全 文 ：干旱胁迫对茉莉3个品种叶片光合特性和超微结构
的影响
郭素枝a*, 张明辉b,c, 邓传远d, 那海燕e, 王湘平a, 叶乃兴c
(福建农林大学， a. 测试中心； b. 成教学院； c. 园艺学院； d. 园林学院； e. 金山学院，福州 350002)
摘要： 为探讨植物光合作用和叶肉细胞超微结构对干旱胁迫的响应，研究了茉莉(Jaminum sambac) 3 个品种在干旱胁迫下的
光合作用相关生理指标和叶肉细胞超微结构的变化。结果表明，在轻度干旱胁迫下 , 单瓣茉莉和多瓣茉莉净光合速率(Pn)、蒸
腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)和胞间 CO2 浓度(Ci)呈下降趋势，但叶肉细胞超微结构仅受轻微影响。在中度干旱胁迫下，多瓣茉莉
Pn、 Tr、 Gs 持续降低，而 Ci 随干旱胁迫的增加反而上升，单瓣茉莉 Pn、 Tr、 Gs 和 Ci 继续呈下降趋势，两品种叶绿体超微结构
发生明显变化并出现伤害症状。在重度干旱胁迫下，Pn、 Tr、 Gs 降幅明显，与对照差异极显著(P < 0.01)，Ci 持续上升，叶绿
体超微结构发生巨大变化，特别是叶绿体发生严重损伤。双瓣茉莉 Pn、 Tr、 Gs、 Ci 随干旱胁迫的加重也呈现逐渐下降的趋势，
但降幅较小，叶肉细胞超微结构无明显变化。因此，与单瓣茉莉和多瓣茉莉相比较，双瓣茉莉对干旱胁迫的耐受力较强。
关键词： 茉莉； 叶肉细胞； 干旱胁迫； 光合特性； 超微结构
doi: 10.3969/j.issn.1005–3395.2013.02.004
Effect of Drought Stress on Photosynthetic Characteristics and
Ultrastructure of Mesophyll Cells in Three Cultivars of Jaminum sambac
GUO Su-zhia*, ZHANG Ming-huib,c, DENG Chuan-yuand, NA Hai-yane, WANG Xiang-pinga,
YE Nai-xingc
(a. Test Center; b. College of Adult Education; c. College of Horticulture; d. College of Landscape Architecture; e. College of Jinshan, Fujian
Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, China)
Abstract: In order to understand the response of photosynthesis and ultrastructure of mesophyll cells to drought
stress, three cultivars of Jaminum sambac, including ‘Unifoliatum’, ‘Bifoliatum’ and ‘Trifoliatum’, were cultured
in pots experiment in greenhouse under different drought treatments (mild drought, moderate drought, severe
drought), The effects of drought stress on photosynthetic characteristics and ultrastructure of mesophyll cells
in J. sambac were studied. The results showed that the net photosynthetic rate (Pn), transpiration rate (Tr),
stomatal conductance (Gs) and intercellular CO2 concentration (Ci) in J. sambac ‘Unifoliatum’ and ‘Trifoliatum’
decreased under mild drought stress, and the ultrastructure of mesophyll cells was only slightly affected. Under
moderate drought stress, Pn, Tr, Gs and Ci of ‘Unifoliatum’ and ‘Trifoliatum’ decreased continuously except Ci of
‘Trifoliatum’ increased, while chloroplast structure changed obviously and occurred damage. Under severe drought
stress, Pn, Tr and Gs of ‘Unifoliatum’ and ‘Trifoliatum’ had singnificant decrease compared to those of control
(P < 0.01), and Ci increased, while chloroplast structure changed tremendously and occurred serious damage.
