全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(8): 1516−1524 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(30470114)资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 申家恒, E-mail: hsdshenjiaheng@yahoo.com.cn
Received(收稿日期): 2009-01-16; Accepted(接受日期): 2009-03-15.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.01516
甜菜无融合生殖单体附加系M14大孢子发生的超微结构
丁常宏 1 申家恒 1,* 郭德栋 2 尚娅佳 1 陆俊萍 1
1 哈尔滨师范大学生命与环境科学学院生物学系, 黑龙江哈尔滨 150025; 2 黑龙江大学生命科学学院, 黑龙江哈尔滨 150080
摘 要: 应用透射电镜技术探求甜菜单体附加系 M14 (Beta vulgaris L., VV+1C, 2n=18+1)有性生殖大孢子与二倍体
孢子生殖大孢子发生时的超微结构特征, 了解有性生殖和无融合生殖起始细胞的超微结构差别。甜菜单体附加系
M14 为兼性无融合生殖体, 大孢子发生有韭型、蝶须型和蓼型 3 种类型。韭型和蓼型大孢子发生时均起源于大孢子
母细胞, 二分体之前从形态结构上难以区分; 减数分裂前期 I, 细胞核中出现核液泡, 形成联会复合体, 细胞质改组,
细胞壁上沉积胼胝质。韭型大孢子发生时, 只进行减数第一次分裂, 不发生减数第二次分裂, 形成二分体, 珠孔端二
分体细胞退化, 合点端二分体细胞发育为二倍体功能大孢子。蓼型二分体的珠孔端细胞在减数第二次分裂前或分裂
过程中退化, 合点端细胞经减数第二次分裂形成两个细胞, 构成三分体, 最终合点端大孢子发育为单倍体功能大孢
子。蝶须型大孢子发生是 M14中唯一的二倍体孢子无融合生殖方式, 其大孢子发生时大孢子母细胞不发生减数分裂,
不出现核液泡, 未形成联会复合体, 无细胞质改组, 细胞壁上缺乏胼胝质的沉积和缺乏胞间连丝, 这些可作为二倍
体孢子无融合生殖的鉴定指标。
关键词: 甜菜无融合生殖单体附加系 M14; 兼性无融合生殖; 大孢子发生; 韭型; 蝶须型; 蓼型; 超微结构
Ultrastructure of Megasporogenesis in Facultative Apomictic Monosonic Addi-
tion Line M14 of Beta corolliflora of Sugar Beet
DING Chang-Hong1, SHEN Jia-Heng1,*, GUO De-Dong2, SHANG Ya-Jia1, and LU Jun-Ping1
1 College of Life and Environmental Sciences, Harbin Normal University, Harbin 150025, China; 2 College of Life Sciences, Heilongjiang University,
Harbin 150080, China
Abstract: Research on ultrastructure of megasporogenesis facultative apomictic monosonic addition line M14 of Beta corolliflora
of sugar beet by TEM, in order to get the distinctions between the initial cells of sexual reproduction and apomixes. The em-
bryo-sac development of M14 can be classified into three types: Allium odorum-type, Antennaria-type, and Polygonum-type.
There was little difference between Allium odorum-type and Polygonum-type until the stage of dyads. At meiosis I, nuclear vacu-
oles, synaptonemal complexes showed up, cytoplasmic components underwent differentiation, callose deposited in the wall. The
megasporocyte of Allium odorum-type only underwent meiosis I to form a dyad, and then the micropylar dyad cell of Allium
odorum-type degenerated quickly, while the chalazal one developed into diploid functional megaspore. In Polygonum-type the
micropylar dyad cell degenerated quickly, while the chalazal one finished meiosis II to form two unequal-sized megaspore. The
megaspore at chalazal end developed into haploid functional megaspore. Antennaria-type was the only fashion of apomictic rec-
reation of M14. Ultrastructure observation on M14 showed the signs of diploid apomictic recreation: no meiosis, no nuclear vacu-
oles, no cytoplasmic components differentiation, no callose deposition, and no plasmodesmata.
