全 文 ：热带亚热带植物学报　2015， 23(2)： 334 ~ 342
Journal of Tropical and Subtropical Botany
收稿日期： 2014–07–03　　　　接受日期： 2014–10–19
基金项目： 浙江省重点科技创新团队项目(2011R50027)资助
作者简介： 商天其(1992~ )，男，研究方向为群落生态学。E-mail: 1196641369@qq.com
* 通信作者 Corresponding author. E-mail: yilita@126.com
嵊州市公益林群落数量分类、排序及环境解析
商天其1, 郑超超1, 高洪娣2, 叶诺楠1, 伊力塔1*
(1. 浙江农林大学林业与生物技术学院， 浙江 临安 311300； 2. 浙江省林业厅生态中心， 杭州 310020)
摘要： 为探讨群落分布和环境间的内在关系，采用二元指示种分析(TWINSPAN)和典范对应分析(CCA)法对嵊州市公益林植物
群落 94 块固定监测样地(20 m×20 m)进行数量分类与排序。结果表明，采用 TWINSPAN 可将 94 个公益林监测样地分成 14 组，
其中以马尾松为建群种的群丛最多，是该区域主要的优势群落类型。CCA 排序结果较好地反映了植物群落与环境因子的关系，
其中坡向和坡位是植物群落分布的主导环境因子。此方法可有效解释植物群落分布格局与环境之间的内在联系，为区域公益
林分类经营管理提供科学依据。
关键词： 公益林群落； TWINSPAN； CCA； 环境因子； 嵊州市
doi: 10.11926/j.issn.1005–3395.2015.03.016

Numerical Classification, Ordination and Environment Analysis of Public
Welfare Forest Community in Shengzhou
SHANG Tian-qi1, ZHENG Chao-chao1, GAO Hong-di2, YE Nuo-nan1, YI Li-ta1*
(1. School of Forestry and Biotechnology, Zhejiang Agriculture and Forestry University, Lin’an 311300, China; 2. Ecological Management Center,
Forestry Department of Zhejiang Province, Hangzhou 310020, China)
Abstract: In order to explain the internal relationship between distribution patterns of vegetation and environment,
the numerical classification and ordination of 94 plots (20 m×20 m for each) in public welfware forest of
Shengzhou were studied by two-way indicator species analysis (TWINSPAN) and canonical correspondence
analysis (CCA). The results showed that 94 plots could be divided into 14 groups by TWINSPAN, and in which
the associations of Pinus massonian as constructive species was the most, it was dominant community type in
the region. The relationship between vegetation communities and environmental factors was reflected by CCA
ordination, the slop aspect and slop position were main environment factors in the community distribution.
Therefore, the internal relationship between distribution patterns of vegetation and environment could be explained
by combination of both methods, these could provide scientific foundation for the classification management of
regional public welfare forest.
Key words: Public welfare forest community; TWINSPAN; CCA; Environment factor; Shengzhou
数量分类和排序是当前研究植物群落生态关
系的重要手段[1]。植物群落的发展与其生境之间
存在一定的关联，生境的差异性对植物群落空间分
布类型产生直接、间接的影响，其实质上是温度、土
壤、地形等各种环境因子综合作用的结果[2]。其中，