收稿日期： 2012–02–28　　　　接受日期： 2012–06–02
基金项目： 国家农业综合开发项目(350104201)；福建省成果转化项目(2010-312)；福建省福州市科技计划项目(2010-JD-3)；福建省福州市仓山
科技局项目(2009-19)；福建省教育厅科技项目(JB07084)；福建青年科技人才创新项目资助(2004J009)；福建省自然科学基金项目
(2011J01088)；福建省教育厅科技项目(JA11085)资助
* 通讯作者 Corresponding author. E-mail: guosuzhi@163.com
热带亚热带植物学报　2013， 21(2)： 123~129
Journal of Tropical and Subtropical Botany
124 第21卷热带亚热带植物学报
茉莉[Jasminum sambac (L.) Ait.]隶属于木犀科
(Oleaceae)素馨属。生产上栽培的品种有单瓣茉莉、
双瓣茉莉和多瓣茉莉，实践证明茉莉 3 品种在福州
的生长表现差异较大，主要是抗寒耐旱性不同，双
瓣茉莉抗寒耐旱性强，而单瓣茉莉和多瓣茉莉抗寒
耐旱性弱，越冬和越夏期间易造成植株死亡[1]。以
往有关茉莉抗性的研究主要集中在不同品种抗低
温胁迫的差异方面[2–6]，而干旱胁迫是影响作物生长
的一个重要因子，关于不同作物，或同种作物不同栽
培品种抗旱的结构机理和生理响应有不少研究[7–11]。
已有的研究表明，干旱胁迫不仅会降低作物的光合
作用、破坏呼吸链、降低碳代谢途径中一些酶的活
性；同样也会改变作物组织器官的超微结构[12–14]。
但在遭受干旱胁迫下，茉莉不同栽培品种叶片超微
结构和光合生理的变动研究尚未涉及。为此，本文
以茉莉 3 个品种为试验材料，对不同干旱程度胁迫
下茉莉叶肉细胞超微结构的变化进行了观察，并对
光合作用参数进行了测定，旨在探讨不同茉莉品种
的抗旱结构和生理差异，为调控茉莉抗旱栽培措施
及耐旱茉莉品种的选育提供理论依据。
1 材料和方法
1.1 材料
试验材料为茉莉(Jasminum sambac) 3 个栽培品
种：单瓣茉莉(‘Unifoliatum’)、双瓣茉莉(‘Bifoliatum’)
和多瓣茉莉(‘Trifoliatum’)。试验材料于 2010 年 3
月上旬扦插繁殖幼苗，待根长约 2 ~ 3 cm、3 ~ 5 片
叶时，选取生长正常、大小一致的茉莉 3 品种幼苗，
分别移植至花盆(花盆口径 25 cm、高 20 cm，内装冲
积砂壤土 5 kg)内, 每盆种植 3 株小苗，按生产栽培
的管理水平，尽可能保持每盆供水和盆内土壤湿度
的一致性，使其正常生长。
1.2 方法
试验设计　　每个品种试验处理设 4 组，对
照组(Control，按生产栽培正常供水，土壤相对含
水量为 70% ~ 75%)、轻度干旱(LS，土壤相对含水
量为 60% ~ 65%)、中度干旱(MS，土壤相对含水量
为 45% ~ 50%)、重度干旱(SS，土壤相对含水量为
30% ~ 35%)。土壤相对含水量以土壤含水量占最
大持水量的百分数表示。
干旱胁迫处理　　福州夏季热浪(高温)多与干
旱同步出现(7、8 月份)，秋季末(11 月)天气晴朗，雨
水少，干旱，为了探讨干旱这一单一因素对茉莉不
同品种的影响，于 11 月上旬将上述盆栽且处于正
常生长的试验材料移至通风遮雨的塑料棚内，每盆
中的水量用称重法控制，每天 17：00 向盆中补充水
分。当各处理的土壤水分梯度形成时开始干旱胁
迫，干旱胁迫处理 30 d 后，测定各项生理指标和进
行叶片结构观察。试验期间的环境空气相对湿度
均值为 62% ~ 68%, 气温均值最低 22℃，最高 31℃。
光合参数测定方法　　干旱胁迫处理结束后，
随机选择长势一致、无病虫害、向阳面的功能叶，用
CI-340 光合作用仪测定 Pn、 Tr、 Gs 和 Ci 等光合参
数，每处理选取 3 片完好的功能叶进行测量，每叶
片重复 3 次，取其平均值。水分利用效率(WUE) =
Pn / Tr，气孔限制值 Ls = 1 – Ci / Ca。
电镜样品制备与观察　　干旱胁迫处理结束
后，采集不同处理的盆栽苗叶片进行电镜制样，每
株为 1 重复 , 重复 3 次。电镜样品制备与观察参照
文献[15–16]的方法。
1.3 数据处理
所用数据均用 Microsoft Excel 进行计算，方差
分析采用 SPSS 13.0 软件进行。
2 结果和分析
2.1 茉莉叶片光合参数的变化
由(图 1: A, B, D)可知，茉莉 3 个品种 Pn、 Tr 和
Gs 随干旱胁迫程度的加剧呈下降的趋势，但降低
幅度不同。方差分析和 LSD 分析表明，除双瓣茉
莉的 Tr 值在 LS、MS 处理下与对照差异不显著外，
茉莉 3 个品种在干旱胁迫(LS、MS 和 SS)下的 Pn、
Tr 和 Gs 值与对照组相比，均达显著差异(P < 0.05)，
The Pn, Tr, Gs and Ci of ‘Bifoliatum’ decreased slightly with increment of drought stress, and ultrastructure of
mesophyll cells of ‘Bifoliatum’ had not obvious changes. Therefore, the tolerance ability to drought of J. sambac
‘Bifoliatum’ is stronger than that of ‘Unifoliatum’ and ‘Trifoliatum’.
