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Seed Micromorphology and Its Taxonomic Significance of Begonia (Begoniaceae) in China and Vietnam

中国和越南秋海棠属种子微形态特征及其系统学意义



全 文 :中国和越南秋海棠属种子微形态特征及其系统学意义∗
杨珍珍1ꎬ2ꎬ 陈文红1ꎬ 税玉民1∗∗
(1 中国科学院昆明植物研究所东亚植物多样性与生物地理学重点实验室ꎬ 昆明  650201ꎻ
2 中国科学院大学ꎬ 北京  100049)
摘要: 利用光学显微镜 (Light Microscope) 和电子显微镜 (Scanning Electron Microscope) 对中国和越南产
47种秋海棠属 (Begonia Linn.) 种子的结构和表皮纹饰进行了观察并赋值分析ꎮ 种子形状为椭球状、 倒卵
状和宽倒卵状ꎬ 尺寸差异明显ꎮ 种盖形状分为短棒状 (Short ̄claviform)、 火山口状 (Broadly nipple ̄shaped)
和坛口状 (Obtuse)ꎮ 纹饰分为条纹状 (Straight striae)、 波浪状纹 (Undulated striae)、 圆点状纹 (Rounded
Punctum) 和人字状纹 (Herringbone ̄shaped Punctum)ꎮ 主成分分析和聚类分析的结果显示中国秋海棠属种
类基于种子纹饰和结构等性状的聚类结果与基于胎座等性状划分的组不完全一致ꎬ 但种子表面纹饰在种内
具有一定的稳定性ꎻ 种盖形状及种皮纹饰在形态相似种间有一定的差异ꎮ 种子形态与其传播方式紧密相
关ꎬ 可能是对生境及传播方式的适应ꎮ
关键词: 秋海棠属ꎻ 种子ꎻ 纹饰ꎻ 系统学ꎻ 分类学
中图分类号: Q 944ꎬ Q 949          文献标志码: A          文章编号: 2095-0845(2015)04-376-13
Seed Micromorphology and Its Taxonomic Significance of
Begonia (Begoniaceae) in China and Vietnam
YANG Zhen ̄zhen1ꎬ2ꎬ CHEN Wen ̄hong1ꎬ SHUI Yu ̄min1∗∗
(1 Key Laboratory for Plant Diversity and Biogeography of East Asiaꎬ Kunming Institute of Botanyꎬ Chinese Academy of Sciencesꎬ
Kunming 650201ꎬ Chinaꎻ 2 University of Chinese Academy of Sciencesꎬ Beijing 100049ꎬ China)
Abstract: The seed morphology of 47 species in Begonia in China and Vietnam were examined under Light Micro ̄
scope (LM) and Scanning Electron Microscope ( SEM)ꎬ respectively. Seed varied from ellipsoidal to obovoidꎬ
sometimes broadly obovoid shape with large variation in size. The shape of operculum could be classified into three
types: short ̄claviformꎬ broadly nipple ̄shaped and obtuse. There are four types of epidermal ornamentations: straight
striaeꎬ undulated striaeꎬ rounded punctum and herringbone ̄shaped punctum. The principal component analysis and
hierarchical cluster analysis revealed that the classification of Begonia based on the seed micromorphology was in ̄
completely consistent with the traditional classification on the section level based on the placentaꎻ the ornamentation
of seeds showed stability in different populations of a speciesꎻ the operculum shape shows a considerable difference
among morphologically similar species. Seed morphological characters may relate to the dispersal patterns which
showed an adaptation to the living environment.
