全 文 ：高黎贡山北段植物群落 TWINSPAN 数量分类研究
?
欧光龙1 , 2 , 彭明春1 , 和兆荣1 , 王崇云1
??
, 王浩波1 , 向 伶1
(1 云南大学生态学与地植物学研究所 , 云南 昆明 650091; 2 西南林学院国家林业局西南地区
生物多样性保育重点实验室 , 云南 昆明 650224 )
摘要 : 采用 TWINSPAN数量分类方法对高黎贡山北段植物群落进行研究 , 将研究区 68 个样地归并为 18 个聚
组 , 并参照 《云南植被》 和 《中国植被》的分类原则和系统将研究区植物群落划归为 6 个植被型、7 个植被
亚型、7 个群系组、10 个群系和 18 个群落 ; TWINSPAN数量分类反映了群落分布随海拔和干扰变化的规律。
关键词 : 高黎贡山 ; 植物群落 ; TWINSPAN; 数量分类
中图分类号 : Q 948 文献标识码 : A 文章编号 : 0253 - 2700 (2008) 06 - 679 - 09
Quantitative Classification of Plant Communities on the Northern
Part of Gaoligong Mountains by TWINSPAN
OU Guang-Long
1 , 2
, PENG Ming-Chun
1
, HE Zhao-Rong
1
,
WANG Chong-Yun1 ** , WANG Hao-Bo1 , XIANG Ling1
(1 Instituteof Ecology and Geobotany, Yunnan University, Kunming 650091 , China; 2 Key Laboratory of Biodiversity Conservation
in Southwest China of theState Forest Administration, Southwest Forestry College, Kunming 650224 , China)
Abstract: Quantitative classification of plant communities on the northern part of Gaoligong Mountains was carried out by
TWINSPAN . 68 plotswere investigated and divided into18 groups . Accordingto the principle and systemof classification
in Yunnan Vegetation and China Vegetation, the plant plots are attributed to 18 communities, 10 formations, 7 formation
groups, 7 vegetation subtypes and6 vegetation types . While the results of TWINSPAN revealed that the plant communities
were gradually changed with elevation and disturbance .
Key words: Gaoligong Mountains; Plant community; TWINSPAN; Quantitative classification
群落分类是群落研究的一个重要方面 , 以
Brown-Blanquet为代表的法瑞学派通过对植物群
落的区系组成的鉴别来划分各种植被类型 , 以鉴
别种或特征种、特征种组来指示群落 , 传统上常
用排表法来进行群落分类 ( 周纪纶等 , 1985 )。
但是在物种丰富和植被复杂地区 , 要客观地判定
植物群落却是一个难题。随着计算机技术的发展
使得运算较为复杂的数量分析方法应用于群落分
类研究。Hill (1979) 首次提出 TWINSPAN 数量分
类方法 , 该方法通过数量分类以指示种来区别群
落 , 客观地将植物群落分门别类 , 是目前使用最
多的数量分类方法 (张金屯 , 2004 )。Oksanen and
Minchin ( 1997 ) 对该程序进行了完善补充 ; Mc-
Cune and Mefford ( 1999 ) 和 Hill and Smilauer
(2005) 编写了 TWINSPAN 的 Windows 版本 Win-
twins, 使该程序更加人性化 , 更便于数据的处理
和分析。另外 , 该方法并不局限于群落的数量分
类研究 , 可与 DCA、CCA、DCCA 等排序技术结
合用于群落组成及结构 ( El-Bana, 2002 )、群落
与环境之间关系 (Lyon and Sagers, 2002; Baruch,
云 南 植 物 研 究 2008 , 30 (6) : 679～687
Acta Botanica Yunnanica DOI : 10 .3724?SP. J . 1143 .2008.08064
?
?? ?通讯作者 : Author for correspondence; E-mail : cywang@ ynu. edu. cn
收稿日期 : 2008 - 04 - 11 , 2008 - 09 - 10 接受发表
作者简介 : 欧光龙 (1983 - ) 男 , 硕士 , 助理实验师 , 主要研究方向为植被及景观生态学及 GIS应用。 ?
基金项目 : 美国大自然保护协会 (TNC) 和云南省林业厅 GEF 项目共同资助
2005; Lu等 , 2006; 黄晓霞等 , 2007 )、群落动态
及演替 ( Avis and Lubke, 1996 )、植被恢复 ( 何
小琴等 , 2007) 、生物多样性 (Pitkanen, 2000; 李
跃霞和上官铁梁 , 2006) 等研究中。
高黎贡山北段处于横断山区的中心地带 , 其
物种极为丰富 , 植被类型复杂多样 , 属全球 25
个生物多样性优先保护的热点地区之一 (Mayer,
2000)。高黎贡山北段尤其是独龙江流域雨量大 ,
全年无雨天数仅约 40 天 , 加之交通极为不便。
对该区域的研究主要集中于地理、动植物资源及
区系组成、物种多样性、人文等方面 ( 李恒 ,
1993 , 1994a, b; 何大明和李恒 , 1996; 朱华和闫
丽春 , 2003; 冯建孟等 , 2006) , 对该区域植被仍
缺乏较系统全面的研究 ( 王崇云等 , 2001) 。
本文采用 TWINSPAN 数量分类方法研究高黎
贡山北段植被 , 分析研究区内植物群落组成 , 探
讨 TWINSPAN 在物种丰富地区植被分类中的应
用 ; 揭示研究 区群落分布的生 态学意义 , 为
TWINSPAN数量分类在复杂地区的植被研究提供