Keywords: Monosomic addition line in sugar beet; Facultative apomixes; Megasporogenesis; Allium odorum-type; Anten-
naria-type; Polygonum-type; Ultrastructure
无融合生殖是指被子植物不经减数分裂和受精
作用, 直接进行胚的发育, 以形成种子的生殖方式[1]。
因其可能用于作物育种并在固定杂种优势方面具有
潜力而受到了广泛的重视, 其中对作物改良作用最
大的是二倍体无融合生殖[2]。
无融合生殖的研究是世界性难题, 在无融合生
殖发生、类型、分布、遗传及筛选方面有许多报道,
但至今仍有很多未解决的问题。光学显微镜与电子
第 8期 丁常宏等: 甜菜无融合生殖单体附加系 M14大孢子发生的超微结构 1517


显微镜观察生殖过程是进行植物无融合生殖胚胎学
研究最有效的方法之一。以光学显微镜为基础的胚
胎学研究大体上对有性生殖与无融合生殖的大孢子
发生过程进行了区分, 如减数分裂 I是否受阻; 大孢
子母细胞是否直接进行有丝分裂; 大孢子母细胞在
发育的过程中是否有胼胝质壁的加厚等[3-6]。在电镜
方面, 对有性生殖的大孢子发生有所研究[7-10], 对无
融合生殖大孢子发生的研究成果则是屈指可数。沼
生早熟禾及林生早熟禾二倍体孢子形成的超微结构
研究表明 , 其二倍体孢子的形成不需要减数分裂 ,
未减数的大孢子母细胞液泡化并进行 3 次有丝分裂
而发育成胚囊, 为蝶须型胚囊发育, 其间不形成胼
胝质壁, 也无联会复合体形成; 并描述了大孢子形
成过程中细胞器分布及密度等的特征[11]。由于无融
合生殖的大孢子发生超微结构方面的研究是有限
的, 在二倍体孢子形成的研究中现存资料不足以成
为区分有性生殖大孢子发生和无融合生殖大孢子发
生的根本特征。
甜菜是藜科甜菜属的一种重要的产糖植物, 野
生的种类多, 分布广, 其中野生种白花甜菜具有无
融合生殖特性。郭德栋等[12-14]用栽培甜菜与白花甜
菜进行种间杂交, 其后代继续与栽培甜菜回交, 获
得甜菜单体附加系 M14品系。申业等[15-17]在光镜水
平的胚胎学研究表明M14品系有 3种雌配子体发生
与发育类型 , 即二倍体孢子生殖的韭型和蝶须型 ,
有性生殖的蓼型, 甜菜单体附加系 M14 为兼性无融
合生殖体。本研究是在申业研究的基础上, 对甜菜
单体附加系M14大孢子发生的整个过程进行亚显微
水平的研究, 探求其细胞形态学的发生机制, 以及
有性生殖大孢子发生和无融合生殖起始细胞的超微
结构特征, 为有性生殖与二倍体孢子生殖之间的鉴
别提供更多的细胞学标记。
1 材料与方法
1.1 实验材料
甜菜无融合生殖单体附加系 M14 (Beta vulgaris
L., VV+1C, 2n=18+1)由郭德栋教授提供。以栽培甜
菜的非整倍体的初体 PT-6 (Beta vulgaris L., VV+1,
2n=18+1)为母本 , 白花甜菜(Beta corolliflora Zoss,
CCCC, 2n = 4x = 36)为父本进行杂交, 获得真实杂
种 VC88-1 (VVCC, 2n=4x=36)。利用 PT-6回交, 产
生带有白花甜菜染色体的单体附加系, 经形态学与
细胞学鉴定, 共获得 9 种类型的单体附加系, 其中
M14株系为带有白花甜菜第 9条染色体的栽培型(1x)
单体附加系, 是将携带无融合生殖基因的 1 条白花
甜菜染色体转移到栽培甜菜而得到的, 为兼性无融
合生殖品系[13-14]。试材种植于黑龙江大学植物园内。
1.2 实验方法
自 2004 至 2006 年, 每年 6 月下旬到 7 月中旬,