地形是导致植物群落生境产生差异性的重要影响
因素，它间接调控了植物群落生境中的基本生态因
子，对于植物群落的结构组成与空间分布具有指示
第3期 335
意义[3–4]。随着数量生态学的发展，TWINSPAN 分
类和 CCA 排序被广泛运用到植物群落研究中[5–7]。
通过对植物群落进行分类和排序，可以科学地分析
研究区内的植物群落多样性，揭示植物群落的空间
分布规律，为进一步研究植物群落多样性格局奠定
基础。
近年来由于环境问题的日益突出，森林生态系
统在人类的生产生活中越来越突显出其重要的作
用。森林在涵养水源、固土保肥、固碳释氧、净化大
气、净化水质、减轻灾害、森林游憩等方面发挥着巨
大的生态效益和社会效益[8–10]。虽然森林与人类的
生产活动息息相关，国家也一直很重视生态公益林
的建设，但就目前而言，在公益林的经营管理上依
旧存在很大的弊端，采用“封山育林”、“砍劣留优”、
“砍密留疏”的传统管理模式，还不足以充分发挥公
益林在保护和改善生态环境，保持生态平衡和保护
生物多样性等方面的重要作用。
近年来针对森林群落的研究主要是围绕森林
群落结构特征而展开[11–13]，但基于特定公益林群落
的分类经营管理，开展数量生态学研究的报道尚
少。因此，本文将以嵊州市公益林森林群落为研究
对象，运用 TWINSPAN 分类和 CCA 排序方法，研
究植物群落的空间分布规律与环境因子之间的相
互关系，从而在针叶林阔叶化改造过程中为树种选
择、密度调整、抚育管理提供科学依据，同时也为区
域公益林分类管理体系的构建提供数据支撑。
1 研究区概况
研究区嵊州市位于浙江省中部偏东，地理坐标
为 29°35′ N、120°49′ E，市境四面环山，中为盆地，
地势自西南向东北倾斜，剡溪横贯其中，地貌构成
大体为“七山一水二分田”，平均海拔为 500~800 m。
全市总面积 1784.43 km2，森林覆盖率为 62.40%，
林木总蓄积量为 2.26×106 m3，其中针叶林蓄积量
1.92×106 m3，阔叶林蓄积量 6.32×104 m3，针阔混交
林蓄积量 2.32×105 m3，其他四旁、散生、疏林地等
蓄积量 4.66×104 m3。嵊州市属亚热带海洋性季风
气候，温和湿润，四季分明，年均气温 16.4℃，年均
降水量 1318.9 mm，年均相对湿度 77%，年均日照
时数 1845.8 h，年均无霜期 235 d。气候温和，雨量
充沛，日照充足，春夏雨热同步，秋冬光温互补，气
候条件比较优越。嵊州市公益林自 2000 年开始区
划界定，共有省级重点公益林约 6.0×104 hm2，占全
市土地面积的 33.63%，占林业用地面积的 51.55%。
主要森林类型有：针叶林、阔叶林、针阔混交林、毛
竹(Phyllostachys heterocycla)林、灌木林等。
2 研究方法
2.1 样地设置与调查
利用嵊州市森林资源二类清查数据中的公益
林小班(共 4723 个)作为样本总体，随机抽取 94 个
样本作为固定监测小班。在对固定监测小班全面
踏查的基础上，选取典型地段设置固定样地(每个
20 m × 20 m)。利用 GPS 定位，记录样地的地形、坡
位、坡度、坡向、海拔和各项土壤指标等环境因子。
与此同时，采用每木调查方法，测定样地内乔木树
种的相关参数(包括种名、胸径、树高和冠幅等)。除
此之外，在每个样地的对角线上均匀设置 3 个 2 m ×
2 m 的灌木、草本小样方，分别记录灌木层和草本层
的物种名、株数、盖度和高度等数据。
2.2 数据处理
重要值　　以样地为单位分别计算物种的重
要值[14]。乔木重要值=(相对显著度 + 相对高度 +
相对多度)/3，灌木和草本重要值=(相对盖度 + 相对
多度)/2。其中，相对显著度 = 某一树种胸高断面积
之和 / 所有树种胸高断面积之和，相对多度 = 某一
树种株数之和 / 所有树种株数之和。
TWINSPAN 分 类　　TWINSPAN (Two-Way
indicator species analysis)是在指示种分析(Indicator
species analysis)的基础上修改而成的，它以二歧式
的分割法来划分类型，其划分根据“指示种”(或称
指示指标)将样地类型与物种组成依次划分为各个
等级的类型单位，完成物种分类和样地分类[15]。本
文依据物种重要值排序，选取乔木层、灌木层、草本
层中重要值大于 0.2 的物种作为研究对象，进行群
落分类[16]。
CCA 排序　　CCA 排序是一种非线性多元直
接梯度分析方法，它把对应分析与多元回归结合起
来，每一步计算结果都与环境因子进行回归，而详
细地研究物种与环境的关系[17–18]。CCA 要求两个
数据矩阵，一个是环境数据矩阵，一个是物种数据
矩阵。本文选取坡位、坡度、坡向、海拔和土壤厚度
等环境因子建立环境因子矩阵，依据物种重要值排
商天其等：嵊州市公益林群落数量分类、排序及环境解析
336 第23卷热带亚热带植物学报
序，将已选取出来的重要值大于 0.2 的物种建立物
种数据矩阵。
3 结果和分析
3.1 物种重要值
根据物种的重要值计算，嵊州市公益林森林群
落 94 个样地，乔木层、灌木层、草本层物种重要值
大于 0.2 的共有 100 种(表 1)，其中乔木层有 20 种，
灌木层有 50 种，草本层有 30 种。
表 1 主要物种的重要值
Table 1 Importance values of main species
编号
No.
