全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 28(2)：191— 196 2008年 3月
桂林岩溶石山阴香群落的数量分类
及其物种多样性研究
张忠华1 ，胡 刚3，梁士楚1
(1．广西师范大学 生命科学学院，广西 桂林 541004；2．华东师范大学 环境
科学系 ，上海 200062；3．中山大学 生命科学学院，广州 510275)
摘 要 ：采用双向指示种分析(TWlNSPAN)，对桂林岩溶石 山阴香群落进行数量分类，并应用 Patrick丰富
度指数、Simpson指数 、Shannon—Wiener多样性指数 以及 Pielou均匀度指数比较分析了各群丛类型的物种多
样性特征。结果表明：(1)阴香群落可划分为 5种群丛类型，分别为：I．阴香一山合欢～荩草群丛；Ⅱ．阴香一
石山桂花+粗糠柴一麦冬群丛；Il1．阴香一石山桂花一麦冬+凸脉苔草群丛；IV．阴香一石山桂花+小叶女贞
一 麦冬群丛；V．阴香一香槐+石山桂花一剑叶凤尾蕨+普通假毛蕨群丛；(2)阴香群落的结构较为简单，物种
多样性相对较低；在 5个群丛类型中，群丛 Ⅲ和群丛V的物种丰富度和多样性指数较高，群丛Ⅱ的多样性指数
较低；由于生境条件和人为干扰程度的不同，群丛类型的物种多样性存在一定差异。
关键词：阴香群落；TWlNSPAN分类；物种多样性；群丛类型；桂林
中图分类号 ：Q948 文献标识码 ：A 文章编号 ：1000—3142(2008)02—0191—06
Numerical classification and species diversity
n 1 ● l ■ ■ ●
0f【／lz t]【， D， ， Ou，‘ t]【 ZZ com m lm lty
in karst hills of Guilin
ZHANG Zhong-Hua ，HU Gang0，LIANG Shi—Chu
(1．College of Li Sciences，Guangxi Normal University，Guilin 541004，China 2．Department of Environmental
Science，East China Normal University，Shanghai 200062，China；3．College of Li Sciences，
Sun Yat-Sen University，Guangzhou 510275，China)
Abstract：Classification of Cinnamomum bunnannii communities in karst hils of Guilin was conducted by Two-way
Indicator Species Analysis(TWINSPAN)，and species diversity was analyzed by various kinds of diversity indices such
as the Patriclfs richness index(R)，Simpson index(D)，Shannon-Wiener index(H)and Pielous evenness index(E)．
The results show that：(1)the Cinnamomumburmanniicommunities could be divided into five types：L Ass．Cinnamo—
mum burmannii—Albizzia kalkora—Arthraxon hispidus；Ⅱ．Ass．Cinnamomum burmannii—Osmanthus fordii+
Mallotus philippinensis——Ophiopogon japonicus；Il1．Ass．Cinnamomum burmannii——Osmanthus fordii—Oplao—
pogon japonicus+Carex lanceolata；IV．Ass．Cinnamomum burmanni—Osrnanthus fordii+Ligustrum quihoui—
Ophiopogon japonicus：V．Ass．Cinnamomum burmannii—Cladrastis wilsonii+Osrnanthus fordii—Pteris ensifor_
mis+Pseudocyclosorusksubochthodes．(2)the community structure was simple，and species diversity indices were rel—