借鉴 , 为自然保护区的保护和管理提供有价值的
参考资料。
1 研究区概况
研究区位于云南省怒江州贡山县境内 , 处于
27°18′2″～28°14′25″N, 98°4′49″～98°29′41″E 之
间。为典型的高山峡谷地貌 , 由高黎贡山、独龙
江和担当力卡山脉东坡组成 ( 图 1) 。该区最低
点为独龙江出境处 ( 中缅 41 号界桩 ) , 该处江面
海拔 1 160 m, 最高点为高黎贡山主峰嘎娃嘎普
II 峰 5 128 m, 河 谷 至 山 顶 高 差 达 3 968 m。
担当力卡山地势略低 , 一般山峰均在 3 500 m以
上 , 最高峰南代旺腊卡海拔 4 964 m, 河谷至山
顶高差达 3 804 m。
因受西南季风及地貌特征的影响 , 该区域气
候具冬暖夏凉、雨量充沛、日照时数较周围低和
阴雨寡照的重要特点 , 是典型的海洋性气候。
研究区内植物区系是在古南大陆热带亚洲植
物区系的基础上 , 演化蜕变而成的温带性的东亚
植物区系 , 其区系组成在属水平上 , 以热带起源
为主 , 占所有属的 52 .08% ; 在种的水平则以温
带地理成分为主 ( 李恒 , 1994a) 。研究区属高黎
贡山国家级自然保护区的核心地段 , 受人为干扰
较少 , 保存有原始的植被 ; 主要植被类型有湿润
常绿阔叶林、中山湿性常绿阔叶林、铁杉 - 阔叶
混交林、寒温性针叶林、寒温性灌丛、亚高山草
甸等。原生性的植被是羚牛等重要保护动物的栖
息地 ( 李石华等 , 2007) 。
图 1 研究区位置及取样地点分布示意图
Fig . 1 Map of the study area and the plots location
2 研究方法
2 .1 群落调查
在野外样地调查中 , 选取典型群落地段结合法瑞学
派和英美学派的方法进行样地记录。常绿阔叶林样地面
积为 20 m×20 m, 针叶林为 10 m×10 m, 落叶阔叶林为
10 m×10 m, 灌丛为 5 m×5 m。样地位置进行 GPS定位 ,
同时记录样地的群落环境特征 , 包括海拔、坡度、坡
向、坡位等数据 ; 样地内所有物种采用 Braun-Blanquet 的
多优度 - 群聚度等级记分 , 另记录乔木层物种的高度、
胸径、基径等数据。
2 .2 TWINSPAN 分类
数量分类采用 Cornell 生态学软件包中的 TWINSPAN
程序对植物群落进行 TWINSPAN 数量分类。在执行
TWINSPAN分析的过程中需要设定相应参数 , 包括“假
种 (Pseudospecies)”切割水平、分类最大水平数、各假
种水平加权值、指示种指示潜力等 ( Hill , 1979 )。本文
采用群落样地调查中所有的物种进行分析 , 得到 699×
68 的物种 - 样地矩阵。
TWINSPAN分析的参数设置为 : “假种”切割水平采
用 6 级 , 各 水 平值 分 别 是 0.00、 0 .02、 0 .10、 0.20、
0 .40、0 .70 ; 分类最小种组采用 5 个 ; 每次分类的指示
种的最大数量为 10 个 ; 最终结果矩阵显示的最大物种数
086 云 南 植 物 研 究 30 卷
为 699; 分类的最大水平数为 6 次 ; 各假种水平的加权
值分别为 1、1、2、2、3、3 ; 指示种指示潜力分别赋值
0、0、1、1、1、1 , 即可作为最终指示种的物种其多优
度 - 群聚度值应为 1 .1 以上 ; 所有草本层的物种参与数
量分类 , 但不视为指示种。
3 结果与分析
3 .1 指示种分析
68 个样地 TWINSPAN 数量分类结果见图 2。
分类结果的指示种和聚组情况见下。
图 2 研究区植物群落 TWINSPAN 分类结果图
Fig . 2 The classification of plant communities by TWINSPAN at the study area
注 : 图中“级数”表示分类水平数 ; “数字”表示分类次数 ;“括号内数字”表示该类包含的样地数 ; “字母”表示分类聚组号
Note: Classes: levers of classification; Arabic numerals: times of classification; Arabic numerals in brackets: number of plots; Capital : the different groups
划分各个分类水平的指示种分别是 :
(1) 城口马蓝 ( Pteracanthus flexus) (3 + ) ①、
树八爪龙 ( Sarcococca hookeriana var. digyna) ( 3
+ )、亚东杨 ( Populus yatungensis) ( 3 + )、贡山
栎 ( Quercus kongshanensis) (3 + ) ;
(2 ) 地檀香 ( Gaultheria forrestii) (3 - ) 、夺目
杜鹃 ( Rhododendron arizelum) (3 - ) ;
(3) 城口马蓝 ( Pteracanthus flexus) ( 3 - )、
粗枝杜鹃 ( Rhododendron basilicum) ( 3 - )、弩刀
箭竹 ( Fargesia praecipua) (3 - ) ;
(4 ) 旱冬瓜 ( Alnus nepalensis) (3 - )、薄片
青冈 ( Cyclobalanopsis lamellosa) ( 3 + )、绢毛印度
木荷 ( Schima sericans var. paracrenata) ( 3 + )、苍
山冷杉 ( Abies delavayi ) ( 3 + )、青 冈栎 ( Cy-
clobalanopsis glauca) (3 + )、长圆鞘箭竹 ( Fargesia
orbiculata) ( 3 + )、云南铁杉 ( Tsuga dumosa) ( 3
+ )、厚叶石栎 ( Lithocarpuspachyphyllus) ( 3 + ) ;
(5) 长梗润楠 ( Machilus longipedicellata) (3 + ) ;
(6 ) 旱冬瓜 ( Alnus nepalensis) (5 - )、长穗
桦 ( Betula cylindrostachya ) ( 3 - )、云 南 绣 球
( Hydrangea yunnanensis) ( 3 - )、云南松 ( Pinus
yunnanensis) ( 3 - ) 、南烛一种 ( Lyonia sp .) ( 3
+ )、槭树一种 ( Acer sp .) ( 3 - ) 、红花 木莲
( Manglietia insignis) ( 3 - )、野 核 桃 ( J uglans
cathayensis) ( 3 - ) ;
(7) 苍山冷杉 ( Abies delavayi ) ( 3 + )、长圆