取直径为 1.0~1.5 mm的花蕾, 切下胚珠所在的部位
进行固定。室温下经 3%戊二醛(用 0.2 mol L−1二甲
砷酸钠缓冲液配制)固定 2~3 h, 缓冲液冲洗后, 经
1%的锇酸(用 0.1 mol L−1的二甲砷酸钠缓冲液配制)
固定 4 h, 缓冲液冲洗 3 次, 酒精系列脱水, 环氧丙
烷过渡, Epon 812环氧树脂渗透和包埋, Leica Ultra-
cut R型超薄切片机切片, 切片厚度为 70~80 nm, 醋
酸双氧铀及柠檬酸铅染色, JEM-1230透射电镜观察
并照相。
2 结果与分析
甜菜无融合生殖单体附加系M14雌配子体的发
生与发育有 3 种类型, 即二倍体孢子生殖的韭型、
蝶须型和有性生殖的蓼型。其中韭型、蓼型的大孢
子发生过程都伴随胼胝质在大孢子母细胞壁上的积
累, 但这两种类型的大孢子发生在二分体之前难以
从形态上区分; 而蝶须型的造孢细胞发育为大孢子
母细胞, 大孢子母细胞不经减数分裂直接发育为单
核胚囊, 在此过程中无胼胝质壁加厚。
2.1 韭型胚囊大孢子发生的超微结构
2.1.1 造孢细胞的超微结构 胚珠发育的早期 ,
珠心表皮下方就出现体积较大、细胞核较大的孢原
细胞, 胞原细胞平周分裂一次, 形成周缘细胞和造
孢细胞。
刚刚形成的造孢细胞中细胞器丰富且均匀分布,
细胞核大, 约占造孢细胞总体积的 80%以上, 核仁
中有较大的核仁泡(图版 I-1)。不久, 当造孢细胞略
有纵向延长的时候, 细胞器呈现一定的极性分布。
线粒体、质体、内质网多分布于合点端(图版 I-2); 细
胞质中出现少量的小液泡, 分布于合点端(图版 I-2),
液泡的形状不规则; 脂体较少 , 分布零散 , 珠孔端
略多(图版 I-2); 高尔基体较少, 零散分布(图版 I-3)。
2.1.2 减数分裂前的大孢子母细胞 造孢细胞纵
向延长, 纵向长度为横向长度一倍时, 发育成大孢
子母细胞。细胞核位于中央, 核仁呈圆球状、存在
较大的核液泡和类似于脂体的油滴状的物质, 细胞
器呈现极性分布(图版 I-4)。内质网较多分布于珠孔
1518 作 物 学 报 第 35卷

端; 合点端的线粒体、质体较珠孔端略多; 大多数的
小液泡分布在合点端, 液泡的形态正常; 脂体少量
散布细胞质中; 核糖体数量较造孢细胞时期有所减
少; 合点端及近合点端细胞壁上可见胞间连丝。
2.1.3 减数分裂前期 I 大孢子母细胞的细胞核
体积增大, 并向珠孔端移动。细/偶线期时, 细胞核
偏向珠孔端, 核中除核仁外仍可见类似于脂体的油
滴状物质(图版 I-5~6)。同源染色体配对后形成联会
复合体(图版 I-5)。细胞器大多分布于合点端(图版
I-6), 珠孔端的细胞器少但很密集。线粒体基质稀薄,
染色略深, 与质体的对比程度降低(图版 I-6)。内质网
近核分布较多。高尔基体的数量有所增加(图版 I-7)。
细胞中脂体的数量有所增加, 大多位于合点端, 珠
孔端少见。液泡的形状变得不规则, 出现波状或尖
状的突起, 有的液泡膜不完整, 液泡中出现电子致
密物质(图版 I-7)。近合点端和合点端的细胞壁上存
在胞间连丝(图版 I-8)。
粗/双线期的大孢子母细胞, 珠孔端细胞壁以及
侧壁开始积累胼胝质。细胞核偏向于珠孔端一侧 ,
细胞器极性分布明显(图版 II-1)。质体、线粒体、液
泡等细胞器大多分布于合点端; 其中有较多的造粉
质体, 质体和线粒体的形态变得难以区分, 呈现脱
分化状态(图版 II-2); 内质网的数量略有减少, 有同
心环状的内质网出现(图版 II-3); 高尔基体的数量有
所减少; 核糖体的数量增加, 细胞质基质电子密度
增加, 与珠心细胞相似(图版 II-3); 液泡的形态恢复
正常(图版 II-2)。