atively lower．In the five community associations，species diversity indices of association Il and V were higher than
others，those of associationl1 were relatively lower．Influenced by habitat conditions and human disturbance，species
收稿日期：2006—06—27 修回El期 ：2007—01—20
基金项目：国家重点基础研究发展计划(2006CB403207)；广西新世纪十百千人才工程专项资金(2003228)ESponsored by State Key Basic Research and
Development Program of China(2006CtM03207)；Special Foundation for Shi-Bai-Qian Talents of Guangxi(2003228)~
作者简介：张忠华(1981一)，女 ，安徽金寨人，博士研究生，主要从事植被生态学研究。
通讯作者(Author for c0rresp0ndence，E-mail：gxlse@sina．corn)
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192 广 西 植 物 28卷
diversity was different among the association types．
Key words：Cinnamomum burmannii community；TW INSPkaN classification；species diversity；association typ e；Guilin
阴香(Cinnamomum burmanni)为樟科常绿 阔叶
乔木树种，在我国主要分布于海南、广东、广西、云南
等地(中国科学院植物研究所，1983)。阴香通常分布
在非钙质土的生境中，但在桂林岩溶石山，阴香也较
为常见，多分布在土壤覆盖度较大、土层相对深厚的
生境中，并成为乔木群落的建群种或优势种，这对研
究岩溶地区生境条件的改善与植被演替方向的关系
具重要意义。岩溶生态系统较其它生态系统脆弱，
植被生境条件严酷，且破坏容易恢复困难，岩溶区生
态环境建设和石漠化治理的首要任务是植被恢复
(李先琨等，2003)。因此，应加强岩溶区的生物资源
及其生物多样性的保护工作。物种多样性是生境中
物种丰富度及分布均匀性的一个量度，它能表征生
物群落组成结构的数量特征，反映生物群落的生境
条件差异以及稳定程度等，因此被广泛应用于群落
生态学研究(梁士楚等，2001)。目前为止，对岩溶石
山阴香种群的生态学研究未见有文献报道 。本文采
用 TwINSPAN多元等级分类法对阴香群落进行数
量分类，在群丛类型划分的基础上对其物种多样性
特征进行分析，探讨植物群落多样性与其环境的关
系，以期为其合理保护与利用以及岩溶地区退化生
态系统的植被恢复与重建提供科学的理论依据。
研究地区环境概况
研究区位于桂林岩溶地貌区，地处广西壮族自
治区东北部，110。9 ～110。42 E，24。40 ～25。40 N，
总土地面积7 420 km。(张朝晖等，2005)。境内岩溶
地貌特征明显 ，海拔多在 100～500 m 之间，属 中亚
热带湿润季风气候 ，气候温和 ，雨量充沛，年均气温
19℃ ，日照 1 465 h，最冷(1月)平均气温 8℃，最热
(8月)平均气温 28℃，全年无霜期 309 d，年均降雨
量 1 856．7 mm，降雨量年分配不均，秋、冬季干燥少
雨，年均蒸发量 1 458．4 ram(黄雅丹等，2003)。
代表性，共设置 11个样地，其中普陀山6个、南溪山
2个、阳朔 3个。选取的样地面积多数为 2O m×2O
m，个别地点由于岩溶石山地势的影响在取样时对
样地面积作相应调整。将每一样地划分为 10 m×
10 m的样方进行调查 ，测量样方内所有乔木树种胸
径≥2．5 cm的个体的特征值，即个体坐标、高度、胸
围、冠幅、郁闭度等数量特征。同时，在每个样地内
设置 2个 5 m×5 m 的小样方，分别统计灌木层和
草本层的物种个体数、高度和盖度等指标。同时记
录样地的乔、灌、草总盖度、岩石裸露率、坡度、坡向、
人为干扰等群落综合特征和生境特征。并在每个样
地中取0～20 cm土层的土壤作为样品，测定其 N、
P、K、Ca和有机质含量以及 pH值等理化性质。样
地概况见表 1。
2．2数据处理
2．2．1群 落的数量 分类 双 向指示种分 析(Two—
way Indicator Species Analysis，TWINSPAN)是 由
Hill在指示种分析的基础上发展起来的一种多元等
级分类方法，在国内外植被生态学研究中得到广泛
使用(Hil等，1975；张金屯，2004；Edward等，1997；