Key word: Jasminum sambac; Mesophyll cell; Drought stress; Photosynthetic characteristics; Ultrastructure
第2期 125
SS 处理下的 Pn 和 Gs 值与对照达极显著差异(P <
0.01)。在 SS 处理下，双瓣茉莉的 Pn、 Tr、 Gs 比对
照组分别下降 50.78%、 36.37%、 33.42%，而单瓣茉
莉分别下降 84.35%、 60.94%、 69.06%，多瓣茉莉分
别下降 62.83%、 47.23%、 79.11%。
随着干旱胁迫程度的加重，茉莉 3 品种叶片
的 WUE 值均呈现下降的趋势，但下降幅度不同(图
1: C)。方差分析和 LSD 分析表明，在 LS 处理下，
单瓣茉莉 WUE 值与对照差异显著(P < 0.05)，双瓣
茉莉和多瓣茉莉的 WUE 值与对照差异不显著(P >
0.05)，在 MS 处理下，单瓣茉莉和双瓣茉莉的 WUE
值与对照差异显著(P < 0.05)，多瓣茉莉的 WUE
值与对照差异不显著(P > 0.05)，在 SS 处理下，茉
莉 3 个品种与对照的差异均显著(P < 0.05)。与对
照相比，单瓣茉莉在 SS 处理下的 WUE 值降低了
61.53%，多瓣茉莉和双瓣茉莉降幅较小，分别降低
了 26.46% 和 23.25%。
随干旱胁迫程度的加剧，茉莉 3 个品种 Ci 和
Ls 值的变化趋势不一致(图 1: E, F)。单瓣茉莉的 Ci
值呈先下降后升高的趋势，而 Ls 值呈先升高后降
低的趋势，在 LS 和 MS 处理下，单瓣茉莉的 Ci 值
比对照低， Ls 值比对照高，但 F 分析和 LSD 分析
表明，仅 MS 处理下的 Ci 和 Ls 值与对照有显著差
异(P < 0.05)， LS 处理下的 Ci 和 Ls 值与对照无显
著差异(P > 0.05)， SS 处理下， Ci 值比 MS 处理下
的高，Ls 值比 MS 处理下的低，但 SS 处理下的 Ci
图 1 干旱胁迫下茉莉 3 品种若干光合参数的变化。1. 单瓣茉莉； 2. 双瓣茉莉； 3. 多瓣茉莉。
Fig. 1 Changes in photosynthetic parameters of three cultivars of Jasminum sambac under drought stress. 1. ‘Unifoliatum’； 2. ‘Bifoliatum’；
3. ‘Trifoliatum’.
