全 文 ：热带亚热带植物学报 2003，1 1(1)：64—66
Journa／of Tropical and Subtropical Botany
光照时间对水蔗草兼性无融合生殖的影响
马三梅 ，2 王永飞2 叶秀麟 赵南先 梁承邺
(1．中国科学院华南植物研究所，广东 广州 510650：2．暨南大学生物工程学系，广东 广州 510632)
摘要：在水蔗草花序发育期间给予不同时间的光照处理后，对其花粉育性、结实率和无融合生殖频率的研究表明：
(1)花粉育性在不同光照时间下无显著差异。(2)减少 1 h和 2h光照时间的结实率和对照相比无明显变化。(3)增
加 1 h和 2 h光照时间，花序发育受到抑制，抽穗延迟，只有极少数花序发育成熟，产生的种子很少。(4)在 自然光照时
间和增加 1 h光照时间条件下，无融合生殖的频率在 0．41-0．64 之间；在减少 1 h和 2 h及增加 2 h的光照条件下，无融
合生殖的频率在 0．19—0．22之间，和对照及增加 1 h光照处理相比，无融合生殖频率显著下降。
关键词：水蔗草；兼性无融合生殖；光照时间
中图分类号：Q944．4 文献标识码：A 文章编号：1005—3395(20031)o1-0064—03
Influence of Photoperiod on Facultative Apomixis in Apluda mutica
MA San．mei ，2 WANG Yong-fei YE Xiu-1 in ZHA0 Nan—xian LIANG Cheng-ye
(1．South China Institute of Botany,the Chinese Academy of Sciences，Guaagzhou，510650，China；
2．Department ofBioengineering,．~nan University,Guaagzhou 510632，China)
Abstract： Pollen fertility,seed—set and incidence of apomictic an d sexual embryo sacs in Apluda mutica under
diferent photoperiods were investigated．There were no diferences in pollen fertility between treated and untreated
plan ts． No diference in the rate of seed—setting was found betw een decreasing photoperiods and natural
photoperiod．Flowering and seed—seting were retarded greatly as photoperiod was greater than natural photoperiod
during inflorescence development． Frequency of apomixis was from 0．4 1 to 0．64 when the plan t Was exposed to
natural photoperiod， and to that with addition ofone hour． The frequency ofapomixis reduced to 0．19-0．22 if
natural photoperiod was decreased 6y 1 or 2 hour s， or increased by 2 hours， showi ng that the frequency of
apomixis was greatly reduced as compared to the control or to the condition of natural photoperiod、^，ith one hour
increase．
Key words：Apluda mutica；Facultative apomixis；Photoperiod
无融合生殖是植物界中普遍存在的一种不经
过精卵结合而产生种子的特殊生殖方式。后代的性
状与母本完全一致。因此在固定杂种优势中具有十