物种
Species
重要值
Importance
value
乔木层
Tree layer
1 白栎 Quercus fabri 0.2980
2 板栗(栗) Castanea mollissima 0.4426
3 柏木 Cupressus funebris 0.8125
4 檫木 Sassafras tzumu 0.7254
5 冬青 Ilex chinensis 0.9171
6 枫香树 Liquidambar formosana 3.9662
7 华东野核桃
Juglans cathayensis var. formosana
0.2166
8 合欢 Albizzia julibrissin 0.4620
9 黄檀 Dalbergia hupeana 0.7852
10 化香树 Platycarya strobilacea 0.4211
11 苦槠 Castanopsis sclerophylla 0.5044
12 木荷 Schima superba 11.4617
13 麻栎 Quercus acutissima 1.4246
14 马尾松 Pinus massoniana 43.6602
15 毛竹 Phyllostachys heterocycla 20.0292
16 青冈 Cyclobalanopsis glauca 1.8046
17 石栎 Lithocarpus glaber 0.4046
18 杉木 Cunninghamia lanceolata 3.6263
19 山樱花 Prunus serrulate 0.2496
20 甜槠 Castanopsis eyrei 0.8046
灌木层
Shrub layer
21 白栎(幼苗) Quercus fabri 1.4361
22 板栗(幼苗) Castanea mollissima 0.4405
23 菝葜 Smilax china 1.3386
24 茶 Camellia sinensis 2.8854
25 刺莓 Rubus taiwanianus 1.4770
26 短柄枹栎 Quercus serrata var.
brevipetiolata
1.6607
27 杜鹃 Rhododendron simsii 4.5469
编号
No.
物种
Species
重要值
Importance
value
灌木层
Shrub layer
28 冬青 Ilex chinensis 2.4002
29 枫香(幼苗) Liquidambar formosana 1.6643
30 合欢(幼苗) Albizzia julibrissin 0.2592
31 黄金树 Catalpa speciosa 0.3260
32 槲栎 Quercus aliena 0.3718
33 金毛耳草 Hedyotis chrysotricha 0.7958
34 黄檀(幼苗) Dalbergia hupeana 1.2070
35 檵木 Lorpetalum chinense 12.0468
36 箭叶蓼 Polygonum sieboldii 3.0059
37 金樱子 Rosa laevigata 1.1969
38 高节竹 Phyllostachys prominens 3.0023
39 苦槠(幼苗) Castanopsis sclerophylla 0.4735
40 老虎刺 Pterolobium punctatum 0.2275
41 柃木 Eurya japonica 1.4722
42 络石 Trachelospermum jasminoides 0.6933
43 老鼠矢 Symplocos stellaris 0.2653
44 六月雪 Serissa japonica 1.2419
45 木荷(幼苗) Schima superba 5.0625
46 木姜子 Litsea pungens 0.7323
47 麻栎(幼苗) Quercus acutissima 1.8452
48 茅莓 Rubus parvifolius 0.6716
49 马尾松(幼苗) Pinus massoniana 0.5229
50 蓬蘽 Rubus hirsutus 0.2243
51 朴树 Celtis sinensis 0.2098
52 青冈(幼苗) Cyclobalanopsis glauca 1.5072
53 筇竹 Qiongzhuea tumidinoda 0.4775
54 山茶 Camellia japonica 3.7748
55 山鸡椒 Litsea cubeba 0.2243
56 石栎(幼苗) Lithocarpus glaber 1.7242
57 杉木(幼苗) Cunninghamia lanceolata 1.6109
58 丝茅 Imperata koenigii 0.2612
59 色木槭 Acer mono 0.2034
60 水青冈 Fagus longipetiolata 0.2343
61 甜槠(幼苗) Castanopsis eyrei 0.4023
62 乌饭树 Vaccinium bracteatum 2.1599
63 五节芒 Miscanthus floridulus 1.0691
64 乌药 Lindera aggregata 0.4031
65 香桂 Cinnamomum subavenium 0.2283
66 小果菝葜 Smilax davidiana 0.4192
67 油茶 Camellia oleifera 0.7066
68 杨桐 Adinandra millettii 0.9469
续表(Continued)
第3期 337
续表(Continued)
编号
No.
