全 文 ：热带亚热带植物学报 2016, 24(4): 367 ~ 374
Journal of Tropical and Subtropical Botany

收稿日期：2015-09-02 接受日期：2016-01-13
基金项目：澳门野生植物物候监测研究项目；澳门野生植物物种普查研究项目资助
This work was supported by the Projects of Wild Plant Phenology Monitoring in Macau, and Wild Plant Investigation in Macau.
作者简介：唐春艳(1991~ )，女，硕士研究生，主要研究方向为植物学。E-mail: TCYtangchunyan@126.com
* 通信作者 Corresponding author. E-mail: yiqifei@scib.ac.cn.




澳门黑沙水库植物群落与主要种类物候特征研究

唐春艳 1,2, 王琳 3, 邢福武 1, 朱丽君 1, 洪宝莹 4, 欧远雄 4, 郭菲力 4,
易绮斐 1*
(1. 中国科学院华南植物园，中国科学院植物资源保护与可持续利用重点实验室，广东省应用植物学重点实验室，广州 510650；2. 棕榈生态城镇发
展股份有限公司，广州 510627；3. 广东生态工程职业学院，广州 510520；4. 澳门民政总署，澳门 CP3054)

摘要：为探讨澳门路环黑沙水库植物群落与物候特征，采用群落生态学的方法，研究了黑沙水库植物群落种类组成、空间结
构、多样性及重点植物物候期。结果表明，在 1200 m2 样地中有维管植物 88 种，隶属于 47 科 80 属。乔灌层无明显优势树
种，草本层中淡竹叶(Lophatherum gracile)具有较显著优势，各层植物分布均匀程度差异小。群落外貌终年常绿，大部分种
类各物候期存在重叠现象，萌芽展叶期持续时间长，开花期集中在 5-6 月，果熟期 10-12 月最盛。根据乡土植物群落和物候
特征，筛选并推荐在澳门及邻近区域可开发的景观植物，为构建生态价值高的植被景观或植被恢复提供参考。
关键词：植物群落；植物物候；景观植物；澳门
doi: 10.11926/j.issn.1005-3395.2016.04.002

Studies on Plant Community and Phenological Characteristics of Hac Sa
Reservior in Macau

TANG Chun-yan1,2, WANG Lin3, XING Fu-wu1, ZHU Li-jun1, HONG Bao-ying4, OU Yuan-xiong4, Guo Fei-li4,
YI Qi-fei1*
(1. Key Laboratory of Plant Resources Conservation and Sustainable Utilization, Chinese Academy of Sciences, Guangdong Provincial Key Laboratory of
Applied Botany, South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650, China; 2. Palm Ecological Town Development Company
Limited, Guangzhou 510627, China; 3. Guangdong Eco-engineering Polytechnic, Guangzhou 510520, China; 4. Civic and Municipal Affairs Bureau, Macau
CP3054, China)

Abstract: To understand the characteristics of plant community near to Hac Sa Reservior in Macau, the species
composition, spatial structure, diversity and plant phenology of the community were studied by field investigation.
The results showed that there were 88 species vascular plants, belonging to 47 families and 80 genera in 1200 m2
plot. There were no donimant species in tree and shrub layers, the dominant species in herb layer was
Lophatherum gracile and interlayer species were rich. The horizontal distribution of species was even. The
physiognomy of the community was evergreen throughout the year. The phenology phases of most species had
overlapping phenomenon. The duration of leaf spreading phase was long. The flowering focused from May to
June and fruit ripening stage from October to November. Therefore, based on community and phenological
characteristics of indigenous plants, some ornamental plants were selected for promoting landscape and ecological
values as well as ecological restoration in Macau and neighboring areas.
Key words: Plant community; Plant phenology; Landscape plant; Macau
368 热带亚热带植物学报 第 24 卷