郭素枝等：干旱胁迫对茉莉3个品种叶片光合特性和超微结构的影响
126 第21卷热带亚热带植物学报
和 Ls 值与其它水分处理之间的差异都不显著。双
瓣茉莉的 Ci 值呈不断降低的趋势，而 Ls 值呈不断
升高的趋势，F 分析和 LSD 分析表明，LS、MS
和 SS 处理下的 Ci 与对照有显著差异(P < 0.05)，而
Ls 值与对照无显著差异(P > 0.05)。多瓣茉莉的 Ci
值呈先下降后升高的趋势，而 Ls 值呈先升高后降
低的趋势，在 LS 处理下，多瓣茉莉的 Ci 值比对照
低，Ls 值比对照高，F 分析和 LSD 分析表明，LS
处理下的 Ci 和对照有显著差异(P < 0.05)，Ls 值与
对照无显著差异(P > 0.05)。MS 和 SS 处理下，Ci
值显著高于 LS 处理下的 Ci 值(P < 0.05)，呈升高趋
势，Ls 值显著低于 LS 处理下的 Ls 值(P < 0.05)，
呈降低趋势，但仅 SS 处理下的 Ci 值和 Ls 值与对
照有显著差异(P < 0.05)，MS 处理下的 Ci 值和 Ls
值与对照无显著差异(P > 0.05)。
在 4 种水分处理情况下，双瓣茉莉的 Pn、Gs、
Ci 和 WUE 值均显著高于单瓣茉莉和多瓣茉莉(P <
0.05)，而双瓣茉莉的 Tr、Ls 值均显著低于单瓣茉
莉和多瓣茉莉(P < 0.05)。
2.2 茉莉叶肉细胞超微结构的变化
未受干旱胁迫处理的 3 茉莉品种叶肉细胞超微
结构没有明显不同。透射电镜下，3 茉莉品种叶肉
细胞的超微结构完整，细胞内具液泡膜光滑明显的
中央大液泡，质膜光滑，周缘细胞质包含叶绿体、线
粒体、高尔基体、细胞核等细胞器。细胞核中核被膜
结构清晰，染色质均匀分布。细胞质中数量最多的
细胞器为椭圆形的叶绿体，叶绿体被膜完整；基粒片
层排列整齐，有少量随机分布的嗜锇颗粒。线粒体
呈规则的圆形或椭圆形，被膜结构完整(图2: A ~ C)。
在轻度干旱胁迫下，双瓣茉莉叶肉细胞超微
结构与对照组相比无显著变化，仅见线粒体数量较
多，叶绿体内有较多且大的质体小球(图 2: H)。单
瓣茉莉和多瓣茉莉的叶绿体和线粒体结构发生了变
化，主要表现在：单瓣茉莉叶绿体中可见质体小球，
基粒大小不均匀，基粒片层排列不规则。线粒体内
嵴大而多，细胞质较浓(图 2: D)。多瓣茉莉叶绿体基
粒片层垛叠较松散，类囊体小，但排列方式变化不
大，线粒体形态变化不明显，嵴突尚明显(图 3: L)。
在中度干旱胁迫下，双瓣茉莉的叶绿体和线粒
体结构稍有变化，叶绿体内有较多大的质体小球，
基质片层空间略增大，叶绿体形态变化不明显 , 基
粒片层垛叠尚紧密，排列方式未改变，线粒数量较
多，嵴明显(图 2: I)。而单瓣茉莉和多瓣茉莉的细胞
超微结构出现较严重的伤害症状，单瓣茉莉叶绿体
中可见质体小球，大部分基粒片层出现膨胀，基质
片层空间增大，线粒体部分消解或嵴减少，细胞发
生质壁分离现象，细胞壁扭曲(图 2: E)。多瓣茉莉
细胞壁扭曲变形，基粒片层松散、膨胀，部分基质消
解，有些线粒体出现空泡化、嵴不明显(图 3: M)。
在重度干旱胁迫下，双瓣茉莉叶绿体内有较多
且大的质体小球，基粒片层空间略增大，尚排列整
齐，线粒体外膜部分消解，内膜仍明显，嵴突尚明显
(图 3: J, K)。单瓣茉莉和多瓣茉莉细胞超微结构与
中度干旱胁迫时比较，进一步恶化。单瓣茉莉基质
片层空间进一步增大 , 类囊体进一步膨胀 , 不能垛
叠成基粒，有的细胞中叶绿体膜断裂，基粒片层不
整齐，细胞中线粒体内外膜和嵴模糊，部分嵴消失
(图 2: F, G)。多瓣茉莉叶绿体明显畸形、变圆，类
囊体膨胀、松散，甚至产生扭曲现象，不能垛叠成基
粒，基质片层基本消解，叶绿体外膜局部破裂，线粒
体内外膜模糊，嵴扁平且部分消失(图 3: N, O)。
3 讨论
光合作用是植株生长的生理基础，可以反映植
株生长势和抗旱性强弱[17]。干旱胁迫下叶片通过
气孔因素和非气孔因素影响光合作用[18–19]。而 Ci
和 Ls 成为区分光合速率下降的气孔和非气孔因素
的判断。本研究中，在轻度和中度干旱胁迫下，单
瓣茉莉 Ci 下降，Ls 上升，主要是气孔限制引起 Pn
降低，尽管此过程中，气孔关闭引起了蒸腾作用降
低，但不能维持较高的水分利用效率。在重度干旱
胁迫下，单瓣茉莉 Ci 上升，Ls 下降，非气孔限制是
单瓣茉莉 Pn 下降的主要原因，非气孔限制可能主
要是光抑制，甚至是光破坏。在轻度干旱胁迫下，