物种
Species
重要值
Importance
value
灌木层
Shrub layer
69 柘树 Cudrania tricuspidata 0.3396
70 栀子 Gardenia jasminoides 0.3605
草本层
Herb layer
71 阿穆尔莎草 Cyperus amuricus 4.2179
72 甘草 Glycyrrhiza uralensis 0.3578
73 狗脊蕨 Woodwardia japonica 9.3996
74 葛藤 Pueraria lobata 1.0618
75 梗花雀梅藤 Sageretia henryi 0.3578
76 金毛耳草 Hedyotis chrysotricha 0.4003
77 鸡矢藤 Paederia scandens 0.6741
78 金星蕨 Parathelypteris glanduligera 0.2232
79 阔鳞鳞毛蕨 Dryopteris championii 6.6153
80 苦竹 Pleioblastus amarus 10.2500
81 六月雪 Serissa japonica 0.3380
82 芒 Miscanthus sinensis 0.6408
83 白茅 Imperata cylindrica 8.3535
84 麦冬 Ophiopogon japonicus 0.4245
85 芒萁 Dicranopteris dichotoma 4.1820
86 牛耳朵 Chirita eburnea 0.2347
87 褐果苔草 Carex brunnea 1.9141
88 牛筋草 Eleusine indica 2.7371
89 山菅 Dianella ensifolia 3.0408
90 山莓 Rubus corchorifolius 0.2170
91 莽吉柿 Garcinia mangostana 0.3624
92 铁芒萁 Dicranopteris linearis 0.4360
93 莎草 Cyperus rotundus 2.6977
94 香丝草 Conyza bonariensis 0.6120
95 野菊 Dendranthema indicum 0.6767
96 油芒 Eccoilopus cotulifer 0.6385
97 野迎春 Jasminum mesnyi 0.3221
98 牯岭蛇葡萄 Ampelopsis heterophylla
var. kulingensis
0.3831
99 紫萁 Osmunda japonica 20.0657
100 紫藤 Wisteria sinensis 0.3198
3.2 TWINSPAN分类
利用 WinTwins 软件中的 TWINSPAN 对群落
进行分类(图 1)，结合调查结果、群落生境特征指示
种和优势种，可将嵊州市公益林森林群落划分为 14
个类型。
I：毛竹-檵木-紫萁群丛，包括样地 1、9、28、
57 和 85, 分布的海拔为 200~500 m，坡度为 15°~
35°。乔木层优势种为毛竹，主要伴生种为枫香树
(Liquidambar formosana)；灌 木 层 优 势 种 为 檵 木
(Lorpetalum chinense)，主 要 伴 生 种 为 茶(Camellia
sinensis)和山茶(C. japonica)；草本层优势种为紫萁
(Osmunda japonica)，主要伴生种为山菅兰(Dianella
ensifolia)、狗脊蕨(Woodwardia japonica)、阿穆尔莎
草(Cyperus amuricus)。