研究群落物种构成和结构是森林生态系统可
持续发展、植被恢复的前提[1]。澳门作为南亚热带
典型地域，面积较小，开埠较早，人类活动对植被
影响很大，自然植被曾遭到严重破坏[2]，乡土植物
的保存与开发利用成为澳门政府密切关注的话题。
近年来，有关学者对澳门植物区系、代表性植
物群落特征等进行了调查分析[2–3]。澳门保存的天
然群落主要分布在路环，远离市区，人为干扰少[2]。
王发国等[4]对路环的灌丛群落进行了调查和分析,
但未涉及乔木群落特征。而路环黑沙水库的乔木植
被是澳门乡土植物重要的资源库。同时，随着节约
型园林营建运动的兴起，利用成本低、适应性强、
特色鲜明的乡土植物是建设节约型园林的必然要
求[5]。植物物候是指植物受外界影响，表现出每年
在一定时期萌芽展叶、开花、结果、叶变色、落叶
等季节性现象[6]。目前，研究植物物候与景观建设
的研究越来越多[7]，选择当地观赏树种，利用叶色、
花果等季相变化，可营造多变的地带性植被景观[8]。
在充分了解乡土植物群落和物候特征的基础上，筛
选适宜物种，对节约型园林中适配群落构建和植被
恢复意义重大。
本研究对澳门黑沙水库乔木植物群落进行调查,
分析群落物种组成及空间结构等，并设立固定样地观
测优势种及其伴生种物候节律，以期为澳门常绿阔叶
林的保护提供基础数据，也为澳门及附近区域地带性
植物群落的建设和植被恢复等提供科学依据。

1 研究地概况

澳门地处珠江口西南岸，由澳门半岛、氹仔和
路环组成，2013 年总面积为 31.3 km2。属于南亚热
带海洋性季风气候，近 30 年均温 21.9℃，年均降
雨量 2000 mm 以上，降雨集中在春夏季，台风季节
为 5-10 月[9]。澳门地势以东北-西南走向为主，地
貌以平地(47.56%)和丘陵(47.32%)为主。岩石主要
为花岗岩，土壤以由花岗岩发育而成的赤红壤为
主，呈酸性(pH 4.84~5.70)[2]。
路环面积 7.6 km2，约 80%为丘陵[2,9]，天然植
被丰富，是澳门重要的乡土植物资源，受到政府密
切关注和保护。该区有白桂木(Artocarpus hypar-
gyreus)、华润楠 (Machilus chinensis)和石梓 (Gme-
lina chinensis)等澳门稀有野生植物，其中有 1 株华
润楠为近 200 年的古树。黑沙水库位于路环中部的
郊野公园内，水库周边植物群落是澳门保存完好的
自然演替群落。

2 方法

2.1 群落调查
2013 年 10 月至 2014 年 1 月间，在全面踏查的
基础上，在黑沙水库健康径及其附近的阔叶林中设
立 2 个标准样地(113°34′23.56″ E，22°07′40.69″ N)，
海拔 88.5 m，面积各为 600 m2 (共 1200 m2)，采用
相邻格子法[6,10–12]，划分为 6 个 10 m×10 m 乔木样
方，每个样地中随机设置 8 个 5 m×5 m 灌木、草本
样方(共 16 个)。采用每木调查法[6,10–12]，记录乔木
层植物的种名、高度(m)、胸径(cm)、冠幅(m2)等;
灌木和草本层的种类、株数、高度(m)及盖度(%)等;
并记录样方中所有藤本植物。同时记录样地位置、
地形特征等。规范调查指标，选择高度≥0.5 m 的
木本作为系统调查对象，其余作更新层或草本层处
理；以胸径≥2 cm、高度≥2 m 的立木为乔木。

2.2 物候监测
在 2 个样地中各选定 1个 100 m2的固定样方持
续观测物候，对样方中所有胸径≥1 cm、高度≥1.5 m
的植株挂牌标号，同时观察草本层和层间植物。以
植物生长发育的物候节律为指标，采用定点定株定
时物候监测方法。每月至少 1 次赴澳门, 生长旺季
3-5 月每月 2 次，观察记录植物物候特征，同时拍
摄图片。所选植物均为自然状态下生长发育正常、
无病虫害的标准植株，每种一般至少定株观测 3 株。
按《中国物候观测方法》[13]和《植物群落学实验手
册》[6]规定，判断植株物候期。