2.1.4 二分体及功能大孢子的形成 大孢子母细
胞完成减数第一次分裂, 形成二分体(图版 II-4)。二
分体两个细胞体积相似, 均被厚的胼胝质壁包裹。
而后, 在合点端二分体细胞的合点端及近合点端侧
壁上的胼胝质消失, 有少量胞间连丝存在(图版 II-5);
其中核位于中央 , 核仁清晰 , 核膜完整 ; 细胞器丰
富, 线粒体、质体环绕核分布, 可见零散分布于细胞
中的脂体、高尔基体及呈环状的内质网, 核糖体的
数量与珠心细胞相似, 液泡数量较少。合点端的二
分体细胞不进行减数分裂Ⅱ而直接发育成二倍体功
能大孢子(图版 II-4)。二分体珠孔端的细胞中可见一
些高尔基体和较多的电子透明区域, 及结构不清晰
的线粒体和质体, 还有较多的小液泡, 液泡中有细
胞器样的结构 , 细胞表现出一定的退化状态(图版
II-4)。
2.1.5 单核胚囊 随着小液泡逐渐融合, 在合点
端首先形成大液泡, 功能大孢子发育成为单核胚囊
(图版 II-6)。细胞中有丰富的线粒体、质体, 其中质
体形态多样, 出现造粉质体; 内质网多环绕细胞核
分布; 高尔基体数量较多; 少量脂体零散分布于细
胞质中; 核糖体数量没有变化。单核胚囊的珠孔端
有退化二分体细胞的痕迹(图版 II-6)。
2.2 蓼型胚囊大孢子发生的超微结构
2.2.1 三分体及功能大孢子的形成 蓼型胚囊大
孢子发生过程从孢原到二分体与韭型胚囊难以区
分。大孢子母细胞减数第一次分裂形成体积相似的
二分体, 二分体珠孔端的细胞中细胞质较少, 通常
不能完成减数第二次分裂就直接退化; 合点端细胞
的细胞核偏靠于珠孔端, 细胞器丰富, 可完成减数
第二次分裂形成两个单倍体的大孢子。两个大孢子
的大小不同, 合点端的一个体积较大, 这样就形成
了三分体, 三分体被胼胝质壁所包裹(图版 II-7)。刚
形成的三分体的珠孔端细胞电子密度很高, 显示出
退化状态 , 中间的细胞体积最小 , 核为椭球形 , 细
胞器较多, 类型多样(图版 II-7)。中间与合点端的两
个大孢子之间存在胞间连丝(图版 II-8), 合点端的大
孢子与珠心细胞之间有胞间连丝(图版 II-9)。合点端
的大孢子的细胞核呈圆球形, 核膜完整, 核仁清晰,
质体、线粒体丰富 , 大多数环绕细胞核分布(图版
II-7), 此大孢子将发育成为单倍体功能大孢子。
2.2.2 功能大孢子到单核胚囊 在功能大孢子发
育的同时, 三分体中间的大孢子和合点端的大孢子
之间的胞间连丝逐渐消失 , 形成胼胝质的间隔厚
壁。随后, 中间的细胞染色加深, 迅速退化, 退化的
速度要快于珠孔端的三分体细胞。随着合点端功能
大孢子纵向延长, 细胞质内小液泡增多, 并逐渐形
成两个大液泡分别位于细胞核的两端, 形成早期的
单核胚囊(图版 II-11)。单核胚囊的液泡中有很多絮状
物和一些脂体, 液泡的形态较不规则。胚囊内细胞
器较为丰富, 均匀分布于细胞质中, 核糖体的数量
较多, 高于周围珠心细胞。单核胚囊的合点端与珠
心细胞之间的细胞壁上依旧有胞间连丝相联系(图
版 II-10)。单核胚囊阶段可在胚囊的珠孔端看到两个
退化大孢子的痕迹(图版 II-11)。
2.3 蝶须型胚囊的大孢子发生
2.3.1 造孢细胞 蝶须型胚囊的造孢细胞同样由
孢原细胞平周分裂产生, 它的核位于细胞中部, 核
仁清晰, 核膜完整, 核中有少量类似于脂体的油滴
状的物质(图版 III-1)。细胞的合点端和近合点端的侧
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壁上有较多的胞间连丝(图版 III-2), 而珠孔端较少。
细胞器丰富且均匀分布, 核糖体数目与珠心相似。
与前两种造孢细胞最大的不同是细胞质中有丰富的