Suh& Lee，1998)。本文应用 TwINSPAN分类法
对 11个阴香群落样地进行数量分析，计算过程采用
国际通用软件 TWINSPAN(Hil，1979)完成。
2．2．2物种多样性的测度 采用 Patrick丰富度指
数(R)、Simpson指 数 (D)、Shannon—Wiener指 数
(H)和 Pielou均匀度(E)指数进行物种多样性的计
测，其表达式分别为：
R—S；D一1-Y~pi ；H一一 j log ；E—H ／Zn S
式中， 一TIi／N，n 为种 i在样地中的重要值，
N为所有种在样地中的重要值总和，S为出现在样
地内的物种总数(Zhang，2005)。
2．2．3重要值计算 以重要值作为分析的数量指
标，其计算方法为：乔木层重要值一(相对密度+相
对频度+相对优势度)／300；灌木层和草本层重要值
===(相对高度+相对盖度)／200。
2 研究方法
3 结果与分析
2．1样地调查
经充分踏查，选择阴香林保存较好的地段，考虑 3．1 TWINSPAN分类
阴香不同群落类型、生境特点和人为干扰等因子的 采用 TWINSPAN多元等级分类法，经过 4次
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2期 张忠华等：桂林岩溶石山阴香群落的数量分类及其物种多样性研究 193
划分，将 11个样地划分为 5组(图 1)，代表 5种群
丛类型，其主要特征如下：
I．阴香一山合欢一荩草群丛(Ass．Cinnamomum
burrnannii-Albizzia kalkora—Arthraxon hispidus)：包
含样地 1O。位于阳朔，坡向为北坡，坡度 1O。，岩石裸
露率高达 75 ，平均高度 10 m、群丛总盖度 6O ，乔
木层的郁闭度0．5左右，其中阴香盖度 45 ，高度为
9～10 m，伴生有翅荚香槐(Cladrastisplatycarpa)、苦
楝(Melia azedarach)等树种，林下阴香幼树较少。由
于人为干扰较大和岩石裸露率高，灌木相对较少，以
山合欢 占优势，盖度为 2O ～25 ，还有粗糠柴
(Malotus philippinensis)、小 叶 女 贞 (Ligustrum
quihoui)、朴 树 (Celtis sinensis)、胡 颓 子 (Elaeagnus
pungens)等。草本层种类稀少，盖度为 2O 左右，以
荩草 占优势，另有江南星蕨(Microsorium fortunei)、
牛耳朵(Chirita eburnea)等。层间植物主要有九龙藤
(Bauhinia championi)、老虎刺(Pterolobium puncta-
turn)等。
表 1 样地概况
样地编号 群落盖度( ) 坡度(。) 岩石裸露率(％) 土壤有机质(％) pH N(％) P(％) K( ) c (％)Pl ot No． Total cover of community Slope Ratio of rock bareness Organic matter “ ¨w ⋯ 儿w
5．34
3．51
4．54
3．62
5．34
4．O2
7．64
8．51
3．51
2．76
3．45
图 1 阴香群落 11个样地的 TWINSPAN分类树状图
Fig．1 Dendrogram of the TW INSPAN classification
of 1 1 plots of Cinnamomum burmannii community
Ⅱ．阴香一石山桂花+粗糠柴一麦冬群丛(Ass．
Cinnamomum burmannii—Osmanthus fordii+Mallotus
philippinensis-Ophiopogon japonicus)：包 含样 地 3。
分布于桂林普陀山的东南坡，坡度 3O。，岩石裸露率
2O ，土壤水分、养分条件一般，平均高度 7m、群丛总
盖度8O％，乔木层郁闭度为0．7，阴香盖度 6O 左右，
乔木层种类除阴香 占优势外，伴生有侧柏(Platycla-
dus orientalis)、翅荚香槐等。林下有少量阴香幼树，
灌木层种类组成较少，主要由阴香、石山桂花和粗糠
柴幼树组成 。盖度为 15 ～2O ，此外还有红背山麻
杆(Alchornea trewioides)、皱雀梅藤 (Sageretia rugo-
sa)等。草本层种类较单一，以麦冬为主，盖度为3O
～ 6O ，此外伴生有苔草(Carex lanceolata)等。层间
植物以九龙藤为多，盖度较大。
Ⅲ．阴香一石山桂花一麦冬+苔草群丛(Ass．
Cinnamomum burmannii-·Osmanthus fordii·-Ophio —
pogon japonicus+Carex lanceolata)：包含样地 4、5、