2.3 数据分析
参照群落取样调查和分析方法[6,10–12]，分析群
落中植物的优势程度和多样性。
相对多度＝(某种植物的个体数/所有植物的个体
总数)×100；相对频度＝(某种的频度/所有种的频度总
和)×100；相对显著度＝(某种所有个体的胸高断面积
之和/所有种个体的胸高断面积总和)×100；相对盖
度＝(某种的盖度/所有种的盖度总和)×100。乔木重要
值(IV)＝相对多度＋相对频度＋相对显著度；灌木或
草本的 IV＝相对多度＋相对频度＋相对盖度。
物种丰富度指数(S)为样方内的植物种数；物种
第 4 期 唐春艳等: 澳门黑沙水库植物群落与主要种类物候特征研究 369


丰富度 Margalef 指数：E=(S-1)/lnN；Simpson 指数:
D=1-∑Pi2；Shannon-Wiener 指数：H′=-∑PilnPi；均
匀度 Pielou 指数：JSW=(-∑PilnPi)/lnS。式中，Pi 为
种 i 的个体数占所有种个体总数之比；N 为样方中
所有物种的个体数之和。

2.4 物候图谱绘制
根据 2013 年 10 月至 2015 年 3 月对乡土植物
物候节律的观测数据，以月份为横轴，每个月份划
分为上、中、下旬，绘制物候图谱。

3 结果和分析

3.1 黑沙水库群落的物种组成
澳门路环黑沙水库 1200 m2 群落样地内共有维
管植物 88 种，隶属于 47 科 80 属，其中蕨类植物
有 5 科 5 属 5 种，裸子植物有 1 科 1 属 1 种，被子
植物有 18 科 74 属 82 种。含 5 种以上的科有 4 科，
包含 21 属 25 种，分别占科、属、种总数的 8.51%、
26.25%、28.09%；单种科有 28 科，占科、属、种
总数的 59.57%、35.00%、31.46%。热带性质的大
戟科(Euphorbiaceae，8 种)、茜草科(Rubiaceae，7
种)、樟科(Lauraceae，5 种)、芸香科(Rutaceae，5
种)、桑科(Moraceae，4 种)的种数相对较多，科水
平上有较强的热带性质。

3.2 垂直结构
乔木层 表 1 所示，样地内胸径≥2 cm、高
度≥2 m 的乔木共有 24 种 158 株，平均高度 6.2 m，
其中高于 8 m 的乔木共有 5 种 21 株，华润楠最高
的 1 株达 15 m；白桂木均高 8.52 m。山乌桕(Sapium
discolor)、白桂木、榕树(Ficus microcarpa)、铁刀木
(Senna siamea)等的均高约 9 m。白楸 (Mallotus
paniculatus)、华润楠和鸭脚木(Schefflera heptaphylla)
在群落中的优势度较高，重要值分别为 41.85、36.55
和 36.36；其次是绒毛润楠(Machilus velutina)和白桂
木，重要值 28.77 和 26.16，群落中无显著优势的乔木。
但白楸、豺皮樟、山乌桕等阳性树种有较高的重要值，
说明该群落次生性较强，仍处于演替早期阶段。
灌木层 有 39 种 768 株，物种丰富(表 2)。灌
木层高为 0.50~2.71 m，多数在 1 m 左右，覆盖度为
30~80。重要值以白桂木最高(61.67)，九节(Psychotria
rubra)重要值 41.69，位居第二，他们在灌木层中占明
显优势。猪肚木(Canthium horridum)、鸭脚木、银柴
(Aporosa dioica)、豺皮樟(Litsea rotundifolia var.
oblongfolia)、草珊瑚(Sarcandra glabra)、赤楠(Syzy-