多瓣茉莉 Ci 下降，Ls 上升，主要是气孔限制引起
Pn 降低，在中度和重度干旱胁迫下，多瓣茉莉 Ci
上升，Ls 下降，非气孔限制是多瓣茉莉 Pn 下降的
主要原因。从不同干旱胁迫程度叶肉细胞超微结
构的观察表明，单瓣茉莉在重度干旱胁迫下，多瓣
茉莉在中度和重度干旱胁迫下，非气孔限制的主要
原因是叶绿体结构受到破坏引起的光抑制；线粒体
结构的损伤可能也是原因之一。已有研究报道，叶
绿体和线粒体作为细胞内处于能量转换和代谢中
心位置的细胞器，其损伤则意味着新陈代谢发生紊
第2期 127郭素枝等：干旱胁迫对茉莉3个品种叶片光合特性和超微结构的影响
图2 干旱胁迫下茉莉3个品种叶片超微结构的变化。A ~ C. 对照的叶肉细胞; A. 单瓣茉莉的叶绿体、细胞核；B. 多瓣茉莉的叶绿体、线粒
体、高尔基体(箭号示质体小球)；C. 双瓣茉莉基粒片层垛叠整齐；D ~ G. 单瓣茉莉; D. 轻度胁迫, 叶绿体略有变形、线粒体嵴突明显；E. 中
度胁迫, 叶绿体肿胀、变形, 线粒体部分消解, 细胞壁扭曲(箭头示质体小球)；F ~ G. 重度胁迫；F. 叶绿体基粒松散、膨胀; G. 线粒体内外膜
模糊、部分内嵴消失; H ~ K. 双瓣茉莉: H. 轻度胁迫, 叶绿体、线粒体未见异常, 可见质体小球(箭头)；I. 中度胁迫, 叶绿体基粒片层垛叠整
齐、紧密, 线立体脊突明显, 可见质体小球(箭头)。CH: 叶绿体；N: 细胞核；Gl: 基粒片层；M: 线粒体；P: 质体小球；G: 高尔基体；CW: 细
胞壁。标尺：A. 2 μm; F. 100 nm; C, D, G, H, I. 200 nm; B. 500 nm; E. 800 nm
Fig. 2 Changes in leaf ultrastructure of three varieties of Jasminum sambac under drought stress. A – C. Ultrastructure of mesophyll cell of Jasminum
sambac (Control); A. Chloroplast and cell nuclear of ‘Unifoliatum’; B. Chloroplast, mitochondria and golgi apparatus of ‘Trifoliatum’ (arrow showing
plastoglobulus); C. Grana lamellar of ‘Bifoliatum’ are in order; D – G. ‘Unifoliatum’; D. Under light drought stress, chloroplast shape change slightly,
mitochondrial ridge obvious; E. Under middle drought stress, chloroplast swelled, deformated, mitochondria digested partly, cell wall distorted (arrow
showing plastoglobulus); F – G. Under severe drought stress; F. Chloroplast grana loose and swelled; G. Outer and inner membrane of mitochondria
fuzzy, ridge disappeared partly; H – I. ‘Bifoliatum’; H. Under light drought stress, chloroplast and mitochondria were normal with plastoglobulus
(arrow). I. Under middle drought stress, chloroplast grana lamellar was in order and tight, mitochondria ridge obvious (arrow showing plastoglobulus);
CH: Chloroplast; N: Nuclear; Gl: Grana lamellar; M: Mitochondria; P: Plastoglobulus; G: Golgi apparatus; CW: Cell wall. Bars: A. 2 μm; F. 100 nm; C,