II：毛 竹-檵 木-狗 脊 蕨 群 丛，包 括 样 地 3、5、
6、7、8、11 和 68, 分布的海拔为 100~600 m，坡
度为 20°~40°。乔木层优势种为毛竹，主要伴生种
为马尾松(Pinus massoniana)和杉木(Cunninghamia
lanceolata)，其中马尾松比杉木具有更大的生物量；
灌木层优势种为檵木，主要伴生种为木荷(Schima
superba)幼苗、枫香树幼苗、冬青(Ilex chinensis)幼苗
和茶；草本层优势种为狗脊蕨，主要伴生种为紫萁、
菝葜(Smilax china)等。
III：杉木-山茶-紫萁群丛，仅样地 10, 海拔 400 m，
坡度约为 15°。乔木层优势种为杉木，主要伴生种
为毛竹，且毛竹具有较大的竞争潜力；灌木层优势
种为山茶，主要伴生种为木荷幼苗、枫香树幼苗和
茶；草本层优势种为紫萁。
IV：马尾松+枫香树-檵木+冬青-紫萁群丛，包
括 样 地 2、15、17、19、22、23、24、26 和 30，
分 布 的 海 拔 为 100~350 m，坡 度 为 15 °~25 °。 乔
木层优势种为马尾松和枫香树，主要伴生种为冬
青；灌木层优势种为檵木和冬青幼苗，主要伴生种
为乌饭树(Vaccinium bracteatum)、枫香树幼苗、短
柄 枹 栎(Quercus serrata var. brevipetiolata)和 杜 鹃
(Rhododendron simsii)；草本层优势种为紫萁，主要
伴生种为狗脊蕨、阿穆尔莎草、麦冬(Ophiopogon
japonicus)、丝茅(Imperata koenigii)等。
V：马尾松-檵木-紫萁+阿穆尔莎草群丛，包括
样地 16、32、35、37、39、43、48、49、52、54、
55、56、62、65、67、71、72、79 和 92，分 布 的
海拔为 100~600 m，坡度为 15°~30°。乔木层优势
种为马尾松，主要伴生种为枫香树和木荷；灌木层优
势种为檵木，主要伴生种为乌饭树、石栎(Lithocarpus
glaber)幼苗、木荷幼苗、六月雪(Serissa japonica)、
杜鹃花和茶；草本层优势种为紫萁和阿穆尔莎草，
主要伴生种为狗脊蕨、丝茅和芒萁(Dicranopteris
dichotoma)。
VI：马尾松+杉木-苦竹-紫萁群丛，包括样地
商天其等：嵊州市公益林群落数量分类、排序及环境解析
338 第23卷热带亚热带植物学报
25、40、59、60 和 73，分布的海拔为 150~450 m，
坡 度 为 15 °~35 °。 乔 木 层 优 势 种 为 马 尾 松 和 杉
木，主要伴生种为枫香树；灌木层优势种为苦竹
(Pleioblastus amarus)，主要伴生种为檵木、乌饭树、
杜鹃和茶；草本层优势种为紫萁，主要伴生种为莎
草(Cyperus rotundus)和狗脊蕨。
VII：马尾松+木荷-苦竹+木荷幼苗-狗脊蕨+紫
萁群丛，包括样地 33、36、44、64、66、78 和 89，
分布的海拔为 100~650 m，坡度为 20°~45°。乔木
层优势种为马尾松和木荷，主要伴生种为枫香树和
冬青；灌木层优势种为苦竹和木荷幼苗，主要伴生
种为檵木、杜鹃、梗花雀梅藤(Sageretia henryi)和乌
饭树；草本层优势种为狗脊蕨和紫萁，主要伴生种
为丝茅、莎草和麦冬。
VIII：木荷+马尾松-木荷幼苗+檵木-紫萁群丛，
包括样地 21、 34、 38、 42、 51、 61、 76 和 91，分布的
海拔为 250~500 m，坡度为 20°~35°。乔木层优势