表 1 乔木层物种的重要值(IV≥3)
Table 1 Importance value of species in tree layer (IV≥3)
植物 Species N H (m) RA RF RP IV
白楸 Mallotus paniculatus 33 5.35 20.89 12.16 8.80 41.85
华润楠 Machilus chinensis 1 15.00 0.63 1.35 34.57 36.55
鸭脚木 Schefflera heptaphylla 22 6.45 13.92 9.46 12.97 36.36
绒毛润楠 Machilus velutina 21 6.04 13.29 6.76 8.72 28.77
白桂木 Artocarpus hypargyreus 14 8.52 8.86 6.76 10.54 26.16
豺皮樟 Litsea rotundifolia var. oblongifolia 13 4.12 8.23 8.11 1.51 17.84
山乌桕 Sapium discolor 4 9.73 2.53 5.41 9.46 17.40
银柴 Aporosa dioica 7 6.23 4.43 6.76 1.40 12.59
革叶铁榄 Sinosideroxylon wightianum 6 4.83 3.80 5.41 1.24 10.45
梅叶冬青 Ilex asprella 6 3.76 3.80 5.41 0.51 9.71
破布叶 Microcos paniculata 6 6.30 3.80 2.70 2.57 9.07
野漆 Toxicodendron succedaneum 5 6.80 3.16 4.05 1.14 8.36
亮叶猴耳环 Pithecellobium lucidum 4 2.98 2.53 4.05 0.14 6.73
山油柑 Acronychia pedunculata 3 2.60 1.90 4.05 0.77 6.72
榕树 Ficus microcarpa 1 9.50 0.63 1.35 4.10 6.09
羊角拗 Strophanthus divaricatus 3 5.83 1.90 4.05 0.14 6.09
细齿叶柃 Eurya nitida 2 5.25 1.27 2.70 0.40 4.37
其余 7 种 Other 7 species 7 5.66 4.43 9.46 1.01 14.90
N: 株数; H: 高度; RA: 相对多度; RF: 相对频度; RP: 相对显著度; RC: 相对盖度; IV: 重要值。下表同。
N: Number of individuals; H: Height; RA: Relative abundance; RF: Relative frequency; RP: Relative dominance; IV: Importance value. The same is
following Tables.
370 热带亚热带植物学报 第 24 卷

gium buxifolium)等数量较多，形成了灌木层丰富的物
种繁殖库；此外，石梓、毛冬青(Ilex pubescens)、凹
叶红豆(Ormosia emarginata)、日本五月茶(Antidesma
japonicum)、两广梭罗树(Reevesia thyrsoidea)等数量稀
少，呈零星分布。
草本层 群落中草本植物种类、数量均很
少，只有 9 种，呈斑块状分布(表 3)。淡竹叶具有显
著优势，重要值为 97.46，其次为乌毛蕨(Blechnum
orientale)，数量不多但冠幅较大。露籽草 (Otto-
chloa nodosa)在白桂木样地的数量相对较多。稀疏
分布的还有少许蕨类植物，如扇叶铁线蕨(Adiantum
flabellulatum)、团叶鳞始蕨(Lindsaea orbiculata)和芒
萁(Dicranopteris pedata)。
藤本植物 样地中藤本植物种类较多，有
26 种，以锡叶藤(Tetracera sarmentosa)、青江藤
(Celastrus hindsii)、假鹰爪(Desmos chinensis)和夜花
藤(Hypserpa nitida)、龙须藤(Bauhinia championii)、
寄生藤(Dendrotrophe varians)、牛眼马钱(Strychnos
angustiflora)等木质藤本为主，青江藤、夜花藤在白
桂木样地中胸径为 1~5 cm，常攀援直上至树冠顶
层。此外还有亮叶崖豆藤(Callerya nitida)、玉叶金
花(Mussaenda pubescens)、罗浮买麻藤(Gnetum lofu-