分重要的作用。通过有性生殖和无融合生殖植物杂
交，把无融合生殖基因导入作物已成为作物遗传改
良研究的热点之一【1一。依据无融合生殖发生的完全
程度，可分为专性无融合生殖和兼性无融合生殖。
在无融合生殖植物中，大多数以进行兼性无融合生
收稿 日期 ：2002-01—17 接受 日期 ：2002-05-09
基金项目：国家 自然科学基金 (3970086)；中国科学院“九
五”重大项目(K2952S1-112)资助课题。
’通讯作者 Corespondingauthor
殖为主，只有少数进行专性无融合生殖【3】。兼性无融
合生殖的频率易受环境因子的影响，例如在毛梗双
花草 (D~hanthium aristatum)中发现在光周期大于
14 h时，无融合生殖的频率下降嗍。
水蔗草是禾本科水蔗草属的一种多年生草本
植物。广布于亚洲热带及亚热带地区。我国西南、华
南等地均有分布，是广东、云南、海南等稀树草原常
见的伴生植物阁。Murty曾对水蔗草的染色体数目和
生殖方式进行过初步研究[61。我们发现，水蔗草进行
兼性无融合生殖。胚囊发育分为有性生殖的蓼型和
无孢子生殖的大黍型两种类型【刀。但水蔗草的花粉
育性、结实率及无融合生殖的频率是否受光照、水
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第 1期 马三梅等：光照时间对水蔗草兼性无融合生殖的影响
分、温度等环境因素的影响尚不清楚。为此我们进
行了这方面的研究。本文报道光照时间对水蔗草兼
性无融合生殖影响的研究结果。
l材料和方法
1．1材料
所用材料为水蔗草 pluda mutica L．)，种子取
自华南植物所稻田边。
1．2方法
1999年和 2000年 3月将水蔗草种子播种于花
盆中。每盆种植 lO株水蔗草。在花序发育时期 (8
月下旬到 lO月下旬)开始进行光照处理。由于在该
时期广州地区的自然光照时间在 12．5-14．5 h之间，
变化较大，所以本试验光照时间设置为自然光照时
间 (N)、增加 1 h(N+1)、增加 2 h(N+2)、减少 1 h
(N—1)和减少 2 h(N-2)共 5个处理。每天在 日落
之前进行光照时间的调整。每个处理 3盆，共 3O
株。所有处理均在温室中常规管理，温室温度为 26-
28~C，光强为 l 500 lx。其它条件保持一致，连续处
理 60 d。为了真实的反映自然条件下水蔗草的生殖
情况，以同期在田间自然光照条件下生长的水蔗草
为对照。显著性分析采用最小显著极差法。
调查花粉育性时，取将开花的小穗，取出花药，
置于载玻片上，加一滴 -I2溶液，然后夹破花药在
显微镜下观察记数。圆形深棕色为可育花粉，圆形
淡黄色为不育花粉。每个花盆随机观察 6朵小花，
每朵小花观察 6个视野。统计花粉的可育率。
调查结实率时，考虑到水蔗草的种子成熟后极
易脱落，完全成熟后再统计其结实率往往偏低，所
以在小穗第一苞片呈黄色时考查结实率。每个处理
随机取 1O株进行观察，结实率：结实粒数／调查小
花数。
调查无融合生殖频率时，分别在水蔗草开花的
季节用 FAA固定花序，爱氏苏木精整体染色，常规
石蜡切片法切片，切片厚度 5-10 m，用光学显微
镜观察。有性生殖的胚囊是由7细胞 8核组成，即
两个助细胞，l卵细胞，l中央细胞 (2个极核)和 3
个反足细胞。无孢子生殖胚囊内含有 1个卵细胞、2
个助细胞和 1个极核，缺少反足细胞。因此反足细
胞的有无是区分有性生殖胚囊和无融合生殖胚囊
的明显特征阴。每个处理在开花期随机固定 150个
子房。统计无融合生殖胚囊和有性生殖胚囊的数
目，计算无融合生殖胚囊的频率。无融合生殖胚囊
的频率 无融合生殖胚囊 ／(无融合生殖胚囊 +有
性生殖胚囊)。
2 结果和分析
2．1花粉育性
由于在增加 2 h光照时，发育成熟的花序很少，
因此该处理的花粉育性没有进行调查。在两年的试
验中，观察统计结果 (表 1)表 明：和田间 自然光照
时间相比，在不同光照时间下，水蔗草的花粉育性
没有明显的差异，说明花粉的育性几乎不受光周期
的影响。
裹 1 不同光照时问的水蔗草花粉育性、结实率和无融合生殖频率的比较
Table l Comparisionofpollenfertility。seed seting rates andfrequencyofapomixisinApluda rout／caunderdiferentphotoperiods