种为木荷和马尾松，主要伴生种为杉木和枫香树；
灌木层优势种为木荷幼苗和檵木，主要伴生种为苦
竹、杜鹃和冬青幼苗；草本层优势种为紫萁，主要伴
生种为狗脊蕨和阔鳞鳞毛蕨(Dryopteris championii)。
IX：苦槠+马尾松-木荷幼苗+檵木-紫萁群丛，包
括样地 46、69、70 和 75，分布的海拔为 200~400 m，
坡度为 25°~40°。乔木层优势种为苦槠和马尾松，
主要伴生种为木荷、枫香树、杉木；灌木层优势种为
木荷幼苗和檵木，主要伴生种为冬青幼苗、杜鹃、短
柄枹栎；草本层优势种为紫萁，主要伴生种为芒萁
和阿穆尔莎草。
X：枫香树+马尾松-乌饭树+檵木-紫萁群丛，包
括样地 14、27、50、58、63 和 86，分布的海拔为
100~400 m，坡度为 15°~35°。乔木层优势种为枫香
树和马尾松，主要伴生种为木荷和黄檀(Dalbergia
hupeana)；灌木层优势种为乌饭树和檵木，主要伴
生种为麻栎(Quercus acutissima)幼苗、短柄枹栎、苦
竹；草本层优势种为紫萁，主要伴生种为丝茅和阿
穆尔莎草。
XI：木荷+麻栎-梗花雀梅藤+檵木-紫萁+牛筋
草群丛，包括样地 45、77、82、88 和 94，分布的
图 1 嵊州市公益林群落 94 块样地的 TWINSPAN 分类树状图
Fig. 1 TWINSPAN dendrogram of 96 plots in Shengzhou public welfare forest communities
第3期 339
海拔为 100~500 m，坡度为 20°~40°。乔木层优势
种为木荷和麻栎，主要伴生种为马尾松、枫香树、
黄莲木(Pistacia chinesis)；灌木层优势种为梗花雀
梅藤和檵木，主要伴生种为木荷幼苗、麻栎幼苗、
桦树(Betula sp.)；草本层优势种为紫萁和牛筋草
(Eleusine indica)，主 要 伴 生 种 为 褐 果 苔 草(Carex
brunnea)。
XII：木荷-杜鹃花+檵木+木荷幼苗-狗脊蕨+紫
萁群丛，包括样地 4、13、20、74、87、90 和 93，
分布的海拔为 100~650 m，坡度为 20°~40°。乔木
层优势种为木荷，主要伴生种为马尾松和枫香树；
灌木层优势种为杜鹃、檵木、木荷幼苗，主要伴生种
为杉木幼苗、麻栎幼苗、茶；草本层优势种为狗脊蕨
和紫萁，主要伴生种为莎草和阿穆尔莎草。
XIII：枫香树-檵木+乌饭树+冬青-紫萁+阿穆尔
莎 草 群 丛，包 括 样 地 18、29、47、53、80 和 84，
分布的海拔为 150~400 m，坡度为 20°~35°。乔木
层优势种为枫香，主要伴生种为木荷、马尾松、青冈
(Cyclobalanopsis glauca)、苦槠(Castanopsis sclerophylla)、
化香树(Platycarya strobilacea)；灌木层优势种为乌
饭树和冬青幼苗，主要伴生种为枫香树幼苗、冬青
幼苗、茶、苦竹、青冈幼苗；草本层优势种为紫萁和
阿穆尔莎草，主要伴生种为丝茅。
XIV：青 冈-檵 木+冬 青-紫 萁 群 丛，包 括 样 地
12、31 和 82，分 布 的 海 拔 为 100~150 m，坡 度 为
25°~35°。乔木层优势种为青冈，主要伴生种为马
尾松、板栗、檫木；灌木层优势种为檵木和冬青幼
苗，主要伴生种为青冈幼苗、枫香树幼苗、苦竹；草
本层优势种为紫萁，主要伴生种为香丝草(Conyza
bonariensis)。
3.3 CCA排序
采用 CCA 排序对植物群落和环境因子进行分
析，能很好地再现物种分布与其生态环境的内在关