表 2 灌木层物种的重要值(IV≥3)
Table 2 Importance value of species in shrub layer (IV≥3)
植物 Species N H (m) RA RF RC IV
白桂木 Artocarpus hypargyreus 209 1.20 27.21 6.94 27.52 61.67
九节 Psychotria rubra 152 0.65 19.79 6.94 14.96 41.69
猪肚木 Canthium horridum 33 1.28 4.30 2.31 7.69 14.30
鸭脚木 Schefflera heptaphylla 34 0.73 4.43 5.78 3.72 13.92
银柴 Aporosa dioica 30 1.15 3.91 6.36 3.46 13.73
豺皮樟 Litsea rotundifolia var. oblongifolia 24 1.10 3.13 4.05 4.11 11.28
草珊瑚 Sarcandra glabra 34 0.54 4.43 4.62 1.21 10.27
梅叶冬青 Ilex asprella 17 1.20 2.21 3.47 4.19 9.88
绒毛润楠 Machilus velutina 13 1.55 1.69 3.47 4.40 9.56
赤楠 Syzygium buxifolium 22 1.21 2.86 3.47 2.74 9.07
羊角拗 Strophanthus divaricatus 20 0.57 2.60 5.20 1.16 8.97
簕欓花椒 Zanthoxylum avicennae 18 0.50 2.34 5.20 1.05 8.60
粗叶榕 Ficus hirta 25 0.69 3.26 3.47 1.52 8.25
假苹婆 Sterculia lanceolata 8 2.71 1.04 2.89 3.56 7.49
朱砂根 Ardisia crenata 20 0.58 2.60 2.89 1.72 7.22
越南叶下珠 Phyllanthus cochinchinensis 15 0.67 1.95 3.47 1.52 6.94
山油柑 Acronychia pedunculata 12 1.55 1.56 1.73 2.40 5.70
石斑木 Rhaphiolepis indica 16 0.62 2.08 2.89 0.26 5.23
亮叶猴耳环 Pithecellobium lucidum 9 0.80 1.17 2.31 1.67 5.15
野漆 Toxicodendron succedaneum 12 0.83 1.56 2.89 0.70 5.15
细齿叶柃 Eurya nitida 10 0.54 1.30 2.89 0.60 4.79
变叶榕 Ficus variolosa 5 1.53 0.65 1.73 2.27 4.66
紫玉盘 Uvaria microcarpa 2 1.85 0.26 1.16 2.00 3.42
白楸 Mallotus paniculatus 3 1.50 0.39 1.73 0.89 3.01
其余 15 种 Other 15 species 25 1.16 3.26 12.14 4.67 20.07

表 3 草本层物种的重要值
Table 3 Importance value of species in herb layer
物种 Species N RA RF RC IV
淡竹叶 Lophatherum gracile 100 53.48 26.32 17.67 97.46
乌毛蕨 Blechnum orientale 4 2.14 7.89 49.35 59.38
芒 Miscanthus sinensis 11 5.88 10.53 15.60 32.00
露籽草 Ottochloa nodosa 28 14.97 7.89 6.15 29.01
扇叶铁线蕨 Adiantum flabellulatum 11 5.88 18.42 1.94 26.25
团叶鳞始蕨 Lindsaea orbiculata 11 5.88 10.53 3.12 19.53
芒萁 Dicranopteris pedata 15 8.02 5.26 4.47 17.75
山麦冬 Liriope spicata 6 3.21 10.53 1.57 15.31
毛果珍珠茅 Scleria levis 1 0.53 2.63 0.14 3.31
第 4 期 唐春艳等: 澳门黑沙水库植物群落与主要种类物候特征研究 371


ense) 、山橙 (Melodinus suaveolens) 和暗色菝葜
(Smilax lanceifolia var. opaca)等，草质藤本有粪箕笃
(Stephania longa)和海金沙(Lygodium japonicum)。
更新层 调查中发现华润楠、白桂木、阴香
(Cinnamomum burmanni) 、 酒 饼 簕 (Atalantia
buxifolia)、土蜜树(Bridelia tomentosa)、荔枝(Litchi
chinensis) 、 龙 眼 (Dimocarpus longan) 和 小 蜡
(Ligustrum sinense)等 8 种植物的幼苗，其中 6 种并
没有在乔灌木层中出现，植株低于 0.5 m。