小液泡(图版 III-1), 从连续切片观察, 这些液泡均匀
分布在造孢细胞中。
2.3.2 大孢子母细胞到单核胚囊 造孢细胞纵向
延长形成大孢子母细胞, 细胞质中出现大量小液泡,
核的位置较为随机(图版 III-3~5), 核中未见联会复合
体出现; 细胞器丰富, 均匀分布于细胞质中：内质网
丰富, 有时可见环状的内质网(图版 III-6); 高尔基
体较少, 均匀分布(图版 III-7); 线粒体、质体较多,
线粒体有分裂的现象(图版 III-8); 核糖体减少, 少
于珠心细胞。合点端壁上胞间连丝丰富(图版 III-8),
侧壁次之, 珠孔端则极为少见。
液泡逐渐融合形成两个大液泡, 将细胞核挤到
合点端或两个大液泡之间, 大孢子母细胞不经减数
分裂直接形成单核胚囊(图版 III-9~10), 其中内质网
大多位于核的周围, 有环状的内质网形成; 线粒体、
质体、脂体均匀分布; 核糖体的数量增加, 与珠心细
胞相似。单核胚囊合点端的细胞壁上存在丰富的胞
间连丝(图版 III-11), 而侧壁和珠孔端壁未见胞间连
丝存在。在大孢子母细胞向单核胚囊发育的过程中
未见细胞壁的胼胝质加厚过程及细胞质重组过程。
单核胚囊的珠孔端没有退化大孢子的痕迹。
蝶须型胚囊的发生与韭型、蓼型胚囊的发生不
同之处在于大孢子母细胞不经减数分裂过程, 无联
会复合体出现 ; 其细胞壁上不发生胼胝质的加厚 ;
不发生细胞质的改组; 大孢子母细胞直接发育形成二
倍体的单核胚囊, 其珠孔端没有退化的大孢子痕迹。
3 讨论
3.1 关于细胞质改组
Dickinson[18]于 1981 年将孢子母细胞减数分裂
过程中发生的有规律的变化称为细胞质改组, 并提
出细胞质改组涉及孢子体向配子体转化的观点。以
往的研究表明许多植物在大孢子发生阶段存在细胞
质改组的现象[7-10,20]。本研究表明蝶须型胚囊大孢子
发生的过程中, 线粒体、质体的形态没有明显的变
化, 高尔基体的数量较稳定, 液泡形态始终很规则,
只是核糖体的数量略有波动, 核糖体的数量在大孢
子母细胞中有所减少, 单核胚囊时期增加至与珠心
细胞相似的水平。可以说蝶须型胚囊大孢子发生过
程中没有细胞质改组现象。这与无融合生殖的沼生
早熟禾(Poa nemoralis)和林生早熟禾(P. palustris)的
表现不同, 在这两种禾本科植物中大孢子母细胞虽然
不经历减数分裂, 但是具明显的细胞质改组现象[11]。
由于无融合生殖的配子体是由孢子体经有丝分裂而
形成, 即孢子体与配子体含有完全相同的遗传信息,
所以其大孢子发生过程中细胞质改组可能没有必要
进行。
韭型和蓼型胚囊发生过程中, 大孢子母细胞都
经历了减数分裂过程, 存在胞质改组的现象。
3.2 胼胝质壁与胞间连丝
在蝶须型胚囊大孢子发生的整个过程中, 细胞
壁上无胼胝质加厚, 且在造孢细胞时, 整个细胞与
珠心细胞之间都存在胞间连丝, 只是珠孔端较少。
大孢子母细胞到单核胚囊阶段, 合点端及近合点端
的侧壁上有胞间连丝。也就是整个发育过程都与珠
心细胞有密切的联系。而蓼型、韭型的大孢子母细
胞在减数第一次分裂时就被胼胝质包裹, 与珠心细
胞间的胞间连丝被切断, 从而处于孤立状态。关于
这种现象, 一般认为胼胝质壁是作为屏障, 使大孢
子母细胞与体细胞暂时“隔离”, 胼胝质壁可能保护
细胞不受体细胞的分化信号的影响, 有利于孢子体
向配子体转变 [18]。对大多数有性生殖的植物而言 ,
胼胝质的消长对启动孢子母细胞分化的特殊途径是
必需的 [22], 它也直接参与功能孢子的选择作用, 引
导着孢子向配子体发育。上述结果表明将二倍体孢
子生殖中大孢子母细胞壁缺乏胼胝质的积累作为二倍
体孢子形成的一个显著的细胞学标记是适宜的[17,21]。