Key words: Begoniaꎻ Seedꎻ Ornamentationꎻ Systematicsꎻ Taxonomy
  秋海棠科 (Begoniaceae) 隶属于秋海棠目
(Begoniales)ꎬ 是广布于热带和亚热带地区中的
等大小的科ꎬ 本科迄今为止是一个孤立的演化小
分支ꎬ 主体是秋海棠属 (吴征镒等ꎬ 2003)ꎬ 秋
植 物 分 类 与 资 源 学 报  2015ꎬ 37 (4): 376~388
Plant Diversity and Resources                                    DOI: 10.7677 / ynzwyj201514173

∗∗
基金项目: 国家自然科学基金项目 (31070174)
通讯作者: Author for correspondenceꎻ E ̄mail: ymshui@mail􀆰 kib􀆰 ac􀆰 cn
收稿日期: 2014-12-19ꎬ 2015-03-11接受发表
作者简介: 杨珍珍 (1990-) 女ꎬ 硕士研究生ꎬ 主要从事植物系统分类学研究ꎮ E ̄mail: yangzhenzhen@mail􀆰 kib􀆰 ac􀆰 cn
海棠科包括两个属ꎬ 分别是秋海棠属 (Begonia
Linn.) 和希尔布朗属 (Hillebrandia Oliv.)ꎮ 秋
海棠属全世界约有 66 组 1 500 多种 ( Smith 等ꎬ
1986ꎻ Doorenbos 等ꎬ 1998ꎻ Forrest 和 Holling ̄
sworthꎬ 2003ꎻ Hughesꎬ 2008)ꎬ 而中国分布约 173
种ꎬ Flora of China 出版之后相继发表 20 余种ꎬ
如 Begonia intermedia D􀆰 K. Tian & Y􀆰 H. Yanꎬ 故
目前中国约有 190 余种ꎬ 9 组 (谷粹芝ꎬ 1999ꎻ
Shui等ꎬ 2002ꎻ Ku等ꎬ 2007ꎻ Tian等ꎬ 2014ꎬ Peng
等ꎬ 2005aꎬ b)ꎮ
谷粹芝等 (1999) 根据子房室数和胎座形态
将中国秋海棠属分为六组ꎬ 分别为 (1) 侧膜胎
座组 (Begonia sect. Coelocentrum Irmsch.)、 (2)
秋海棠组 (Begonia sect. Begonia)、 (3) 单座组
(Begonia sect. Reichenheimia (Klotzsch) A. DC.)、
(4) 四室组 (Begonia sect. Sphenanthera A. DC.)、
(5) 多室组 (Begonia sect. Pleiothece T􀆰 C. Ku)、
(6) 二室组 (Begonia sect. Platycentrum (Klotzsch)
A. DC.)ꎮ 由于秋海棠属的亲缘关系复杂ꎬ 根据
果实和胎座形状ꎬ Shui等 (2002) 又将在中国分
布的秋海棠属植物分为了 9 组ꎬ 分别为 (1) 侧
膜组 (Begonia sect. Coelocentrum)、 (2) 等翅组
(Begonia sect. Petermannia (Klotzsch) A. DC.)、
(3) 小花组 (Begonia sect. Alicida C􀆰 B. Clarke)、
(4) 东亚秋海棠组 ( Begonia sect. Diploclinium
(Wight) A. DC.)、 ( 5) 单座组 ( Begonia sect.
Reichenheimia)、 (6) 小秋海棠组 (Begonia sect.
Parvibegonia A. DC.)、 (7) 扁果组 (Begonia sect.
Platycentrum)、 (8) 棒果组 (Begonia sect. Lepro ̄
sae (T􀆰 C. Ku) Y􀆰 M. Shui)、 (9) 无翅组 (Begonia
sect. Sphenanthera)ꎮ «云南植物志» 沿用了上述
2002年的处理方法ꎬ 收录了云南省秋海棠植物
93种ꎬ 根据子房室数、 胎座类型、 果实类型及
开裂方式、 花被片数目及相态等特征划分出除等
翅组外的 8组 (黄素华和税玉民ꎬ 2006)ꎮ
目前ꎬ 在形态学研究方面ꎬ 利用扫描电镜
(SEM) 能够看到更微观的植物各部分的形态ꎬ
包括花粉、 种子、 孢子 (Wilhelmꎬ 1981ꎻ Bar ̄
thlottꎬ 1982ꎻ 税玉民等ꎬ 1999ꎻ Juan等ꎬ 2000ꎻ 陈
微等ꎬ 2007ꎻ Kasemꎬ 2011ꎻ Rajbhandaryꎬ 2012)
等ꎬ 为植物分类学及系统学研究方面提供了一定
的帮助ꎮ 种子形态具有一定的稳定性ꎬ 在秋海棠
属中已为植物分类学和系统学研究方面提供了重
要的信息 (Bouman和 Langeꎬ 1982ꎻ Lange和 Bou ̄
manꎬ 1991ꎬ 1999ꎻ Rajbhandary和 Shresthaꎬ 2010)ꎮ
秋海棠属种子因周围有一圈领细胞 (图 1ꎬ B:
CC) 和多边形的其他种皮细胞 (图 1ꎬ B: OTC)ꎬ
同时在领细胞上部或萌发孔周围有种盖结构 (图
1ꎬ B: O) 区别于其他开花植物的种子 (Lange 和
Boumanꎬ 1991)ꎮ 在种子萌发时ꎬ 种盖与领细胞
之间会裂开 (Bouman 和 Langeꎬ 1982)ꎮ 由于秋
海棠种子较小ꎬ 尘埃状ꎬ 常被称作微体种子ꎬ 但
其外部形态展示了重要的变异 (Rajbhandary 和
Shresthaꎬ 2010)ꎮ 近几年国内外利用扫描电镜
(SEM) 对秋海棠种子进行了一定的研究ꎬ Lange
和 Bouman (1991ꎬ 1999) 通过测量非洲和新热带
地区的秋海棠种子的尺寸及观察种子的表皮纹
饰ꎬ 阐述了种子尺寸及表皮纹饰在秋海棠属植物
分种ꎬ 甚至在分组上有一定的意义ꎬ 但没有对全
部秋海棠属种子独特的领细胞进行测量以及种盖
形态进行观察和详细的描述ꎮ 目前ꎬ 中国国内及
邻国越南秋海棠属种子形态缺乏系统性的研究ꎬ
在种子表皮纹饰方面也涉及甚少ꎬ 中国秋海棠属
种子与其他大洲的秋海棠属种子在尺寸、 形状和
表皮纹饰上是否相同ꎬ 对中国秋海棠属的分类是
否有指导意义有待进一步的探索ꎮ 所以希望通过
此次研究为中国秋海棠属在分类学和系统学方面
研究提供一定的资料和证据ꎬ 以期达到以下的目
的: (1) 报道秋海棠部分种类的表皮纹饰特征ꎻ
(2) 探讨表皮纹饰特征对中国秋海棠属在属下或
种级别上的划分意义ꎻ (3) 分析秋海棠表皮特征
的系统学意义ꎮ
1  材料和方法
1􀆰 1  实验材料
采集云南、 广西、 四川、 海南及来自越南的 47种秋
海棠成熟种子ꎮ 根据 Shui 等 (2002) 的分类系统ꎬ sect.