6。分布于桂林普陀山的东南坡，坡度为 5。～15。，岩
石裸露率 1O ～2O ，土壤水分条件较好，平均高度
7．5 m、群丛总盖度 7O ～85 ，枯枝落叶较厚，其中
样地 5为幼龄的阴香群落。乔木层的郁闭度为0．7～
0．75，阴香盖度 6O ～65 ，乔木层种类较少，阴香占
主要优势，还伴生有菜豆树(Radermachera sinica)、侧
柏、朴树等树种。林下阴香幼树较多，灌木层种类组
成比较单纯，主要以优势种阴香、石山桂花幼树为主，
盖度 15 ～25 ，其次有粗糠柴、小叶女贞、胡颓子
等。草本层以麦冬和苔草为多，盖度 3O ～4O ，还
伴有剑叶凤尾蕨、荩草等。层间植物主要有九龙藤、
络石(Trachelospermum jasminoides)等，盖度较小。
Ⅳ．阴香一石山桂花+小叶女贞一麦冬群丛
(Ass．Cinnamomum burmannii—Osmanthus fordii+
∞ ∞ ∞ 加 踮 ∞ ∞ ∞ 踮
q ∞
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l94 广 西 植 物 28卷
Ligustrum quihoui—Ophiopogon japonicus)：包含样地
l、2。分布于桂林普陀 山的的西南坡，坡度为 5。～
l5。，岩石裸露率高达 25 ～3O ，人为干扰较严重，
土壤较为贫瘠，平均高度8 m、群丛总盖度 8O ，其中
乔木层郁闭度为 0．65～0．75，其中阴香的盖度为
65 ～7O ，高度为6～9 m，阴香占有明显优势，伴生
有菜豆树 、香槐(Cladrastis z~ilsoni)、侧柏等树种，林
下幼树多。灌木种类较少，以阴香、石 山桂花幼树和
J~t-女贞为主，盖度为 1O 9／6～3O ，伴生有皱雀梅藤
等。草本层种类稀少，盖度为 2O ，麦冬为优势种。
层间植物 以九龙藤为 主，另有 山木通 (Clematis ar—
mandi)、菝葜(Smilax china)等，盖度较大。
V．阴香一香槐+石山桂花一剑叶凤尾蕨 +普通
假毛蕨群丛(Ass．Cinnamomum burmanni—Cladrastis
wilsonii q-Osmanthus fordii—Pteris ensiformis+
Pseudocyclosorusk subochthodes)：包含 样 地 7、8、9、
l1。分布于桂林南溪山的的西南坡和阳朔的南坡 ，
坡度为 5。～55。，岩石裸露率 lO ～4O 9／6，平均高度
8．5 m、群丛总盖度 75 ～9O ，枯枝落叶较多，个
别样地土壤水分、养分条件较好。乔木层郁闭度为
0．8，阴香盖度为6O ～7O 9／6，高度为6～l0 m，伴生
有石山桂花、大叶女贞(Ligustrun lucidum)、香槐
等树种。灌木层盖度 15 ～3O ，以香槐、阴香和
石山桂花幼树数量较多，伴生种为粗糠柴、胡颓子、
小叶女贞等。草本层以剑叶凤尾蕨和普通假毛蕨为
主，此外尚有荩草、麦冬等，盖度为 15 ～3O 。层
间植物主要有九龙藤 、络石等，盖度较大。
3．2群落的物种多样性
物种多样性是群落内物种数 目和各物种个体数
的分配均匀度。由表 2和图 2可知，群落的丰富度、
均匀度和物种多样性指数表和变化曲线较好地反映
了桂林岩溶石山阴香 5个群丛类型的物种丰富程
度、种类组成等方面的差异。丰富度指数和物种多
样性指数反映的各群丛多样性的变化趋势基本一
致。群丛Ⅲ、群丛V的丰富度指数和多样性指数高
于其它群丛，变化趋势基本相同，但均匀度指数却不
是很高。这说明群落环境优越，物种多样性高，群丛
Ⅲ和群丛V的土壤有机质含量较高 ，干扰相对较小 ，
生境对物种有较大的容纳量，物种多样性较高，但种
间个体数差异较大，均匀度较低。群丛Ⅳ多分布于
人类活动较频繁的地区附近，如桂林普陀山等地，生
境贫瘠，岩石裸露率较高，人为干扰较严重，物种相
对稀少，主要为较适应岩溶石山干燥贫瘠土壤环境
的树种，乔木层除阴香外，伴生少量菜豆树、香槐 、侧
柏等，灌木层种类较少，有石山桂花、小叶女贞等，草
本稀少，以麦冬为主，分布也不均匀，其均匀度指数
和多样性指数是 5个群丛中最低的。群丛Ⅱ的丰富
度指数高于群丛 I，但多样性指数与群丛 I基本持
平，且两个群丛的均匀度指数 比其他群丛类型高。
另外 ，部分群丛丰富度指数和物种多样性指数表现
出基本一致的变化趋势，而均匀度指数与前两类指
数相比，呈相反的变化趋势。各项指数与群丛类型
和结构有关，第一，丰富度指数随群落中物种数量的
增加而增加；第二，群落结构越复杂，丰富度指数和
多样性指数越大，均匀度指数越小 (郭艳萍等，
2005)。如群丛Ⅲ和群丛V垂直结构复杂，乔木层、
灌木层和草本层种类均较多，因而其丰富度指数和
多样性指数较大，而均匀度指数较小。