蓼型胚囊的大孢子发生过程中, 合点端的二分
体细胞分裂为不同大小的两个大孢子, 刚形成的这
两个细胞间有丰富的胞间连丝, 随后两者之间的细
胞壁上开始积累胼胝质, 切断所有的胞间连丝。这
种现象在芦竹二分体中也有报道[9]。笔者认为体积
较小的大孢子通过胞间连丝将营养转输给合点端体
积较大的大孢子, 而后两者的分隔壁加厚, 胞间连
丝消失, 防止了营养物质的倒流, 以利于合点端的
大孢子有足够的营养发育成功能大孢子[10]。
胼胝质壁的形成与高尔基体似乎有一定的关系,
在蓼型、韭型细/偶线期的大孢子母细胞中高尔基体
的数量明显增加 , 形状清晰 , 末端膨大明显 , 显出
活跃的分泌状态, 这可能是在为胼胝质壁的合成做
准备。在细胞壁形成过程中, 果胶质这种糖类物质
就包裹在高尔基体小泡中运输 [23], 所以胼胝质
(β-1,3-葡聚糖)也可能是由高尔基体小泡运输的。
1520 作 物 学 报 第 35卷

3.3 联会复合体
蓼型和韭型偶线期的大孢子母细胞的核中观察
到联会复合体, 而蝶须型的大孢子母细胞核中未见
联会复合体出现。通常联会复合体在减数分裂前期
I 出现, 是同源染色体配对后形成的特有结构, 以利
于同源染色体之间的交换重组。而蝶须型的大孢子
母细胞不经减数分裂直接进行 3 次有丝分裂形成雌
配子体, 没有同源染色体之间的交换重组, 以确保
孢子体和配子体间基因型的一致性。因而超微结构
中是否出现联会复合体, 可以做为无融合生殖的鉴
定指标。
3.4 核液泡
大孢子母细胞减数第一次分裂中, 蓼型和韭型
的大孢子母细胞中可见核液泡, 而蝶须型大孢子母
细胞中, 没有核液泡的出现。一些植物的大孢子发
生中核液泡也有过报道[24]。核液泡的作用有两种解
释：其一, 核液泡在减数分裂前期是起浓缩核基质
的作用, 使染色体分布于更少的核基质中, 便于同
源染色体识别和联会复合体的形成 [25]; 其二, 核液
泡参与了细胞核中某些孢子体信息的清除[26]。蝶须
型大孢子母细胞不进行减数分裂, 没有同源染色体
配对 , 不形成联会复合体 , 也没有核液泡的形成 ,
所以大孢子母细胞中核液泡的形成可能可以作为是
否进行减数分裂的细胞学标志。
3.5 蝶须型大孢子发生是 M14 中唯一的二倍体
孢子无融合生殖方式
韭型和蓼型大孢子发生前期至二分体时期形态
结构难以区别, 大孢子母细胞的壁上都有明显的胼
胝质加厚, 细胞质经历了比较典型的胞质改组过程,
大孢子母细胞核内都有核液泡, 并在偶线期出现了
联会复合体。韭型大孢子发生经历了减数第一次分
裂, 联会复合体的形成表明同源染色体之间进行了
遗传重组, 同源染色体分离时染色体组发生了自由
组合; 减数第二次分裂受阻, 导致所形成的功能大
孢子虽然为二倍体, 亲代与子代在染色体组上已有
差异, 大孢子的染色体组为 VV+0、2n=18 或 VV+
2C、2n=20, 因此韭型不属于二倍体孢子无融合生殖
的范畴[15-17]。
蝶须型大孢子发生过程中, 没有发生减数分裂,
大孢子母细胞的壁上无胼胝质沉积, 始终存在胞间
连丝 , 大孢子母细胞经液泡化直接形成单核胚囊 ,
后经 3 次有丝分裂形成二倍体胚囊, 卵细胞与极核
不经受精直接分裂形成胚与胚乳, 从而保证亲代的
基因型(VV+1C、2n=18+1)与子代基因型(VV+1C、
2n=18+1)完全相同[15]。超微结构研究表明, 蝶须型
大孢子发生是 M14 中唯一的二倍体无融合生殖方
式。再次证实光镜水平研究的正确性。
4 结论
蝶须型大孢子发生是M14中唯一的二倍体孢子
无融合生殖方式, 而韭型的大孢子发生虽然也能产
生二倍体的功能大孢子, 但已发生了减数第一次分
裂 , 无法保证亲代和子代在遗传信息上的完全一