鞘箭竹 ( Fargesia orbiculata) (3 + ) ;
(8) 苍山冷杉 ( Abies delavayi) (3 - ) ;
(9 ) 云南松 ( Pinus yunnanensis) (3 - ) 、旱冬
瓜 ( Alnus nepalensis) (4 + )、云南绣球 ( Hydran-
gea yunnanensis) ( 3 + )、马桑 ( Coriaria nepalensis)
(3 - )、尾叶白珠 ( Gaultheria griffithiana) ( 3 - )、
长穗桦 ( Betula cylindrostachya) (4 - ) ;
(10) 旱冬瓜 ( Alnus nepalensis) (3 - )、芒种
花 ( Hypericumpatulum) (3 + )、南烛一种 ( Lyon-
ia sp .) ( 3 - )、薄片青冈 ( Cyclobalanopsis lamello-
sa) (3 + )、红河鹅掌柴 ( Schefflera hoi ) ( 3 + )、
长叶水麻 ( Debregeasia longifolia) ( 3 + ) ;
1866 期 欧光龙等 : 高黎贡山北段植物群落 TWINSPAN 数量分类研究
① ?“城口马蓝 ( Pteracanthus flexus) ( 3 + )”表示 : “物种中
文名 ( 物种拉丁名 ) ( N -?+ )”。N: 不同的假种水平
等级 ,“ - ” 示与分类聚组为负相关 , “ + ” 示与分类
聚组为正相关 , 下同。
(11) 云南铁杉 ( Tsuga dumosa) (3 + ) 、薄片
青冈 ( Cyclobalanopsis lamellosa) ( 3 - )、绢毛印度
木荷 ( Schima sericans var. paracrenata) ( 3 - )、青
冈栎 ( Cyclobalanopsis glauca) ( 3 - )、多变石栎
( Lithocarpus variolosus) (3 + ) 、云南凹脉柃 ( Eu-
rya cavinervis) ( 3 + )、厚 叶 石 栎 ( Lithocarpus
pachyphyllus) (3 + ) ;
(12) 秃杉 ( Taiwania flousiana) (3 - ) ;
(13) 旱冬瓜 ( Alnus nepalensis) ( 3 + ) ;
(14) 旱冬瓜 ( Alnus nepalensis) (3 - )、杜鹃
一 种 ( Rhododendron sp .) ( 3 - )、南 烛 一 种
( Lyonia sp .) (3 - ) 、悬钩子一种 ( Rubus sp .) ( 3
+ )、旱冬瓜 ( 灌木 ) ( Alnus nepalensis) ( 3 + )、
微绒绣球 ( Hydrangea heteromalla) ( 3 - ) ;
(15) 薄片青冈 ( Cyclobalanopsis lamellosa) ( 3
+ ) ;
(16) 印度木荷 ( Schima sericans) (3 - ) ;
(17) 云南铁杉 ( Tsuga dumosa) (3 + ) 、云南
红豆杉 ( Taxus yunnanensis) ( 3 + )。
3 .2 聚组分析
TWINSPAN将 68 个样地分为了 18 组 , 各组
包含的样地及群落描述如下 :
A : 地檀香、血红杜鹃群落 ( Gaultheria for-
restii , Rhododendron sanguineum Comm .) , 包括 2
个样地 ; 分布于独龙江流域海拔 3 200 m以上的
陡坡上 , 群落结构简单 , 仅有灌木层和草本层两
层 , 群落高 1～2 m, 物种以地檀香 ( Gaultheria
forrestii )、血 红杜鹃 ( Rhododendron sanguineum)
为优势和代表 , 其它还有高山柏 ( Sabina squa-
mata) 、刺毛白珠 ( G. trichophylla) 等。
B: 云南松群落 ( Pinus yunnanensis Comm .) ,
包括 3 个样地 ; 主要分布于独龙江和怒江河谷两
岸海拔 2 500 m以下的坡地上 , 群落结构简单 ,
群落高约 6～8 m, 乔木层树种以云南松 ( Pinus
yunnanensis) 为优势 , 混生有旱冬瓜 ( Alnus ne-
palensis) 等物种。
C: 野核桃群落 ( Juglans cathayensis Comm .) ,
包括 2 个样地 ; 这是研究区内一个特殊的次生性
群落类型 , 主要分布于河谷地段靠近居民点的陡
坡地段 , 海拔在 1 500～2 200 m之间 , 物种以野
核桃 ( J uglans cathayensis) 为代表 , 但是林内有
常绿阔叶林优势物种残留 , 如红花木莲 ( Man-
glietia insignis )、 白 穗 石 栎 ( Lithocarpus leu-
costachyus) 等。
D: 旱冬瓜、云南绣球群落 ( Alnus nepalen-
sis, Hydrangea yunnanensis Comm .) 和旱冬瓜、大
理 柳 群 落 ( Alnus nepalensis, Salix daliensis
Comm .) , 包括 5 个样地 ; 这是研究区内一类重
要次生群落类型 ; 主要分布于海拔 2 500 m以下
的河谷地段 , 一般其分布地坡度不大 , 群落结构
简单 , 分层明显。群落高约 15 m, 群落盖度一般
80%以上 , 乔木层多以旱冬瓜为单优种 , 灌木层
为云南绣球 ( Hydrangea yunnanensis)、微绒绣球
( H. heteromalla) 等物种。旱冬瓜、大理柳群落
则仅分布于独龙江河谷北段海拔 2 500 m左右的
河岸边 , 群落结构简单 , 乔木层仅有旱冬瓜一
种 , 灌木层以大理柳 ( Salix daliensis) 为多 , 草
本层盖度不大 , 物种不多。
E : 包括 6 个样地 ; 这是分布于河谷地段海
拔 1 300～2 000 m左右的一类次生性群落类型 ,
群落高 6～15 m不等 , 群落盖度在 85%以上 ; 群
落结构简单 , 一般为乔木层、灌木层和草本层三
层 , 或者仅有灌木层和草本层两层 , 乔木层物种
主要是云南松和旱冬瓜 , 另外还有一些原来常绿
阔叶林的残留物种 , 如长梗润楠 ( Machiluslongi-
pedicellata)、青冈栎 ( Cyclobalanopsis glauca) 等 ,
个别陡峭地段还有乔松 ( Pinus griffithii ) 分布 ;
灌木层物种 有杜鹃多种 ( Rhododendron spp .)、
多脉水东哥 ( Saurauia polyneura) 等 , 草本层物
