全 文 ：核 农 学 报 合, , 百‘
注。 “ 减 才。 , 。恤 。 ‘,
甜菊不同层次叶片叶绿体超微结构
观察及其糖菩含量变化
陈绍潘 黄维南
福建省亚热带植物研究所 厦门
陈睦传 洪维廉
厦门大学细胞生物学研究室 厦门
柑 菊 。。 。 不 同层次叶 片叶绿体超微结构的观察及 其糖
普含量的测 定表明 在上层 幼嫩叶片中 , 叶绿体小 , 类 囊体膜较 简单 , 基拉片层和
基质 片层数量少 , 糖 等含量居 中 。 在中层成叶的叶片中 , 叶绿体 大 , 类 囊体 膜 复
杂 , 基杜片层 多 , 基质片层 密集 , 在基质中出现 “ 淀粉 区 ” 结构 , 糖普含量最高 。
在下层 哀老 的叶片中 , 叶绿体趋 于解体
, 类 囊体膜退化
, 糖普含量最低 。 上述结 构
与功能 密切 相关 , 说明甜 菊在现蕾期
, 中层叶 最多 , 且糖普含量也最高 , 是收获的
最适时期 。
关镇词 甜 菊 叶绿体 超微结 构 糖普含量
前 , 兰口
甜菊是多年生亚热带草本植物 , 原产南美巴拉士
。 甜菊糖首的甜度约为蔗糖 的 倍 ,
具有低热量
、
高甜度和非发酵性等特点 , 安全无毒 , 是糖尿病 、 高血压病和肥胖症患者理想
的甜味剂 , 亦是食品工业用于饮料
、 水果罐头等的新型甜味剂 , 已受到国内外普遍重视 , 许
多国家近年来 都大力引种栽培 〔‘
。
本文应用 电子显微镜技术观察甜菊不同层次叶片巾叶绿体超微结构 , 用 , 一二 硝基苯脱
重量法测定甜菊糖普含量 , 研究叶片中叶绿休结构
一
与糖有含量的关系 , 为 , 毛产应 提供科学
依据 , 为理论研究积累资料 。
材 料 与 方 法
材料 供 试甜菊叶片 取 白 福 建舌亚热带植物研究所试验 田
。 不同层 次叶片划分如下
此文于 年 月 日收到 。
木文系福建省 自然科学基金资助课题
脚 甜菊不同层次叶片叶绿体超微结构观察及其搪普含 变化
上层幼嫩叶 顶芽下第
、 对叶片 , 长 一 厘米 , 呈淡绿色 中层成叶 顶芽
下第 、 、 对叶片 , 长 一 厘米 , 呈深绿色 下层 衰老叶 顶芽下第 、 、
对叶片 , 长 一 厘米 , 呈淡黄色 。
电 株品制作 取不同层次叶片的中段 切成 砰 , 的组织小块 ,
‘
放入用 子
·
礴医 缓
神液配制的 戍二醛固定液中
, 经抽 气后在“一 ℃下固定 ”一 小时
·
用磷酸缓冲液漂洗 ”一
次 , 转入 饿酸中进行后固定 小时 , 随即漂洗 , 经乙醇系列脱水 , 丙酮或环氧丙烷置换 ,
用国产环氧树脂 或 , 。 · 环氧树脂包埋 , 一 型和 型超薄切片机切片 , 用酷
酸双氧铀和柠檬酸铅双重染色 , 于 一 电镜下 , 使用加速 电压 观察照相
, 香含 洲定
’
取刑艺期不同层次的叶片
, 采用 , 一二硝基苯阱重量法〔 ”测定糖
昔含量 二
一 试 验 结 果
橇
一 娜不网层次叶片叶绿体任徽佑构
一电镜观察表明 在植株上层的幼嫩叶片中 。 叶绿体小 , 类囊体膜结构简单 , 表现在基粒
升层少
, 贯穿其间的基质片层也相应稀疏 在基质内出现直径约 。 一。 的均质电子透明
区 图版 一
。
线粒体呈圆形或椭圆形分散在细胞质中
一
在中层成叶的叶片巾亏叶绿休大 可达 叫
, 呈椭圆形或橄榄形 , 沿细胞壁附近分布
图版 ‘ 。 类囊休膜结构逐渐复杂化 , 不仅墓粒数多 , 基粒片层也增加 , 基质片层亦密
集
。 基质丙出现较多 ,’淀粉区
” 结构 , 有些直径可达 一 卜 , 充满了叶绿体的大部分空间 ,
并出现亲银颗粒
。 在巾层成叶细魔内
, 还鑫常观察到叶绿休
、
线粒休和微休三者紧密相靠的
面戮 , 版 ‘
。 一 ’
一
在下层 衰老的叶片 中 , 叶绿体趋于解体 , 类囊体膜退化
,
基粒片层和基质片层不能正常
发育 , ‘淀粉区 , ,
‘
结构逐渐消失
一
, 而亲饿颗粒及空泡逐渐增多 图版 一 。
二 甜菊不同层次叶片中粉普含且的安化
‘ 经测定 , 不同层次叶片中的甜菊糖奋含量存在动显豁屏誉生层劫嫩叶介中藉二香含 量 居
中 , 生长在
·
中层的成叶币糖普含量最高 , 而下层的衰老叶片中糖春含量最低 表 、
镇少矛
裹 盆菊不同叶层粉普含 变化
‘
五 七 亡 才 ”‘ “ ”
呈 现皿
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弓。 核 农 学 报 容