由于小生境条件的差异，表现在同一群落内多
样性、丰富度、均匀度的不同，在选定的群落内，受微
环境和建群种自身发育特性的影响，不同群丛的各
层多样性变化各具特点。物种丰富度可度量群落内
物种的数量特征 ，丰富度指数大部分表现为乔木层
最大，灌木层较大，草本层最小 (表 2)，但群丛 I和
群丛V类型表现为灌木层>草本层>乔木层和灌木
层>乔木层>草本层。均匀度指数变化较为复杂，
五个群丛中，乔木层种类虽多，但在群落内物种的分
布并不均匀，而草本种类在群落内的分布要均匀得
多，因此表现为草本层>灌木层>乔木层和草本层
>乔木层>灌木层。群丛 Ⅱ、群丛Ⅲ和群丛Ⅳ的多
样性指数的变化趋势为乔木层>灌木层>草本层，
主要 由于阴香群落乔木层盖度大，林下枯枝落叶层
较厚，部分样地岩石裸露率高和人为干扰较严重，致
使群落下层的灌木和草本生长缓慢，种类少且稀疏，
多样性指数较低；而群丛 I、群丛 V乔木层种类虽
多，但阴香占较大比例，一定程度上降低了乔木层的
多样性指数，虽部分地段岩石裸露率较高，但土壤水
分与养分条件较好且具有丰富的小生境类型，因此
草本层种类较丰富，从而多样性指数基本表现为草
本层>灌木层>乔木层。群落内垂直结构上物种丰
富度指数和均匀度指数的变化出现分异现象，主要
与群落内某个种群的绝对数量多少及其在群落内的
分布有关，在一个特定群落内的某一生长型，丰富度
指数与物种总数成正比，与总个体数成反比，与个体
数在群落内的分布无关，而均匀度指数强调个体在
群落内的分布，即群落内个体数分布越均匀，均匀度
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2期 张忠华等：桂林岩溶石山阴香群落的数量分类及其物种多样性研究 195
I．阴香一山合欢一荩草群丛
Ⅱ．阴香一石山桂花+粗糠柴一麦冬群丛
Ⅲ．阴香一石山桂花一麦冬 +苔草群丛
Ⅳ．阴香一石山桂花+小叶女贞一麦冬群丛
V．阴香一香槐+石山桂花一剑叶凤尾蕨
+普通假毛蕨群丛
乔木层
灌木层
草本层
合计
乔木层
灌木层
草本层
合计
乔木层
灌木层
草本层
合计
乔木层
灌木层
草本层
合计
乔木层
灌木层
草本层
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图 2 5个阴香群丛类型的丰富度 、均匀
度和多样性指数变化曲线
Fig．2 The curves of the richness，evenness and diversity
index of 5 associations of Ci ，zn7 07 “7 burrnannll
指数越高。因此，一个具有较低物种丰富度指数和
较高均匀度指数的群落，其多样性指数可能和一个
物种丰富度指数大而均匀度指数低的群落相同。
4 讨论
(1)TWINSPAN是一种理想的植物群落分类
方法，可得到比较客观、合理的分类结果 (许彬等，
2006)。在本研究中，TWINSPAN分类方法较好地
将 l1个样地划分为 5个群丛类型，不同类型中，物
种在分布区域及样地中的地位存在一定的差异。在
具体分类过程中，应充分考虑群落的生境特征和物
种在群落中的地位和作用，才能获得更加客观和符
合植被分类原则的结果。(2)广西是全国植被类型
最齐全和最丰富的省区之一，岩溶区有高等植物 4
000多种，生态结构复杂，物种多样性丰富(李先琨
等，2003)。岩溶石山的生境特征为岩石裸露率高，
土层浅薄，水分、养分条件较差，环境不利于很多植
物种的生长。群落的物种组成决定群落的性质、结
构和功能，环境因子对群落的物种组成具有决定性
的影响，各种人为扰动因素是影响群落性质、结构和
功能的重要生态因子(李新荣等，1999)。本文通过
对阴香群落物种多样性分析可知，由于岩溶石山生
境条件和人为干扰程度的不同，阴香各个群丛类型
的物种多样性存在着一定的差异。在环境比较适
合 、土层较厚 、水分和养 分条件相对较好 、岩石裸露
率相对较低的地方，物种多样性较高，如群丛Ⅲ和
群丛V的物种比较丰富，多样性指数高；而在群落水
热条件较差，且人为干扰较大的地方，如群丛 Ⅱ的物
种数较少，群落结构稳定性差，物种多样性相对较
低。因此，可看出生境条件的差异和人为干扰程度
是影响阴香群落结构与物种多样性的重要因素。
(3)阴香所处样地内，人类活动较频繁，岩石裸露率
相对较高，不同人为干扰程度，使得植被受到一定的
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196 广 西 植 物 28卷
破坏 。由于岩溶生态系统的脆弱性 ，抗外界干扰能
力弱 ，植被易于破坏难于恢复。因此 ，封山育林 ，减
少人为干扰是保护岩溶地 区植被的必要措施 。
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