D, G, H, I. 200 nm; B. 500 nm; E. 800 nm
128 第21卷热带亚热带植物学报
乱，导致光合机构的光合能力下降[20]。无论是轻度、
中度，还是重度干旱胁迫下，双瓣茉莉都是 Ci 下降，
Ls 上升，气孔限制是引起 Pn 降低的主要原因。因
此，在不同干旱胁迫程度下双瓣茉莉叶肉细胞的光
合机构和线粒体受破坏程度不严重，仅中度和重度
干旱胁迫下，出现基质或类囊体间距略扩大这一伤
害症状。在轻度、中度和重度干旱胁迫下，主要出
现一些适应性反应，如质体小球变多变大。
一般认为，植物对环境因子的变化越敏感，植
物细胞超微结构的变化越快，越剧烈[21]。随干旱胁
迫的加重，双瓣茉莉叶肉细胞超微结构没有出现明
显的伤害症状，虽然 Pn 呈现逐渐下降的趋势，但降
幅比单、多瓣茉莉少，在 4 种水分处理情况下，双瓣
茉莉的 Pn 和 Gs 值显著高于单瓣茉莉和多瓣茉莉
(P < 0.05)。因此，与单瓣茉莉和多瓣茉莉相比较，
双瓣茉莉对干旱胁迫的耐受力较强。
单瓣茉莉与多瓣茉莉在不同水分处理下，细胞
超微结构的变化较相似，但仅在重度干旱胁迫下，
非气孔限制是单瓣茉莉 Pn 下降的主要原因，而多
瓣茉莉在中、重度干旱胁迫下，非气孔限制是 Pn 下
降的主要原因。可以推测：单瓣茉莉和多瓣茉莉抗
旱机制可能还有差异，如已有的研究表明，光呼吸、
Mehler 反应、叶黄素循环、活性氧清除系统等机制都
可以耗散光抑制引起的过剩光能[22–23]，因此，关于单
瓣茉莉和多瓣茉莉的抗旱机制还值得进一步研究。
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图3 干旱胁迫下茉莉3个品种叶片超微结构的变化。J ~ K. 双瓣茉莉重度胁迫; J. 叶绿体基粒排列改变, 基粒片层垛叠较小(箭号示质体小球);
K. 线粒体嵴明显，结构尚完整; L ~ O. 多瓣茉莉; L. 轻度胁迫, 示叶绿体、线立体形态；M. 中度胁迫, 叶绿体膨胀、变形、基粒聚集, 线粒体
部分空泡化, 细胞壁扭曲变形；N ~ O. 重度胁迫; N. 叶绿体基粒片层空间增大且扭曲; O. 线粒体内外膜、嵴突模糊。标尺：J, N. 100 nm; K, L,
M, O. 200 nm
Fig. 3 Changes in leaf ultrastructure of three varieties of Jasminum sambac under drought stress. J – K. ‘Bifoliatum’ under severe drought stress; J.
Arrangement of chloroplast grana changed and grana lamellar small (arrow showing plastoglobulus); K. Ridges of mitochondria obvious, and the
structuur of mitochondria almost intact; L – O. ‘Trifoliatum’; L. Under light drought stress, showing shape of chloroplast and mitochondria; M. Under
middle drought stress, chloroplast swell, deformated, granule aggregate, mitochondria vacuolizate partially, cell wall deformate; N – O. Under severe
drought stress; N. Chloroplast grana lamellar loose and distorted; O. Membrane and ridge of mitochondria were not obvious. Bars: J, N. 100 nm; K, L, M,
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第2期 129
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郭素枝等：干旱胁迫对茉莉3个品种叶片光合特性和超微结构的影响