讨 论
一 甜菊不同层次叶片叶绿体超橄结构的变化
在高等植物的不同种中 , 成熟的叶绿体
, 其基粒类囊体膜的垛叠程度各有 差 异 ‘“ ’, 而
任何叶绿体在饱和光强时的光合能力也取决于类囊体膜的垛叠程度 「‘ 在超微结构水平上
,
叶绿体中的类囊体膜分化成结构上胡显不同的垛叠 基粒 和非垛叠 基质 膜区 , 相应地
具有不同的光合功能〔’
。
我们观察甜菊不同叶层的叶绿体变化表明 , 甜菊叶绿体随着叶龄增长
,
’
它的类囊体膜结
构也从简单向复杂演化 , 转入衰老枯黄时 , 叶绿体的类囊体膜又趋于解体 。 我们认为 , 在甜
菊上层幼嫩叶中 , 叶绿体中的类囊体膜虽较简单 , 但在进行光合作用时就开始合成淀粉 , 随
着叶龄的增长 , 叶绿体中的类囊体膜发育木断完善及复杂化 , 此时光合作用大为加强 , 在中
层成叶中 , 进行大量的淀粉合成和积累 , 因此在基质内出现较多
· “ 淀粉区 ” , 为
‘
糖着合成提
供了丰富原料
。
下层衰老叶 , 由于叶绿体中类囊体膜趋于解体 , 光合作用机能减退 , 淀粉区
也随之消失 。 这些观察结果进一步证明 类囊体膜的垛叠与非垛叠及其垛叠程度的不同
, 反
映在光合功能上也相应地各有所异 “
。
在成叶细胞内 , 叶绿体 、
‘
隽粒体和微体相 互紧密靠在一起
, 已有不少报道 「”。 植 物 体
内 , 微体有两种类型 一种是过氧化物酶体
, 另一种是 乙醛酸循环体 。 在叶肉细胞内存在的
过氧化物酶体和叶绿体紧密相靠 , 它是 乙醇酸氧化的场所 。 乙醇酸在叶绿体中形成 , 然后 由
在过氧化物酶体中的经丙酮酸还原酶氧化成为乙醛酸
。 同时留在过氧化物酶体中的乙醛酸可
以形成甘氨酸 , 并转移到线粒体中转变为丝氨酸 。 由此可见 , 成叶细胞内叶绿体
、 线粒体和
微体之间的光呼吸乙醇酸代谢途径是相互密切配合的
。
我们在甜菊成长叶片中 , 观察到叶绿
体
、 线粒体和微体紧密根靠的图象 , 说明三者之间在光呼吸乙醇酸代 谢 上 也 是 密 切 配 合
的 。
、 一 烤 、 ·
二 盆魏不同层次叶片中抽普含 的变化
甜菊不同层次叶片的数量及其糖普含量的变化 , 对生产应用和经济效益关系甚大 , 它不
仅对育成好品种是一个重要指标 , 为培育高产高糖普的甜菊提供科学依据 , 还可为甜菊的栽
培措施提供重要基础资料 。 一丫篇 一
、 ,
一 ”
一
甜菊植株叶片分布以中层部位的叶子最多
, 而且这部分叶片 内的糖普含量也最高
。 作为甜
味成分的甜菊糖普含量与叶片机能是密切相关的
, 甜菊不同叶层叶片的光合功能 及 其 对 产
量 、 箱晋杏量的畜响丁随不同吓位而变化 , 一 其增大和减少碗律与糖
、
春含量的变化是一致的 ,
其作用大小顺序 中层叶片 上层叶片 下层叶片 。 这与玉米植株各个叶位的光合强度随不
同叶位而变化 , 其增大和减少规律与籽粒产量的变化也是相似的 」。
电子显微镜细胞化学研究亦证明 果糖 , 一二磷酸酶 是光合作用 中的一 个
重要的酶 , 它的活性在一定程度上表现了植物光合作用的能力 , 并与蔗糖
、
淀粉
、 糖普等碳
水化合物的合成相关 在甜菊上层嫩叶的叶绿体中 , 的活性较低 , 随 着 叶 龄 的 增
长 , 特别在中层成叶的叶绿体中 , 的活性达到最大值 , 随后叶片转入衰老 状态 , 下
层叶片的叶绿体中 孕“ 。逐渐失去活性。
一
气 我们认为 的活性不仅与不同叶层的叶
片叶绿体内类囊体膜发达与否有一定的内在联系
, 而且与甜菊糖普含量也有大致 平 行 的 关
期 甜葡不同层次叶片叶绿休超微结构观察及其糖普含量变化 引
系 。 试验结果表明 , 在甜菊现蕾期 , 中层叶片最多 ‘ , 其糖普含量也最高 , 是获取甜 菊 高
产优质的最有利时机 , 因而是 甜菊收获的最适时期 。
膝
图版
叶绿体 细胞壁 线粒体 微体
,
淀粉粒 质球 液胞
示甜菊幼叶细胞内叶绿体
、 线粒体和液泡的结构 。。。
示甜菊成叶细胞内巨大的中央液泡 , 及叶绿体靠近细胞壁 。。
示甜菊成叶细胞内叶绿体
、
线粒体和微体的紧密结合 。。
示甜菊衰老叶细胞内叶绿体解体及类襄体膜退化 。。。
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