致。蝶须型大孢子发生时大孢子母细胞不发生减数
分裂 , 不出现核液泡 , 未形成联会复合体 , 无细胞
质改组, 细胞壁上缺乏胼胝质的沉积、无胞间连丝
可以作为二倍体孢子无融合生殖的鉴定指标。

致谢：田国伟博士(School of Medicine, State Uni-
versity of New York-Stony Brook, Stony Brook,
NY11794)审阅全文, 并提出修改意见; 鲁东大学刘
林德教授、王艳杰助教在电镜技术上予以指导, 特
致谢意。
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1522 作 物 学 报 第 35卷



D：高尔基体; E：内质网; L：脂体; M：线粒体; NV：核液泡; PL胞间连丝; P：质体。
D: dictyosome; E: endoplasmic reticulum; L: lipid; M: mitochondrion; NV: nuclear vacuole; PL: plasmodesma; P: plastid.

图版 I 1: 造孢细胞, 细胞器均匀分布(×3 000)。2: 造孢细胞, 细胞器分布显示出一定的极性(×3 000)。3: 造孢细胞的珠孔端放大, 示
高尔基体(×8 000)。4: 减数分裂前的大孢子母细胞, 核内存在核液泡。5: 细/偶线期的大孢子母细胞, 箭头示联会复合体(×4 000)。6: 细
/偶线期的大孢子母细胞合点端放大, 示各种细胞器, 箭头示核中类似于脂体的油滴状物质(×10 000)。7: 细/偶线期的大孢子母细胞合
点端的高尔基体与液泡。8: 细/偶线期的大孢子母细胞合点端的胞间连丝(×20 000)。
Plate I 1: Early sporogenous cell, showing its cytoplasmic components distributed uniformly (×3 000). 2: Sporogenous cell, showing the
distribution with a little polarity for its cytoplasmic components show (×3 000). 3: Magnification of the micropylar of sporogenous cell,
showing dictyosomes (×8 000). 4: Pre-meiosis of megasporocyte, showing nuclear vacuole in nucleus (×6 000). 5: Megasporocyte at lepto-
tene/zygotene, showing synaptonemal complex (×4 000). 6: Magnification of the chalazal end of megasporocyte at leptotene/zygotene,
showing different kinds of organells, lipid body-like substance is indicated by arrow (×10 000). 7: Magnification of the chalazal end of
megasporocyte at leptotene/zygotene, showing dictyosomes and vacuoles (×30 000). 8: Chalazal end plasmodesmata of megasporocyte at
leptotene/zygotene (×20 000).