3.3 植物多样性指数
物种多样性反映了群落稳定性和组织结构水
平，常用物种丰富度 Margalef 指数、Shannon-Wiener
指数(H′)、均匀度 Pielou 指数(Jsw)等表征[14]。物种
数量越多，分布越均匀，Shannon-Wiener 指数越大；
群落中优势种越明显，Simpson 指数的值越高[3]。
从表 4 (植物种数 S 不包含更新层的 6 种)可知，黑
沙水库群落的物种丰富度Margalef指数和Shannon-
Wiener 指数均为灌木层＞乔木层＞藤本植物层＞
草本层；而 Pielou 指数为乔木层＞藤本植物层＞灌
木层＞草本层，这说明黑沙水库群落的灌木种类最
多，草本最少。Shannon-Wiener 指数(H′)和 Simpson
指数(D)显示乔木层、灌木层和藤本植物层的数值相
近，草本层最低，说明乔木层的白楸、华润楠等重
要值大的树种优势度并不明显，灌木和藤本层也无
明显优势的树种；而草本层淡竹叶优势度较大。
Pielou 均匀度指数(Jsw)说明乔木层植物分布最均
匀，草本层最不均匀；但 4 层植物的 Pielou 指数相
近，分布均匀度差异小。
与澳门地区的松山群落[15]和大潭山群落[16] (表
5)相比，黑沙水库群落作为路环的典型植被，物种
丰富度与邻近群落相近，但优势度指数、Shannon
指数和均匀度指数都是最高的，是澳门植被恢复和
景观植物资源开发的重要库存资源之一。

3.4 优势种及其伴生种物候特征
根据 2013年 10月-2015年 3月间的连续监测数
据，绘制标准监测植株物候图谱，包括 15 种乔灌木、
5 种草本和 1 种藤本植物。被子植物一般有 9 种物候
期；蕨类植物生活史不同，有 5 个物候期(图 1)。
萌芽期 萌芽期为叶芽开始膨大、叶芽开放
和花芽开始膨大的时期，包含蕨类植物的拳叶期。
50%以上种类的萌芽期集中在 3 月(图 1)，较早(1
月上旬)的有白楸、华润楠、豺皮樟、九节和玉叶金
花等，山乌桕、朱砂根(Ardisia crenata)和山麦冬
(Liriope spicata)等萌芽时间较晚(3 月中旬)。部分常
绿种类白楸、九节和玉叶金花萌芽期持续时间经
年，萌芽展叶贯穿其整个生活史。
展叶期 50%以上种类的展叶期为 3 月上旬
至 9 月下旬，以 4-7 月最盛。多数种类展叶期持续
时间长，白楸、山油柑(Acronychia pedunculata)、九
节和玉叶金花是全年展叶的种类。嫩叶红色或红褐
色的种类有绒毛润楠、豺皮樟和草珊瑚等，3 月萌
芽后开始展叶，3-4 月展叶盛期，形成春色叶叶幕，
蔚为可观。
开花期 开花期包括花蕾和花序出现、开花

表 4 群落的物种多样性指数
Table 4 Species diversity indexes of community
层次 Layer 丰富度指数 (S) Richness index
Margalef 指数 (E)
Margalef index
优势度指数 (D)
Simpson index
Shannon 指数 (H′)
Shannon index
均匀度指数 (Jsw)
Pielou index
乔木层 Tree 24 5.0626 0.8949 2.5904 0.8151
灌木层 Shrub 39 5.8701 0.8727 2.6706 0.7290
草本层 Herb 9 1.5293 0.6733 1.5420 0.7018
藤本植物 Liana 26 3.8481 0.8806 2.5727 0.7896
合计 Total 81 10.8258 0.9519 3.5580 0.8097