种较少。
F: 包括 11 个样地 ; 这也是一类次生性群落
类型 , 主要为河谷地段原来轮歇地弃耕之后恢复
起来的植被 , 群落结构简单 , 仅有草本层 , 物种
以悬钩子 ( Rubus sp .) 为优势 , 其它还有蒿一
种 ( Artemisia sp .)、千星菊 ( Myriactis wallichii )
等 ;
G: 毛蕨菜、白茅、芒种花群落 ( Pteridium
revolutum, Imperata cylindrica, Hypericum patulum
Comm .) , 包括 6 个样地 ; 这是研究区内常见的
一类次生群落类型 , 一般是退耕还林之后土地或
轮歇地上恢复起来的 , 主要分布于海拔 2 000 m
左右的平缓坡面上 ; 群落结构简单 , 通常只有灌
木层和草本层 , 甚至仅有草本层 ; 群落高 2 m左
右 , 以毛蕨菜 ( Pteridium revolutum) 为优势 , 其
286 云 南 植 物 研 究 30 卷
它还有白茅 ( Imperata cylindrica) 、芒种花 ( Hy-
pericum patulum)、长叶水麻 ( Debregeasia longifo-
lia) 等物种。
H: 薄片青冈、红河鹅掌柴群落 ( Cyclobal-
anopsis lamellosa, Schefflera hoi Comm .) , 包括 1 个
样地 ; 本群落是一类次生性的群落类型。其主要
分布在南部独龙江流域河谷地带海拔 1 500 m左
右受人类活动影响较严重的地段 ; 群落高 约
8 m, 总盖度约 90% ; 群落林冠参差不齐 , 群落
结构简单 , 分层明显 , 通常可以分为乔木层、灌
木层和草本层三层。
I : 青冈栎、绢毛印度木荷群落 ( Cyclobalan-
opsis glauca, Schima sericans var. paracrenata Comm .) ,
包括 2 个样地 ; 本群落主要分布在海拔 2 100～
2 420 m郎王夺小羊路和高黎贡山东坡的东哨房
至其期的阳坡上 ; 群落生境湿润 , 土壤为黄棕
壤 , 群落林冠整齐 , 外貌绿色 ; 群落结构分层明
显 , 一般可以分为三层。群落高 16～20 m, 群落
总盖度为 80%～95%。乔木层高 16～20 m, 盖度
为 55% ; 以青冈栎 ( Cyclobalanopsis glauca)、印
度木荷 ( Schimma sericans) 为优势 , 另外还有薄
片 青 冈 ( C. lamellota )、 俅 江 青 冈 ( C. kiu-
kiangensis) 、绢毛印度木荷 ( Schima sericans var. -
paracrenata)、石栎 ( Lithcarpus spp .) 等常绿树种
和长穗桦 ( Betula cylindrostachya)、青榨槭 ( Acer
wardii) 等落叶树种 ; 灌木层高 4～6 m, 盖度为
45% ; 物种主要有长梗润楠 ( Machilus longipedi-
cellata) 等 , 几乎不见箭竹 ( Fargesia sp .) 和其
它竹类 ; 草本层高 1 m, 盖度 40% ; 主要物种有
鳞毛蕨 ( Dryopteris sp .) 等 ; 在林内多苔藓、兰
科多种等附生植物。
J : 薄片青冈、印度木荷、石栎群落 ( Cy-
clobalanopsis lamellosa, Schima sericans, Lithocarpus
spp . Comm .) , 包括 7 个样地 ; 本群落主要分布
在独龙江流域海拔 1 800～2 500 m的河谷地段 ,
本群落多发育在母岩为片麻岩上的红壤上 , 其生
境湿润 , 土层肥厚 ; 群 落 林 冠 整 齐 , 群落高
30 m, 群落总盖度达 100% ; 群落分层明显 , 一
般可以分为四层 , 即乔木上层、乔木下层、灌木
层和草本层。乔木层树种以薄片青冈为优势 , 或
者与 青冈栎、曼 青冈、俅江 青冈、硬斗石 栎
( Lithocarpushancei )、厚叶石栎 ( L . pachyphyllus)、
印度 木 荷 ( Schima sericans)、绢 毛 印 度 木 荷
( Schima sericans var. paracrenata) 等物种形成共
优 , 有的群落内还有秃杉 ( Taiwania flousiana)
分布 , 该种常高出群落主要层次 10 m左右 , 高
可达 35 m; 灌木层物种以箭竹或者云南方竹
( Chimonobambusa yunnanensis) 为优势 , 草本层物
种不多 , 林内多层间植物。
K : 云南铁杉、厚叶石栎、多变石栎群落
( Tsuga dumosa, Lithocarpus pachyphyllus, L . var-
iolosus Comm .) 和云南铁杉、滇藏槭、高山桦群
落 ( Tsuga dumosa, Acer wardii , Betula delavayi
Comm .) , 包括 3 个样地 ; 这两类群落类型统称
为云南铁杉针阔混交林 , 该类群落多呈小片分布
于海拔 2 500～3 000 m的亚高山地区 , 群落外貌
呈现出一片深绿浅绿镶嵌的色调 , 群落层次一般
分为四层 , 即乔木上、下层、灌木层和草本层。
其中云南铁杉、厚叶石栎、多变石栎群落多分布
于海拔 2 500～2 700 m的中山湿性常绿阔叶林林
缘上部 , 生境较为湿润 , 土壤为棕壤 , 地面多苔
藓 , 林内腐殖质层较厚。群落一般分为四层 , 即
乔木上、下层、灌木层和草本层 , 乔木上层除云
南铁 杉外 , 还有 多变石栎、厚叶石 栎、杜 鹃
( Rhododendron spp .) 等 , 乔 木 下 层 有 鹅 掌 柴
( Schefflera sp .)、润楠 ( Machilus sp .) 、吴茱萸叶
五加 ( Acanthopanax evodiaefolius) 等 ; 灌木层有
山矾 ( Symplocos sp .)、箭竹 ( Fargesia sp .) 等 ,
草本层有瘤足蕨 ( Plagiogyria sp .) 等。而云南
铁杉、青榨槭、高山桦群落则主要分布于海拔
2 800～3 000 m的范围内 , 在山地植被垂直带上
位于寒温性针叶林林缘以下 ; 本群落类型多发育
在母岩为花岗岩的土壤上 , 且样地内岩石裸露 ,
地表多大石块 , 群落生境较为潮湿 ; 群落层次一
般分为三层 , 即乔木层、灌木层和草本层 ; 乔木
层除云南铁杉外 , 混生有高山的落叶树种 , 代表
物种为滇藏槭 ( Acer wardii ) 和高山桦 ( Betula
delavayi )。
L : 苍山冷杉、怒江红杉群落 ( Abies dela-
