变异 可遗传 。 下 , 代株 高 、 穗形 、 壳 色 、 芒性及籽拉性状都 有较大 变
异 , 总 变异 率 “ , 而 未 经 辐 照 处 理 的 对 照 , 了 , 代 的 总 变 异 率 为 纬一
。 下 , 代是选育优 良单株的主要世代 。 下 , 代的变异性状在 下 代 中有 趋于
稳定 , 下 是选育优 良无性 系的较好世代 。 同工酶分析表 明 ,
’
各优 良无性 系与亲本相
比都有其特征醋晦带 。
关键词 小 麦 幼胚培养 辐照 变异 同工酶
前 言
利用体细胞无性系变异进行种质资源创新和品种改良 , 是育种工作所重视的课题〔, 〕。 在育
种工作中 , 开展了小麦幼穗离体培养的影响因素 、 不同基因型离体培养阁
、 幼穗离体耐盐变
异筛选闭等工作 。 小麦幼胚作外植体培养 , 取材方便 、 易操作及诱导分化率高 , 因而倍受注
意 〔, 一 ’〕。 电离辐射 、化学诱变剂对外植体或愈伤组织具有外加诱变效应 , 幻 。 本试验对幼胚愈伤
组织的适宜辐照剂量及处理后所得到 的 下 。 、下 , 代植株的变异性 、 代植株的稳定性进行
了探讨 。
材 料 与 方 法
以原丰 争号 、济南 号和克莱奥巴特拉小麦品种为试材 。
取 田间小麦授精 天的幼胚 , 接种于 。 培养基 , 一 诱导愈伤组织 , 巧
天继代 次 , 共继代 一 次 。 转分化培养基 , 无 , 一 前 天 , 以 。,
, , 及 的 下射线辐照 , 然后转移到分化培养基上分化小苗 , 调查各处理的
此文于 年 月 日收到
核 农 学 报 卷
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小苗分化率 。
月上 中旬 , 将高 的小苗连同其培养基一起转移到装有腐熟枯草土的瓦盆中 ,
月上中旬移至温室 , 至翌年 月收获 。 代种子 , 并随即种植田间 , 加地膜覆盖 , 至 月中下旬
去掉地膜 , 进行田间常规管理 , 月中上旬收获 下 , 代种子 。 秋季将其种植 田间 , 在 代中选
育株系 。
以未经辐照的小麦幼胚愈伤组织分化苗后代为对照 。 取花粉母细胞分裂期的幼穗进行醋
酶同工酶分析闭 。 所调查的性状都是 辐照处理的 , 并对差异显著性进行 检验 。
结 果 与 分 析
一 不同剂里辐照与幼胚愈伤组织分化成苗率的关系
由图 看出 , 无论是原丰 号还是济南 号的幼胚愈伤组织 , 辐照剂量小于 处理
的几乎不影响成苗率 , 可视 为辐照处理的最低阂值 。 辐照处理的成苗率达
。 此范围为半致死剂量 , 亦是小麦幼胚愈伤组织诱变的适宜剂量 。
原丰 号
图 射线对小麦愈伤组织小苗再生率的影响
︵次︶巴已。︸归摆的“并州睡
剂最
二 下 。 代植株的生育及变异
将小苗移栽至盆内加代 , 由于营养条件及生育环境的改变 , 小苗长势弱 , 产生一批不正常
变异株 , 如植株矮化 , 最矮植株仅 一 , 全株仅 一 节 , 穗小 、穗粒数少 , 最小的穗子仅
, 最少的穗粒数仅 个 , 但这些变异在 , 代都可恢复常态 。 同一愈伤组织分化出的
小苗 , 抽穗后可产生相对性状的分离 , 如出现两种穗形 , 同时出现有芒和无芒的两种穗子 , 在后
代中都可遗传 。 不育株有两类 , 一类是环境条件使之发育不正常 , 另一类虽发育正常 , 但花粉不
育 无花粉粒 。
个小麦品种的对照在 。 代与辐照处理相似 , 但也有矮化现象 矮化株不低于 , 矮
化频率也低于辐照处理 。
三 了 , 代植株的变异
, 代植株总的变异率及变异谱 由表 看 出 , 所试验的 个品种的总变异趋势基本一
期 射线对小麦幼胚愈伤组织诱变效应的研究
致 。 株高 、穗形 、籽粒和芒性的变异率分别为 、 、
和 。 个品种的对照在 代中各性状的变异率也较大 , 但比辐照处理
的变异率要低得多 , 表明幼胚体细胞经 的 下射线处理 , 能明显提高小麦各性状的变异 。
同一品种各性状的变异率在 下 , 代存有显著差异 , 株高极易变异 , 品种间株高 、穗形的变异率
无大的差异 , 但从芒性和籽粒性状看 , 济南 号和原丰 号与克莱奥巴特拉品种间有较大差
异 , 表明基因型与诱导频率存有内在联系 。
在总的变异谱中 , 下 , 代单一性状的变异率为 纬 , 两种性状在同一株
上发生变异的频率为 , 种性状在同一株上发生变异的频率为
, 种及 种以上性状同时变异 完全变异 的频率为 。 。 说明从单一性