表 5 澳门 3 个邻近地区的物种多样性指数比较
Table 5 Species diversity indexes of three communities in Macau
群落
Community
丰富度指数 (E)
Margalef index
优势度指数 (D)
Simpson index
Shannon 指数 (H′)
Shannon index
均匀度指数 (Jsw)
Pielou index
松山群落 Guia Hill 11.6168 0.8886 2.8627 0.6410
大潭山群落 Big Taipa Hill 10.9134 0.8949 3.2100 0.7264
黑沙水库群落 Hac Sa Reservior 10.8258 0.9519 3.5580 0.8097
372 热带亚热带植物学报 第 24 卷


图 1 黑沙水库主要物种物候图谱。1: 白楸; 2: 华润楠; 3: 白桂木; 4: 豺皮樟; 5: 山乌桕; 6: 梅叶冬青; 7: 野漆; 8: 山油柑; 9: 栀子; 10: 九节; 11: 草珊瑚;
12: 朱砂根; 13: 浓子茉莉; 14: 日本五月茶; 15: 毛果算盘子; 16: 淡竹叶; 17: 乌毛蕨; 18: 扇叶铁线蕨; 19: 团叶鳞始蕨; 20: 山麦冬; 21: 玉叶金花。
Fig. 1 Phenogram of main plants in Hac Sa Reservoir. 1: Mallotus paniculatus; 2: Machilus chinensis; 3: Artocarpus hypargyreus; 4: Litsea rotundifolia var.
oblongifolia; 5: Sapium discolor; 6: Ilex asprella; 7: Toxicodendron succedaneum; 8: Acronychia pedunculata; 9: Gardenia jasminoides; 10: Psychotria rubra;
11: Sarcandra glabra; 12: Ardisia crenata; 13: Fagerlindia scandens; 14: Antidesma japonicum; 15: Glochidion eriocarpum; 16: Lophatherum gracile;
17: Blechnum orientale; 18: Adiantum flabellulatum; 19: Lindsaea orbiculata; 20: Liriope spicata; 21: Mussaenda pubescens.

始期、开花盛期至开花末期，包含蕨类植物的孢子
囊群出现期。21 种植物在 5-6 月开花种类最多，以
5 月中旬最多，有白桂木、山油柑、栀子(Gardenia
jasminoides)、九节、浓子茉莉(Fagerlindia scandens)、
毛果算盘子(Glochidion eriocarpum)和玉叶金花7种植
物。花色以白色或黄白色为主。最早开花的是日本五
月茶(Antidesma japonicum)，2 月上旬开花；较晚的是
白楸、淡竹叶等。大多植物花期持续约 30 d，花期观
第 4 期 唐春艳等: 澳门黑沙水库植物群落与主要种类物候特征研究 373


赏性高的种类有栀子、朱砂根和玉叶金花。
果熟期 果熟期为果实长成至开始脱落，包
含蕨类植物的孢子囊群成熟期。7 月下旬至 12 月下
旬，每旬均有 6 种以上植物进入果熟期；以 10-12
月为果熟期的种类最多，每月至少 8 种植物。大多
植物的果熟期持续时间长。栀子果熟期从 10 月上
旬至翌年 1 月，白桂木则从 6 月中旬至 9 月上旬,
两者果实大，形态美观。草珊瑚果熟期从 11 月上
旬至翌年 1 月上旬，朱砂根在 11 月下旬至 12 月份
果熟，两者果实鲜红，色彩艳丽。
叶变色及落叶期 群落中落叶树种仅有山
乌桕、梅叶冬青(Ilex asprella)、野漆(Toxicodendron
succedaneum)和淡竹叶 4 种。他们的叶变色及落叶
时间均在 11 月至翌年 2 月。山乌桕和野漆树体高
大，冬季可形成林冠层红、黄色斑块。梅叶冬青春
色叶嫩绿，1 月上旬左右迅速变黄脱落，则可作为
灌木层季相变化明显的种类。
从叶色季相和花果色相变化来探讨整个群落
外貌。群落中春色叶种类多，以绿色和红色为主, 春
色叶为红色的有绒毛润楠、豺皮樟和草珊瑚等。秋
色叶主要有山乌桕、野漆等呈现的红色或黄色。繁
殖物候中，开花物候明显的种类较少，且白色为主，
而群落中植物果熟时颜色多样。白桂木、栀子果熟
呈黄色，九节、草珊瑚等为红色，豺皮樟、梅叶冬
青和山乌桕等果熟黑色，浓子茉莉、玉叶金花等为
深绿色。可见叶色变化对群落外貌的影响最大，繁
殖物候中，果期特征较花期明显。