vayi , Larix speciosa Comm .) , 包括 4 个样地 ; 该
群落主要分布于研究区内独龙江流域山体中上
部、高黎贡山东坡海拔在 2 850 m以上的地区。
本群落多呈疏林状 , 只是在东哨房至其期途中海
拔 2 900 m左右处 , 河边陡坡处有高 25～30 m的
3866 期 欧光龙等 : 高黎贡山北段植物群落 TWINSPAN 数量分类研究
森林 , 生长茂盛 , 而西哨房附近和高黎贡山东坡
丹珠大箐附近海拔 3 080 m多呈高 18～20 m的稀
疏林分。其群落结构较简单 , 分层明显 ; 乔木层
树种除苍山冷杉外 , 还有怒江红杉 ( Larix spe-
ciosa)、云南铁杉 ( Tsuga dumosa)、花楸 ( Sorbus
sp .) 等 ; 林下一般有箭竹或一种爵床科植物的
层片 , 有的则有杜鹃成片分布 ; 草本层物种较
少。另外在海拔较高处接近树线的地段 , 由于大
雪等的影响 , 会造成冷杉等乔木树种的死亡 , 形
成仅有灌木层的箭竹灌丛。
M : 苍山冷杉、夺目杜鹃群落 ( Abies dela-
vayi , Rhododendron arizelum Comm .) , 仅有 1 个样
地 ; 本群落主要分布在独龙江卡贡尔王当等地海
拔 3 200 m以上的亚高山地段。群落高 20 m, 群
落总盖度 85% 以上 ; 群落结构简单 , 通常可以
分为乔木上层、乔木下层、灌木层和草本层四
层。乔木上层高 20 m, 盖度 40% ; 只有苍山冷
杉一个种 ; 乔木下层高 8 m, 盖度 75% ; 以夺目
杜鹃 ( Rhododendron arizelum) 为优势 ; 灌木层高
1 .2 m, 盖度 20% ; 草本层高 0 .4 m, 盖 度仅
5% ; 种类较少。
N: 秃杉、曼青冈群落 ( Taiwania flousiana,
Cyclobalanopsis oxyodon Comm .) , 仅有 1 个样地 ;
本 群落主要分布于其期附近山体海拔 2 100～
2 200 m的山脊中下部 ; 该群落发育在花岗岩母
岩上的黄棕壤上 ; 群落林冠不整齐 , 群落分层明
显 , 可分为五层 , 即乔木层三层 , 灌木层和草本
层 ; 群落一般高 42 m; 乔木上层高 42 m, 盖度
30% , 仅有秃杉一种 ; 乔木中层高 18～25 m, 盖
度 40% , 是群落的主要层次 , 以曼青冈为优势 ;
乔木下层高 6～12 m, 盖度 20% , 主要有滇润楠
( Machilus yunnanensis)、印度木荷 ( Schima seri-
cans) 等 ; 灌木层有箭竹 ( Fargesia sp .) 等 ; 草
本层有灰背瘤足蕨 ( Plagiogyria glaucescens)、大
羽 鳞 毛 蕨 ( Dryopteris wallichiana ) 、 沿 阶 草
( Ophiopogon bodinieri ) 等。
O: 香椿、亚东杨、马蹄果、光叶珙桐群落
( Toona sinica, Populus yatungensis, Protium serra-
tum, Davidia involucrata var. vilmoriniana Comm .) ,
包括 9 个样地 ; 是研究区内的一类特殊群落类
型 , 仅见于独龙江流域恰巴戥附近海拔 2 400 m
左右的河谷边平缓地段 , 群落高达 35 m, 群落结
构复杂 , 分层明显 , 可分五层 , 乔木上层多为落
叶树种 , 如香椿、马蹄果、亚东杨等 , 但也混生
有曼青冈、贡山栎 ( Quercus kongshanensis) 等常
绿阔叶树种 , 另外还有高山三尖杉 ( Cephalotaxus
fortunei var. alpina) 、云 南 红 豆 杉 ( Taxus yun-
nanensis) 等常绿针叶树种 ; 乔木中层和下层则
以常绿树种为多 , 也见较多的光叶珙桐 , 灌木层
中城 口马蓝 ( Pteracanthus flexus) 和 树八爪 龙
( Sarcococca hookeriana var. digyna) 成片分布 , 草
本层物种较少 , 盖度 40%以下。
P: 曼 青 冈 群 落 ( Cyclobalanopsis oxyodon
Comm .) , 包括 2 个样地; 本群落主要分布于独龙
江流域北部海拔 2 400～2 700 m的中山地区 , 尤其
常见于海拔 2 500 m左右 ; 群落林冠整齐或者有
油麦吊云杉 ( Picea brachytyla var. complanata) 高
出群落主要层次 , 群落高约 20 (40) m, 群落总
盖度约为 95% ; 分层明显 , 可分为乔木层 ( 或
者乔木层分为三层 ) 、灌木层和草本层。群落以
曼青冈为优势层优势种 , 另外还有油麦吊云杉、
贡山栎等 , 林下有城口马蓝层片。
Q: 马蹄荷、长梗润楠群落 ( Exbucklandia
populnea, Machilus longipedicellata Comm .) , 仅有 1
个样地 ; 是分布于独龙江海拔 1 800 m左右的河
谷地带的一类次生性常绿阔叶林 , 其群落结构简
单 , 群落高约 35 m, 总盖度 98% 左右。乔木层
以马蹄荷为优势 , 物种不多 , 层盖度不大 , 灌木
层物种较少 , 盖度不大 , 草本层物种较多 , 盖度
达 80%左右 ; 另外林内有大量的层间植物 , 在
树干和岩石上附生有大量蕨类植物和兰科植物。
R: 厚叶石栎、粗枝杜鹃群落 ( Lithocarpus
pachyphyllus, Rhododendron basilicum Comm .) , 包
括 2 个样地 ; 这类群落类型主要分布于海拔
2 600～2 800 m左右的中山地带 , 群落结构较复
杂但分层明显 , 一般可以分为四层。其中乔木上
层树种为厚叶石栎 , 但该层盖度不大 , 群落的优
势层是乔木中层 , 物种以粗枝杜鹃、凸尖杜鹃
( Rh. sinogrande) 为 优 势 , 灌 木 层 以 水 青 树
( Tetracentron sinense) 为多。
4 讨论与结论
4 .1 TWINSPAN 分类的指示种
从指示种看 , TWINSPAN 分类共得到 37 个
486 云 南 植 物 研 究 30 卷
指示种 , 其中乔木 20 种 , 分别是薄片青冈 ( Cy-
clobalanopsis lamellosa)、青冈栎 ( C. glauca )、厚
叶 石 栎 ( Lithocarpus pachyphyllus)、多 变 石 栎
( L . variolosus)、贡山栎 ( Quercus kongshanensis)、
印度木 荷 ( Schimma sericans)、绢毛 印度木 荷
( S. s . var. paracrenata )、红 花木 莲 ( Manglietia