N、N一2、N—l、N+I和 N+2分别表示自然光照时间、自然光照减少 2 h、减少 l h、增加 l h和增加 2 h的处理。ND表示没有得到
统计结果。小写字母和大写字母分别表示在 5％和 l％水平上的差异显著性。 N=Natural photoperiod．N—l or N一2．and Nl+l or N
represent natul~ photoperiodwith a dc掰愀 and al incr朗se ofl or 2 hours。respectively．ND cpresentsno dat Diferent capital letters
andsmalleterswithinacolunm indic,atethe significanceat 1％and5％．respectively．
2．2 结实率
水蔗草在开花期和结实期受到光照时间的影
响。在减少光照时间条件下，一般在 9月中旬开花，
1O月上旬种子成熟；在 自然光照条件下，一般在 9
月下旬开花，1O月中旬种子成熟；在增加光照时间
条件下，在 lO月上旬只有极少数花序发育到开花
阶段，发育成熟的花序很少，到 lO月下旬只有极少
数种子发育成熟。因此对增加光照时间处理的结实
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热带亚热带植物学报 第 11卷
率没有进行调查。结果表明：减少光照时间处理的
结实率与自然光照条件下的结实率没有显著差异。
2．3 无融合生殖频率
1999年 自然光照时间和增加 1 h光照时间下的
无融合生殖胚囊的频率分别是 0．62和 0．49；在减少
2 h、减少 1 h和增加 2 h光照条件下的无融合生殖
的频率分别是 0．21、0．19和 0．21。在 自然光照和增
加 1 h光照条件下的无融合生殖的频率较高，在减
少 2 h、减少 1 h和增加 2 h光照条件下，无融合生
殖胚囊的频率均下降。
2000年 自然光照和增加 l h光照时，无融合生
殖胚囊的频率分别是 0．41和 0．50。在减少2 h、减少
1 h和增加2 h光照条件下的无融合生殖的频率分
别是 0．22、0．20和 0．21。即在 自然光照和增加 1 h光
照时，无融合生殖频率显著高于减少 2 h、减少 1 h
和增加 2 h光照的。
两年的平均结果表明：在 自然光照时间和增加
1 h光照时间条件下，无融合生殖的频率在 0．49-
0．52之间；在减少 1 h和 2 h及增加 2 h的光照条件
下，无融合生殖的频率在 0．20-0．22之间，和对照及
增加 1 h光照处理相比，无融合生殖频率显著下降。
3讨论
Knox的研究结果表明：毛梗双花草的无融合
生殖频率的变化与花序发育阶段的光周期有关。在
大于 14 h的光照时，无融合生殖 的频率平均是
59．58％；在小于 14 h的光照时无融合生殖的频率是
90．84％c~。对雀稗属的 Paspalum cromyorhizon的实
验也表明，12 h光照时无融合生殖的频率升高，14 h
光照时无融合生殖频率下降[91。在 8 h、12 h和 16 h
的光照下，绿毛狼尾草 (Pennisetum ciliare)的无融
合生殖的频率相同，说明绿毛狼尾草的无融合生殖
与光周期没有关系【l0t。Tothil等发现光周期对无融
合生殖的频率的影响是可以遗传的，是物种特有的
反应【ll】。因此我们推论不同植物的无融合生殖的频
率受光周期的调控是不同的。有的不受光周期的影
响，有的受光周期的影响。
is i L
本实验的研究结果表明：水蔗草的花粉育性在
各个处理间没有显著的变化。而结实率在减少光照
处理和自然条件相比没有显著差异。增加光照则抑
制了花序的发育，推迟抽穗、开花、结果。在自然光
照和增加 1 h光照时无融合生殖频率最高，与减少
2 h、减少 l h和增加 2 h光照时无融合生殖频率达
到显著的差异。这表明水蔗草的雌雄生殖器官受光
照时间的影响程度不一样。增加和减少光照时间主
要影响雌性生殖器官的发育。即光照时间影响水蔗
草无融合生殖和有性生殖的比例。至于光照时间是
如何影响无融合生殖的，这有待于进一步深入研
究。
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