4 结论和讨论

黑沙水库群落是具有热带性质、物种多样性较
高、层次分明但优势种不突出的自然群落。物候观
测表明，黑沙水库群落中各植物物候期大部分存
在重叠，部分种类萌芽展叶期贯穿全年。花期夏季
较集中，果期秋冬季明显，落叶现象主要见于 11
月至翌年 2 月。常绿树种如白楸、华润楠、鸭脚
木、绒毛润楠和白桂木等，落叶树种如山乌桕、
梅叶冬青和野漆等构成了群落的主要种类，形成
终年常绿冬季有叶色变化的植被景观。
园林植物开发利用中，模拟自然群落开发乡土
植物的理念已深入人心[17]。植物群落景观形成与植
物物候变化关系密切，群落中不同植物开花结果落
叶等物候季相，能体现不同时序的景观特色[8]。通
过研究分析某地区自然群落的基本类型、物种多样
性与层次结构，结合物候特征，为筛选适应力强的
乡土观赏种类具有重要的参考价值。
为构建具有澳门山地特色的植被景观，重要值
排名前列，物候特征明显，观赏性好，生长繁殖快
等特征的地带性树种可作为推荐开发的植物。据群
落学调查和物候观测，黑沙水库群落乡土景观植物
推荐的种类有 17 种，包括乔木 7 种，灌木 4 种, 草
本 2 种和藤本植物 4 种。乔木树种为白楸、华润楠、
绒毛润楠、白桂木、豺皮樟、山乌桕和梅叶冬青; 其
中，华润楠、绒毛润楠和豺皮樟春色叶尤为可观, 山
乌桕和梅叶冬青均为季相变化明显的种类，白桂木
观果、生长繁殖容易，白楸适应能力强。推荐的灌
木种类为九节、草珊瑚、朱砂根和猪肚木；前三者
果相特征明显，猪肚木树形美观。草本种类包括露
籽草和蕨类植物乌毛蕨；露籽草可片植观花，乌毛
蕨株型美观亦可观叶。此外，藤本植物种类为龙须
藤、罗浮买麻藤、假鹰爪和玉叶金花；龙须藤叶形
奇特、花序长，玉叶金花观花价值高，罗浮买麻藤
和假鹰爪果实观赏价值高。
本研究在调查澳门自然群落特征和重点植物
物候表现的基础上，分析优势种和伴生种地位及物
候期，为植被恢复的植物选择或景观植物开发提供
参考。推荐的部分种类处于尚未被开发利用的状
态，如草珊瑚、龙须藤等，还需经过驯化育种、规
模化生产等诸多过程。自然群落的乡土树种可作为
园林景观的基本骨架，其空间布局亦可成为景观植
物配置模式的参考，使得人工群落不仅美观，还兼
顾群落稳定性等生态功能。当然，多功能多效益的
园林景观需在尊重自然群落的基础上进一步加工,
群落中多高重要值的树种可入选推荐范围，乔灌草
各层中种类数量的较佳配植比例，各评价指标均需
借鉴园林专业理论和实践经验进一步研究。

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