状到 种以上性状变异的频率依次降低 , 同一品种的这些变异频率间存有显著差异 , 各品种间
这种趋势一致 表 个品种的对照在 代的变异谱中 , 从单一性状到 种以上性状变异的
频率依次为 、 、 及 一 , 说明辐
照处理明显扩大了 个品种的变异谱 。
代是选育优 良单株的主要世代 。 优良品系“ ”等就是从 下 代中选出的 。
代植株各性状的变异特点 原丰 号
、 济南 号及克莱奥 巴特拉 个品种 的株高
表 下 、 代总的变异
下 ,
品种 调查株数 株 高 移 形 芒 性 籽 粒
一 吧 人 记
株 数 株 数 株 数 株 数
原丰 号
济南 号
。
克莱奥巴特拉
表 , , 代总的变异谱
下
品 种 调查株数 单一性状 两种性状 种性状 或 种以上性状
弋 一 一 五
株 数 株 数 株 数 株 数
原丰 号
济南 号
克莱奥巴特拉
核 农 学 报 卷
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株高变异 与亲本相似
鹅形变异 , 长方形 纺锤形 捧形
籽粒变异 白皮 长卵 角质 白皮
长卵 粉质
芒性变异 长芒 白壳 无芒 白壳
抗寒性变异 与亲本相似 冻害重者
抽称期变异 与亲本相似 比亲本早
图 跟 , 代各性状的变异
下 ,
吕 以上
密棒形 密纺锤形
卵 粉质 白皮 卯形 角质 通 白皮 卵圆 粉质 红皮 长卯 角质 红皮
屯长
壳带绒芒
一 曰
长芒 红壳
冻死者
比亲本晚
一
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分别为 、 和 左右 , 其 、 代株高的变异范围分别为 一 、 一 和 ,
与亲本的高度有关 。 克莱奥 巴特拉和原 丰 号茎秆较矮 , 在 代 比亲本高的变异分别为
和 , 而 比亲本矮的变异分别为 和 , 前者的变异率是后者的
倍 左右 。 相反 , 济南 号亲本茎秆较高 , 高秆的变异率 仅是矮秆变异率的 图
。 表明幼胚培养与诱变相结合的处理 , 可使高秆亲本变矮的频率高 , 而矮秆亲本则产生高秆
变异的频率高 。
原丰 号亲本的穗形为长方形 , 济南 号及克莱奥巴特拉为纺锤形 。 在 下 代中 , 各产生
、 及 与亲本穗形不同的变异 图 。 济南 号还分离出长 、小
穗数 个的纺锤形大穗 。 原丰 号产生长 、 小穗数 一 个的纺锤形大穗 。
原丰 号及克莱奥巴特拉为长芒 、 白壳穗 , 在 下 代分别出现 了 和 的无芒
变异株 , 以及 和 的红 壳变异株 。 济南 号 为 顶 芒 、 白壳穗 , 在 代 出现 了
期 射线对小麦幼胚愈伤组织诱变效应的研究
的长芒株 、 的红壳株及 肠的壳带绒毛变异株 图 。
在 下 代群体中 , 籽粒变异极为丰富 。有单一性状的变异 , 如粒形变异 , 有两种籽粒性状的
变异 , 如粒色和粒质变异 , 也有 种性状同时发生的变异 。 原丰 号亲本籽粒为白皮 、角质 、 长
卵形 , 在 丫 , 代中 , 粒质变为粉质的占 , 变为红皮 、粉质的占 , 变为红皮 、 卵圆 、粉
质的占 。 济南 号和克莱奥巴特拉亦如此 图 。
下 代抗寒性的变异频率与亲本有关 。 济南 号亲本的抗寒性较强 , 原丰 号则较差 , 克
莱奥巴特拉的春性较强 。 年山东省因寒流侵袭 , 麦苗受害严重 , 但 个品种的 下 , 代都产
生了抗寒性较好的变异株 , 济南 号变异株被冻死或冻害重的频率低于抗寒性弱的原丰 号
图 。
各品种 , 代中 , 都可产生比亲本早抽穗 一 天或晚抽穗 天的变异株 , 其频率分别
为 一 和 。 表明体细胞无性系诱变可产生早熟或晚熟的突变单株
图 。
个品种的对照 , 代各性状也有与 代相似的变异特点 , 但各性状的变异率却比辐照
处理的低 , 如原丰 号的辐照处理 , 下 代株高为 一 的变异率为 , 其对照 ,
代相应高度的变异率则仅为 图 。
四 代株系的稳定性和分离情况
下 代总的稳定和分离情况 。 、 代变异的性状 , 在 了 代大部分趋于稳定 。 济南
号 、原丰 号及克莱奥巴特拉在 分别有 、 和 的株系基本稳定 。
品种间的稳定性无显著差异 。 同一品种内 , 各性状都是株高易稳定 , 个品种的对照在 代分
别有 、 和 的株系趋于稳定 。 看来无论是否辐照 , 小麦幼胚愈伤组织分化
苗的第 代都可有 以上的株系稳定 , 而且第 代株系的分离情况也相似 表 。
表 下 代总的稳定与分离
丫
品 种 调查株系数 稳定或分离 株 高 穆 形 壳色与芒性 总 数