系，分析不同物种对环境的需求，同时使物种在空
间中得到很好的生态分化[19]。在 CCA 排序图中，
各地形因子箭头连线的长短表示植物群落分布与
该因子关系的大小，箭头连线在排序图中的斜率表
示地形因子与排序轴相关性的大小，箭头所处象限
表示地形因子与排序轴相关性的正负，2 个箭头之
间的夹角大小代表着 2 个环境因子之间相关性的
大小；箭头和排序轴的夹角代表着某个环境因子与
排序轴的相关性大小[17,20]。
3.3.1 群落样地与环境因子的 CCA 排序
公益林群落 CCA 排序结果表明(表 2)，CCA
排序第 1 轴和第 2 轴与环境因子显著相关，特征值
分别为 0.2120 和 0.1860，物种-环境相关性系数分
别为 0.7900 和 0.7450，物种-环境关系方差累计贡
献率达到 53.60%，说明 CCA 前两轴已能较好地反
映出研究区群落样地、物种与其环境之间的关系。
5 个环境因子与第一轴相关性系数最高的环境
因子是坡向，呈正相关关系，相关系数为 0.5661，其
次与海拔呈负相关关系，相关系数为 –0.5003。第
二轴与坡位的相关系数最高，为 0.4763，其次是土
壤厚度，相关系数为 0.3924。由图 2 可知，第一轴
反映了植物群落所在生境的坡向和海拔的情况，即
沿着 CCA 第一轴从左往右，海拔逐渐降低，光热条
件逐渐变好，但坡向为主要影响因子；第二轴基本
上表现了植物群落所在生境坡位和土壤厚度的变
化趋势，即沿着 CCA 第二轴从下至上，土壤厚度逐
渐减小，植物群落接近于山顶，坡位为主要影响因
表 2 CCA 排序前 4 轴与环境因子的相关系数
Table 2 Coefficients between the first 4 axes in CCA ordination and environment factors
环境因子 Environment factors Axis 1 Axis 2 Axis 3 Axis 4
海拔 Elevation –0.5003* 0.0867 0.1617 0.2732
坡度 Slope – 0.3076 –0.3392* –0.2302 –0.4371*
坡向 Aspect 0.5661* 0.1161 –0.0103 0.1510
坡位 Position – 0.1913 0.4763* 0.2904 –0.3919*
土壤厚度 Soil depth –0.3555* 0.3924* –0.5094* 0.1403
特征值 Eigenvalue 0.2120 0.1860 0.1490 0.1090
物种环境相关 Species-environment correlation 0.7900 0.7450 0.7470 0.6870
方差累积比例 % of variance cumulative 28.50 53.60 73.60 88.30
*: P<0.001.
商天其等：嵊州市公益林群落数量分类、排序及环境解析
340 第23卷热带亚热带植物学报
图 2 嵊州市公益林群落 94 个样地的 CCA 排序。Ele: 海拔 : Slo: 坡度 ; Asp: 坡向 ; Pos: 坡位 ; Sod: 土壤厚度。图 3 同。
Fig. 2 CCA ordination of 94 plots in Shengzhou public welfare forest communities. Ele: Elevation; Slo: Slope; Asp: Aspect; Pos: Position; Sod: Soil
depth. The same is Figure 3.