insignis)、长 梗润楠 ( Machilus longipedicellata )、
云南凹脉柃 ( Eurya cavinervis)、苍山冷杉 ( Abies
delavayi )、 云 南 铁 杉 ( Tsuga dumosa )、秃 杉
( Taiwania flousiana)、云南红豆杉 ( Taxus yun-
nanensis)、云南松 ( Pinus yunnanensis)、长穗桦
( Betula cylindrostachya)、旱冬瓜 ( Alnus nepalen-
sis)、槭树一种 ( Acer sp .)、亚东杨 ( Populus ya-
tungensis) 和野核桃 ( Juglans cathayensis) ; 灌木
17 种 , 分别是有城口马蓝 ( Pteracanthus flexus) 、
树八爪龙 ( Sarcococca hoolkeriana var. digyna)、地
檀香 ( Gaultheria forrestii )、夺目杜鹃 ( Rhododen-
dron arizelum)、粗枝杜鹃 ( Rh. basilicum)、杜鹃
一种 ( Rh. sp .)、弩刀箭竹 ( Fargesia praecipua)、
长圆鞘箭竹 ( F . orbiculata)、马桑 ( Coriaria ne-
palensis) 、尾叶白珠 ( Gaultheria griffithiana)、芒
种花 ( Hypericum patulum)、红河鹅掌柴 ( Schef-
flera hoi ) 、长叶水麻 ( Debtegeasia longifolia)、悬
钩子一种 ( Rubus sp .)、微绒绣球 ( Hydrangea
heteromalla) 、云南绣球 ( H. yunnanensis) 和南烛
一种 ( Lyonia sp .)。
TWINSPAN按照指示种分类的方法和法瑞学
派的依据特征种分类的方法有一定的一致性 ( 张
金屯 , 2004)。TWINSPAN 分类所得到的指示种大
部分都是群落的优势种 , 很多是群落的建群种 ,
如青冈栎、薄片青冈、云南松、旱冬瓜、苍山冷
杉等 ; 这些物种是群落的优势种也是群落的标志
种。
从区系组成上看 , 在属水平上 , 乔木层树种
多为热带亚洲分布、北温带分布的属 , 热带亚洲
分布的属有石栎属、润楠属、木莲属和木荷属 ,
北温带分布的属有槭属、青冈属、冷杉属和桦木
属 , 另外还有东亚 - 北美分布的铁杉属和中国特
有分布的秃杉属 ; 灌木层的物种多为温带分布的
属 , 如杜鹃花属、悬钩子属、金丝桃属和马桑
属 , 绣球花属是东亚 - 北美分布的属 , 另外还有
泛热带分布的鹅掌柴属 ( 吴征镒 , 1991 , 2005 )。
在种的分布上 , 指示种多地区特有种 , 如厚叶石
栎属马来亚 - 独龙江 - 东喜马拉雅地区分布 , 这
些种多为中国特有种 , 如贡山栎是滇东南 - 独龙
江分布 , 苍山冷杉、亚东杨是东喜马拉雅 - 独龙
江分布 , 云南松是滇、黔、桂地区 - 独龙江地区
分布 , 华北 - 独龙江分布的有野核桃 ( 李恒 ,
1994a) 。
4 .2 TWINSPAN 分类的聚组
本研究中 TWINSPAN 分类结果的 18 个聚组
在群落分类上属于不同的植被分类单元 , 多数组
已经到群丛水平 , 而个别组相当于群系组或植被
亚型水平 , 如 K 组是群系组水平 , 即云南铁杉
- 阔叶混交林 ; O 组为研究区一类特殊落叶阔叶
林的组合 ; E 组和 F 组则是一类次生性群落类型
的组合 ; E 组为一类仍然残留有原生性物种的次
生性群落 ; 而 F 组为一类完全次生性的稀树灌木
草丛。这种单纯的划分对群落分类意义不大。沈
泽昊等 ( 2000 ) 提出了在采用 TWINSPAN 方法时
应该强调区系 - 层次、优势度和等级原则以优化
分类结果 ; 本研究采用 TWINSPAN 数量分类方
法 , 将研究区 68 个植物群落样地归并为 18 个聚
组 , 并参照 《云南 植被》 ( 吴征 镒和 朱彦丞 ,
1987) 和 《中国植被》 (吴征镒 , 1980 ) 的分类原
则将研究区植物群落划归为 6 个植被型、7 个植
被亚型、7 个群系组、10 个群系和 18 个群落
(附表 ) 。
4 .3 TWINSPAN 分类结果的环境解释
TWINSPAN是一种基于排序技术的数量分类
方法 , 是一种基于特征值 ( Eigenvalue) 的分类 ,
它与聚类分析等基于距离的分类方法不同 , 其分
类结果还揭示了一定的环境信息。从分类揭示的
环境信息看 , 聚组 B-G和聚组 I-R 均存在较为明
显的海拔梯度 , 其中聚组 B 至聚组 G 海拔逐渐
降低 , 而从聚组 H 至聚组 M 群落分布海拔逐渐
升高 , 群落类型从常绿阔叶林过渡到铁杉 - 阔叶
混交林 , 再至寒温性针叶林。
另外 TWINSPAN 分类结果反映出群落受干扰
的梯度变化 , 聚组 B-G 为次生性群落 , 聚组 H
为一类过渡型的常绿阔叶林 , 是常绿阔叶林中受
到人为破坏较大的一类群落 ; 聚组 I-N是原生性
较好的群落类型 , 分布在海拔 2 200～2 800 m之
间 , 受干扰较少 , 构成高黎贡山北段森林植被的
5866 期 欧光龙等 : 高黎贡山北段植物群落 TWINSPAN 数量分类研究
主体 ; 聚组 O-R 又是一类受到较强自然干扰的
类型 , 这些自然扰动的因素包括降雪、滑坡等 ,
其中 R 是受自然干扰最为强烈的一类植被。
致谢 样地标本鉴定得到云南大学朱维明教授的悉心指
导 , 野外调查得到云南大学党承林教授、王宝荣教授、
苏文华教授的指导和协助 , 野外工作还得到高黎贡山自
然保护区贡山管理局的大力协助。
〔参 考 文 献〕
Avis ,AM , Lubke RA , 1996 . Dynamics and succession of coastal duneve-
getation in the Eastern Cape, South Africa [ J ] . Landscape and Ur-
ban Planning, 34 : 237—254
Baru ?ch Z, 2005 . Vegetation-environment relationships and classification
of the seasonal savannas in Venezuela [ J ] . Flora, 200: 49—64
El-B ?ana M, Khedr A , Van Hecke P et al. , 2002 . Vegetation composi-
tion of threatened hypersaline lake (Lake Bardawil ) NorthSinai [ J ] .