扭 一 一 一
株系数 株系数 株系数 株系数
纬
原丰 号 稳 定
。
· 幻
济南 号 分 离
。
稳 定
兄采哭 巴待汉 的
盖 分 离
稳 定
分 离
爬
括号内为对照的数据
核 农 学 报 卷
代株系各性状的稳定和分离特点 济南 号亲本的茎秆高 , 在 代稳定的株系
中 , 比亲本矮的稳定系 多于 比亲本高的稳定系 。 而亲本较矮的原丰 号和
克莱奥巴特拉 , 丫 代比亲本高的稳定系 分别为 和 多于 比亲本矮的稳定系
分别为 和 。 从 , 、下 代看出 , 株高变异的稳定都是极容易的 图 。
代抽 穗期 比亲 本早 的稳 定 系 中 , 济南 号 、 原 丰 号 及 克莱 奥 巴 特 拉 分 别 占
、 和 图 。 济南 号 代稳定系的抽穗期可比亲本早 天或晚
天 , 原丰 号的稳定系可比亲本早 天或晚 天 , 克莱奥巴特拉的 下 代则可早 天或晚
夭 该结果表明 , 小麦幼胚与诱变相结合是选育早熟品种的一条有效途径
。
济南 号 、原丰 号及克莱奥巴特拉在其 代中 , 分别有 、 和
的株系穗形稳定 图 。 , 继续分离的分别占 、 和 , 说明穗形稳定也较容
易 。
代壳色 、 芒性也是容易稳定的 图 。
‘
下 代中 , 济南 号 、原丰 号和克莱奥巴特
拉的稳定系与不稳定系之比分别为 、 和 。
已选育出的高产优良品系 , 及大穗型
、大粒型 、矮秆型 、早熟型等突变系就是在
代中选出 、在 代稳定的 。 代是选育稳定系的较好世代 。
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图 跟 代各性状的稳定情况
株高稳定性 比亲本高 与亲本相似
抽穆期稳定性 比亲本早 与亲本相似
穆形稳定性 长方形 纺锤形 棒形
壳色芒性称定性 白壳长芒 白壳顶芒
比亲本矮
比亲本晚
密棒形 密纺锤形
白壳无芒 红壳长芒 红壳顶芒 红壳无芒
一 一
一
五 选育出的几个优良无性系及其同工酶分析
几个优 良无性系 高产型“ ”。 株高 一 , 茎坚韧 , 叶片上举 , 株型紧凑 , 大穗 、
期 射线对小交幼胚愈伤组织诱变效应的研究
⋯
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图 小麦幼称酪醉同工醉分析
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亲本原丰 号 高产型“ ” 大鹅大往型“ ” 大控纽“ 已 ”
早熟型“ , ” 续秆型 “ , ”
一 即 吕 , 一‘ 耐一 衅 即 吕即 ‘
即 , , 一 即
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千粒 重 , 较抗 白粉病 和 锈 病 , 落 黄 好 , 中熟 , 在 产 量 品 比中 , 达 , 最 高 为
,
, 比济南 号增产
大穗大粒型“ ” 穗长 , 小穗数 一 个 , 千粒重 , 株高 , 茎坚韧 ,
品比试验中 , 达 , 比济南 号增产
大粒型“ ” 穗大 、粒大 、 千粒重 , 优质 、 蛋白质含量为 , 株高 , 较
抗倒伏 , 落黄较好 , 年最高产量为 含
矮秆型“ ”、 “ ”和“ ”。 株高 , 穆层整齐 , 千粒重 , 可作种质
资源 。
早熟型 “ ”。 红壳 , 无芒 , 较亲本早熟 天 ” 较亲本早抽穗 天
“ ” 。 较亲本早熟 天 , 千粒重 , 拟作早源用 。
同工酶分析 从图 可看出 , 原丰 号亲本及品系的醋酶酶谱可分为 个带区 、
和 , 区呈现 条酶带 , 。 条带活性最强 , 为分析品系所共有 , ‘ 。 条
带 中 , 矮秆品系的 ‘ 带活性强 级带 , 其 。 带为 级带 , 其余品系为 级带 早熟品系的
, 、 。带 , 高产品系的 , 带及大穗大粒型的 , 带较强 , 属 级带 , 其余为 级或 级带 。
区呈现 条带 , 亲本原丰 号无 区 、 为亲本外品系所共有 矮秆品系活性较强
级带 带为矮秆品系所特有 有 条 级带 , 为分析品系所共有 。
这样 , 矮秆品系的特征醋酶带是 、 和 ‘ , 是早熟品系的特征带 。 高
产品系 、大粒品系及大穗大粒品系间酶带无明显差异 所分析品系与亲本原丰 号相比马声有
共同的 带区 图 。
致谢 本文经朱斗北研究员审阅 , 谨致谢惫 。
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