子。综上可得，坡向和坡位是对植物群落分布起决
定作用的因子。
3.3.2 主要优势种与环境因子的 CCA 排序
将 重 要 值 大 于 0.2 的 100 种 主 要 优 势 物 种
与环境因子进行 CCA 排序(图 3)，位于第 1 轴右
端的物种，其分布主要受坡向和海拔影响，在水
热条件好、光照充裕的低海拔区域分布较多，如
鸡 矢 藤(Paederia scandens)、麦 冬、栀 子(Gardenia
jasminoides)、石 栎 幼 苗 和 黄 檀 幼 苗 等；五 节 芒
(Miscanthus floridulus)、山鸡椒(Litsea cubeba)、金星
蕨(Parathelypteris glanduligera)、金毛耳草(Hedyotis
chrysotricha)和牯岭蛇葡萄(Ampelopsis heterophylla
var. kulingensis)分布于第 1 轴的左端，即在潮湿、
光照时间少的较高海拔区域分布较多；位于第 2 轴
上端的物种主要分布在山体的上坡，如刺莓(Rubus
taiwanianus)、小 果 菝 葜(Miscanthus floridulus)、菝
葜、老鼠矢(Symplocos stellaris)等，而白栎、老虎刺
(Pterolobium punctatum)、丝 茅、水 青 冈、野 迎 春
(Jasminum mesnyi)、油 芒(Eccoilopus cotulifer)的 分
布则与之相反。苦槠、甜槠、檵木、莎草、金毛耳草、
苦竹等物种位于图 3 中部，也广泛分布于各样地
中，说明这些物种在该地区受环境影响较小，适应
性强。因此，第一轴从左到右，植物种由喜阴凉物
种逐渐向喜光热物种过渡，第二轴从下到上，植物
种由喜冷干物种向喜暖湿物种过渡。
4 结论和讨论
本文采用二元指示种分析(TWINSPAN)和典
范对应分析(CCA)方法对嵊州市公益林群落进行数
量分类与排序。TWINSPAN 结果表明，研究区的
94 个公益林小班固定样地可划分为 14 个群丛类
型，其中以马尾松为优势种的群丛共 6 个，即马尾
松+枫香树-檵木+冬青-紫萁群丛(IV)、马尾松-檵木-
紫萁+阿穆尔莎草群丛(V)、马尾松+杉木-苦竹-紫萁
群丛(VI)、马尾松+木荷-苦竹+木荷幼苗-狗脊蕨+紫
第3期 341
图 3 主要优势种的 CCA 排序。物种编号 1~100 见表 1。
Fig. 3 CCA ordination of dominant species. Species No. 1–100 see Table 1.
萁群丛(VII)、木荷+马尾松-木荷幼苗+檵木-紫萁群
丛(VIII)、苦槠+马尾松-木荷幼苗+檵木-紫萁群丛
(IX)。这些群丛灌木层多以檵木和木荷、枫香树等
阔叶树种的幼苗为优势物种，这也从一定程度上展
现了嵊州市近几年来在针叶林阔叶化工程的成效。
在此基础上，选取坡位、坡度、坡向、海拔和土壤厚
度等环境因子建立了环境因子矩阵，应用典范对应
分析(CCA)进行群落排序，结果表明坡向和坡位因
子是植物群落分布的主导环境因子。
植物的生长受各种环境因子的影响，分布在自
己特定的适生区域，在植物群落演替的过程中，群
落也受各种环境因子共同影响，向特定的方向演替
发展。因此，环境因子状况不同的区域可以指示不
同的群落类型，或者说在同一区域内环境因子的变
化规律可以反映群落类型的更替情况。而微生境、
土壤养分等决定最终的植物群落类型[2]。从本研究
TWINSPAN 分类得到的 14 个群丛类型来看，每个
群丛可指示一种立地条件，可用于嵊州市公益林分
类管理单元的划分，表示公益林分类管理单元的植
被类型。而在嵊州市公益林群落中，地形要素(如
坡向、坡位)对太阳能和降水量有再分配的作用，使
得群落演替产生了差异性。虽然海拔和土壤厚度
在一定程度上也影响着公益林的群落结构类型和
种群空间分布格局，但由于研究区四面环山，中为
盆地，平均海拔在 500~800 m，其影响是有限的，而
坡向和坡位则成为研究区内公益林群落结构类型
和空间分布的主导环境因子，可将其作为嵊州市公
益林分类管理的重要依据。因此，结合 TWINSPAN
分类和 CCA 排序的环境解析结果，可为今后公益
林划分原则、确定依据和分类经营管理提供数据支
撑的同时，为针叶林阔叶化进程中科学合理配置林
型，充分发挥阔叶树种的生态系统效益提供理论指
导。但由于目前公益林管理实践中群落自身互作
及人类活动对群落格局的影响以及尚未涉及的环
境因子、干扰因子较多，需要在未来的研究中将空
间因子和环境因子进行充分考虑的基础上提供更
加科学合理的解释途径。
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