Plant Ecol , 163: 63—75
Feng 6JM (冯建孟 ) , WangXP (王襄平 ) , Fang JY ( 方精云 ) , 2006 .
Altitudinal pattern of species richness and test of the Rapoport′s
Rules in the drung river area, Southwest China [ J ] . Acta Scientia-
rumNaturalium Universitatis Pekinensis ( 北京大学学报 ( 自然科
学版 ) ) , 42 (4) : 515—520
He D 6M (何大明 ) , Li H (李恒 ) , 1996 . Comprehensive Study on Du-
longjiang and Dulong Nationality [ M ] . Kunming: Yunnan Science
and Technology Press
He X 5Q ( 何 小琴 ) , Jiang ZR ( 蒋志 荣 ) , Wang G ( 王刚 ) et al. ,
2007 . The successional recovery process of plant communities in Zi-
wuling area and classification and ordination of environmental factors
[J ] . Acta Bot Boreal-Occident Sin ( 西 北植物 学报 ) , 27 ( 3 ) :
601—606
Hill ?MO, 1979 . TWINSPAN-A FORTRAN Program for Arranging Multi-
variate Data in an Ordered Two-way Table by Classification of the In-
dividuals and Attributes [ M] . Ithaca . N . Y . : Cornell University
Hill ?MO, Smilauer P , 2005 . TWINSPAN for Windows version 2 . 3 [R] .
Centre for Ecology and Hydrology & University of South Bohemia,
Huntingdon & Ceske Budejovice
Huan 2g XX ( 黄晓 霞 ) , Jiang Y ( 江源 ) , Liu QR ( 刘 全儒 ) et al. ,
2007 . Relationship between habitats and communities of subalpine
meadow on MT . Xiaowutai , North China [ J ] . J Plant Ecol ( 植物
生态学报 ) , 31 (3 ) : 437—444
Li H 7(李恒 ) , 1993 . Flora inDulongjiang Region [M ] . Kunming: Yun-
nan Science and Technology Press
Li H 6(李恒 ) , 1994a . Delineation and featureof Dulongjiangregion flora
[ J ] . Acta Bot Yunnan (云南植物研究 ) , Suppl . Ⅵ : 1—100
Li H 3( 李恒 ) , 1994b . The biological effect to the flora of Dulongjiang
caused by the movement of Burman-Malaya geoblock [ J ] . Acta Bot
Yunnan (云南植物研究 ) , Suppl . Ⅵ : 113—120
Li S ?H ( 李石华 ) , Wang JL (王金亮 ) , ChenY (陈姚 ) , 2007 . A pri-
mary study on habitat selection of Gaoligong Mountain Takin [ J ] . Si-
chuan J Zool ( 四川动物 ) , 26 ( 1) : 51—56
Li Y ?X ( 李跃霞 ) , Shangguan TL (上官铁梁 ) , 2006 . Plant species di-
versity of woody plant communities in Midpieceof Zhongtiao Moutains
[ J ] . Bull Bot Res (植物研究 ) , 26 ( 2) : 163—168
Lu T ?, Ma KM , Zhang WH et al. , 2006 . Differential responses of shrubs
and herbs present at the upper Minjiang River basin ( Tibetan Pla-
teau) to several soil variables [ J ] . J Arid Environments, 67 : 373—
390
Lyon ?J , Sagers CS, 2002 . Correspondence analysis of functional groups in
a riparian landscape [ J ] . Plant Ecol , 164: 171—183
Maye ?r N , Mittermeier RA , Mittermeier CG et al. , 2000 . Biodiversity
hotspots for conservation priorities [ J ] . Nature, 403 (24 ) : 853—
858
McCu ?ne B , Mefford MJ , 1999 . PC-ORD . Multivariate analysis of ecologi-
cal data .vers . 4 . MjM Software [Z] . Glenden Beach, Oregon, USA
Oksa ?nen J , Minchin PR , 1997 . Instability of ordination results under
changes in input data order: explanations andremedies [ J ] . J Veg
Sci , 8 : 447—454
Pitk ?anen S, 2000 . Classification of vegetational diversity in managed bo-
real forests in eastern Finland [ J ] . Plant Ecol , 146: 11—28
Shen ?ZH (沈泽昊 ) , Jin YX ( 金义兴 ) , Zhao ZE ( 赵子恩 ) et al. ,
2000 . A study on thequantitative classification of forest communities
of Dalaoling region at the threegorges [ J ] . J Wuhan Bot Res ( 武汉
植物学研究 ) , 18 (2 ) : 99—107
Wang ?CY (王崇云 ) , He ZR (和兆荣 ) , Zhu WM (朱维明 ) , 2001 .
Outline of vegetation in Dulongjiang river watershed, Yunnan [ J ] .