第 8期 丁常宏等: 甜菜无融合生殖单体附加系 M14大孢子发生的超微结构 1523




图版 II 1: 粗/双线期的大孢子母细胞, 示珠孔端与侧壁出现胼胝质加厚(×3 000)。2: 粗/双线期的大孢子母细胞的合点端放大, 示形
态较难区分的线粒体和质体(×6 000)。3: 图版 II-1中箭头指向处的放大, 示环状内质网(×25 000)。4: 二分体(×3 000)。5: 二分体合点
端的细胞与珠心的细胞之间的胞间连丝(×15 000)。6: 韭型的即将形成单核胚囊的功能大孢子, 其中有一大液泡, 箭头示珠孔端退化细
胞(×2 000)。7: 蓼型胚囊大孢子三分体, 最下面的细胞将发育为功能大孢子(×3 000)。8: 蓼型胚囊大孢子三分体合点端两细胞之间的
胞间连丝(×8 000)。9: 蓼型胚囊大孢子功能大孢子与珠心细胞之间的胞间连丝(×10 000)。10: 图版 II-11的单核胚囊与合点端珠心细
胞之间的胞间连丝(×8 000)。11: 刚形成的单核胚囊, 珠孔端有两个大孢子退化的痕迹(×3 000)。
Plate II 1: At pachytene/diplotene, callose deposited on micropylar end wall and lateral wall of megasporocyte (×3 000). 2: Magnification
of the chalazal end of megasporocyte at pachytene/diplotene, showing little difference between plastids and mitochondrions (×6 000).
3: Magnification of the part pointed arrow in Plate II-1, showing orbicular endoplasmic reticulum (×25 000). 4: Dyad (×3 000). 5: Plasmodasmata
between chalazal cell of dyad and nucellar cells (×15 000). 6: Allium odorum-type functional megaspore, showing the to formation of mono-
nuclear embryo with a big vacuole. Arrow points to degenerated cell in micropylar end (×2 000). 7: Polygonum-type triad, showing the for-
mation of functional megaspore from one of the triad in chalazal end was about to form functional megaspore (×3 000). 8: Plasmodesmata
between central and bottom cells of the Polygonum-type triad (×8 000). 9: Plasmodesmata between Polygonum-type functional mesgaspore
and nucellar cells (×10 000). 10: Plasmodesmata between the chalazal end of mononuclear embryo in Plate II-11 and nucellar cells (×8 000).
11: Early mononuclear embryo, with two degenerated megaspores in micropylar end (×3 000).
1524 作 物 学 报 第 35卷



图版 III 1: 蝶须型的造孢细胞(×6 000)。2: 蝶须型的造孢细胞合点端及近合点端的胞间连丝(×20 000)。3: 大孢子母细胞, 细胞核位
于珠孔端, 合点端积聚许多小液泡(×3 000)。4: 大孢子母细胞, 细胞核位于中央, 两端为小液泡积聚(×3 000)。5: 大孢子母细胞, 细胞
核位于合点端, 珠孔端积聚小液泡(×3 000)。6: 大孢子母细胞中的环状内质网(×10 000)。7: 大孢子母细胞中的高尔基体(×20 000)。8: 大孢
子母细胞的合点端, 示线粒体的分裂和胞间连丝(×10000)。9: 两个大液泡位于珠孔端的单核胚囊(×2 000)。10: 两个大液泡分别位于
珠孔端和合点端的单核胚囊(×2 500)。11: 图版 III-9的合点端放大, 示胞间连丝(×8 000)。
Plate III 1: Antennaria-type sporogenous cell (×6 000). 2: Plasmodesmata at chalazal and near chalazal end of antennaria-type sporogenous
cell (×20 000). 3: Megasporocyte, showing nucleus located in the micropylar end of the cell, and several little vacuoles located in the chalazal
end of megasporocyte (×3 000). 4: Megasporocyte, showing nucleus located in the center of the cell, and several little vacuoles located in the
two end of megasporocyte (×3 000). 5: Megasporocyte, showing nucleus located in chalazal end of the cell, and several little vacuoles located
in micropylar end of megasporocyte (×3 000). 6: Orbicular endoplasmic reticulum in megasporocyte (×10 000). 7: Dictyosomes in mega-
sporocyte (×20 000). 8: Magnification of the chalazal end of megasporocyte, showing division of mitochondrion and plasmodesmata (×10 000).
9: Mononuclear embryo with two big vacuoles at the micropylar end (×2 000). 10: Mononuclear embryo with each big vacuole at two end of
the cell (×2 500). 11: Magnification of the chalazal end of megasporocyte, showing plasmodesmata (×8 000).