Chin J Ecol ( 生态学杂志 ) , 20 ( Suppl .) : 26—33
Wu Z ?Y ( 吴 征镒 ) , 1980 . China Vegetation [ M ] . Beijing: Science
Press
Wu Z ?Y ( 吴 征 镒 ) , Zhu YC ( 朱 彦 丞 ) , 1987 . Yunnan Vegetation
[ M] . Beijing: Science Press
Wu Z ?Y ( 吴征镒 ) , 1991 . The areal-type of Chinese genera of seed pla-
nts [ J ] . Acta Bot Yunnan ( 云南植物研究 ) , Suppl . Ⅳ : 1—139
Wu Z ?Y ( 吴征镒 ) , 2005 . The areal-type of Chinese genera of seed pla-
nts [ J ] . Acta Bot Yunnana (云南植物研究 ) , 27 (6 ) : 577—604
Zhan ?g JT (张金屯 ) , 2004 . Quantitative Ecology [M ] . Beijing: Science
Press
Zhou ?JL (周纪纶 ) , Li B (李博 ) , Jiang YX (蒋有绪 ) 译 ( Whittaker
RH , 1979 ) , 1985 . 植物群落分类 ( Classification of Plant Com-
munities) [ M] . Beijing: Science Press
Zhu ?H ( 朱华 ) , Yan LC ( 阎丽春 ) , 2003 . Notes on the realities and
significances of the“Tanaka Line”and the“ Ecogeographical Diago-
nal Line”in Yunnan [ J ] . Advance in Earth Sci ( 地球科学进展 ) ,
18 (6 ) : 870—876
686 云 南 植 物 研 究 30 卷
附表 研究区植被分类系统
Appendix The vegetation classification system of the study area
Ⅰ 亚热带常绿阔叶林 ( Subtropical evergreen broadleaved forest)
一、中山湿性常绿阔叶林 (Mountainous humid evergreen broadleaved forest)
㈠ 青冈林 ( Form . Gr . Cyclobalanopsis)
⒈ 青冈栎、木荷林 ( Form . Cyclobalanopsis glauca, Schima sp .)
⑴ 青冈栎、印度木荷群落 ( Cyclobalanopsis glauca, Schima sericans Comm .)
⒉ 薄片青冈林 ( Form . Cyclobalanopsis lamellosa)
⑵ 薄片青冈、印度木荷、石栎群落 ( Cyclobalanopsis lamellosa, Schima sericans, Lithocarpus sp . Comm .)
⑶ 薄片青冈、红河鹅掌柴群落 ( Cyclobalanopsis lamellosa, Schefflera hoi Comm .)
⒊ 曼青冈林 ( Form . Cyclobalanopsis oxyodon)
⑷ 曼青冈群落 ( Cyclobalanopsis oxyodon Comm .)
⑸ 秃杉、曼青冈群落 ( Taiwania flousiana, Cyclobalanopsis oxyodon Comm .)
㈡ 石栎林 ( Form . Gr . Lithocarpus)
⒋ 厚叶石栎林 ( Form . Lithocarpus pachyphyllus)
⑹ 厚叶石栎、粗枝杜鹃群落 ( Lithocarpus pachyphyllus, Rhododendron basilicumComm .)
㈢ 马蹄荷林 ( Form . Gr . Exbucklandia)
⒌ 马蹄荷林 ( Form . Exbucklandia populnea)
⑺ 马蹄荷群落 ( Exbucklandia populnea, Machilus longipedicellata Comm .)
Ⅱ 落叶阔叶林 (Deciduous broadleaved forest)
二、暖性落叶阔叶林 ( Warm deciduous broadleaved forest)
⒍ 旱冬瓜林 ( Form . Alnus nepalensis)
⑻ 旱冬瓜、云南绣球群落 ( Alnus nepalensis, Hydrangea yunnanensis Comm .)
⑼ 旱冬瓜、大理柳群落 ( Alnus nepalensis, Salix daliensis Comm .)
⒎ 亚东杨、马蹄果、香椿林 ( Form . Populus yatungensis, Protium serratum, Toona sinica, Davidia involucrate)
⑽ 亚东杨、马蹄果、香椿、光叶珙桐群落 ( Populus yatungensis, Protiumserratum, Toona sinica, Davidia involucrata
var D. vilmoriniana Comm .)
Ⅲ 暖性针叶林 ( Warm coniferous forest)
三、暖温性针叶林 ( Warm-temperate coniferous forest)
⒏ 云南松林 ( Form . Pinus yunnanensis)
⑾ 云南松群落 ( Pinus yunnanensis Comm .)
⒐ 乔松林 ( Form . Pinus griffithii)
Ⅳ 温性针叶林 (Temperate coniferous forest)
四、寒温性针叶林 (Cold-temperate coniferous forest)
⒑ 苍山冷杉林 ( Form . Abies delavayi)
⑿ 苍山冷杉、夺目杜鹃群落 ( Abies delavayi , Rhododendron arizelumComm .)
⒀ 苍山冷杉、怒江红杉群落 ( Abies delavayi , Larix speciosa Comm .)
Ⅴ 针阔混交林 (Coniferous and deciduous mixed forest)
五、云南铁杉 - 阔叶混交林 (Tsuga dumosa forest mixed broadleaved species)
㈣ 云南铁杉 - 常绿阔叶混交林 ( Tsuga dumosa forest mixed evergreen broadleaved species)
⒁ 云南铁杉、厚叶石栎、多变石栎群落 ( Tsuga dumosa, Lithocarpus pachyphyllus, L ?. variolosus Comm .)
㈤ 云南铁杉 - 落叶阔叶混交林 ( Tsuga dumosa forest mixed deciduous broadleaved species)
⒂ 云南铁杉、滇藏槭、高山桦群落 ( Tsuga dumosa, Acer wardii , Betula delavayi Comm .)
Ⅵ 稀树灌木草丛 ( Shrub-grassland)
六、暖温性稀树灌木草丛 (Temperate shrub-grassland)
⒃ 毛蕨菜、白茅、芒种花群落 ( Pteridium revolutum, Imperata cylindria, HypericumpatulumComm .)
⒄ 五叶悬钩子群落 ( Rubus sp . Comm .)
Ⅶ 灌丛 ( Scrub)
七、寒温灌丛 ( Cold-temperate scrub)
㈥ 杜鹃灌丛 ( Form . Gr . Rhododendron)
⒅ 地檀香、血红杜鹃群落 ( Gaultheria forrestii , Rhododendron sanguineumComm .)
㈦ 箭竹灌丛 ( Form . Gr . Fargesia spp .)
7866 期 欧光龙等 : 高黎贡山北段植物群落 TWINSPAN 数量分类研究