Coelocentrum 13 种ꎬ sect. Platycentrum 15 种ꎬ sect. Diplo ̄
clinium 10种ꎬ sect. Reichenheimia 3种ꎬ sect. Sphenanthera
2种ꎬ sect. Leprosae 1种ꎬ sect. Petermannia 1种以及未知
的两种ꎬ 但限于 sect. Alicida 和 sect. Parvibegonia 没有采
集到相应的种子ꎬ 故在此不做讨论ꎮ 其中ꎬ Begonia ace ̄
tosella Craib、 Begonia edulis H. Lév.、 Begonia laminariae
Irmsch. 分别采集了不同居群的材料 (表 1)ꎮ
7734期                  杨珍珍等: 中国和越南秋海棠属种子微形态特征及其系统学意义                     
1􀆰 2  实验方法
(1) 种子宏观形态观察: 在野外采集植株生长正常
的成熟果实ꎬ 自然干燥后ꎬ 选取饱满的种子ꎬ 用光学显
微镜 Leica S8APO观察种子的形状并拍照ꎮ 每个物种取
30粒种子进行观察并测量长、 宽、 领细胞长三个特征
值ꎮ 用 EXCEL统计并取平均值进行分析ꎬ 其中ꎬ LW代
表种子的长宽比ꎬ CS代表领细胞长 /种子长ꎮ
(2) 种子微观形态观察: 将种子用清水清洗自然干
燥ꎬ 用导电胶粘于样品台上ꎬ 喷金镀膜 2 min 后在 Hita ̄
chi S ̄4800扫描电镜 (SEM) 下观察种子的表皮纹饰并拍
照ꎬ 每种选取 1~3粒ꎬ 参考刘长江等 (2004) 的术语对
种子表皮纹饰类型进行描述ꎮ
1􀆰 3  数据分析方法
用 EXCEL统计并取平均值进行分析ꎬ 其中ꎬ LW代
表种子的长宽比ꎬ CS 代表领细胞长 /种子长ꎮ 对各个特
征归类并进行不同等级的划分ꎬ 由于形状ꎬ 纹饰等为
质量性状不能够与长ꎬ 宽等数量性状进行联合分析ꎬ
所以需要进行赋值ꎬ 通过对各个特征值不同三种距离
的划分ꎬ 即分别以 50ꎬ 100 或 150 为一等级并检验ꎬ 选
取最佳划分方案 (表 2) 在赋值后进行主成分分析 (Pr ̄
incipal component analysisꎬ PCA) (表 3) 和在 SPSS16􀆰 0
中分层聚类分析 (Hierarchical cluster analysis) 建树 (图
3)ꎬ 最后根据分析结果讨论种子的形状、 大小、 领细
胞长度和表皮纹饰等不同性状在秋海棠属植物分类学上
的意义ꎮ
2  结果
2􀆰 1  种子形态和结构特征
2􀆰 1􀆰 1  种子的形状  中国秋海棠属种子在结构
和形态上表现出了丰富的多样性 (表 4)ꎮ 形状
描述参照分类学协会描述性术语委员会 (System ̄
atics Association Committee for Descriptive Termi ̄
nologyꎬ 1962) 的描述性术语ꎬ 种子形状可分为
椭球状、 倒卵状和宽倒卵状三种:
(1) 椭球状 (Ellipsoidal): 种脐朝下ꎬ 种子
的上下形状近似ꎮ 长宽比 2∶ 1-3∶ 2ꎬ 表面轮廓为
椭圆形 (图 1: A)ꎮ
表 1  中国和越南秋海棠属植物种子微形态观察的材料来源及凭证标本
Table 1  Begonia seeds materials from China and Vietnam used in the study
分类群 Taxa 组Section 采集地 Locality 采集人 Collector
采集号
Collection
number
无翅秋海棠 B􀆰 acetosella Craib ̄1 SPH 云南勐海 Yunnan ̄Menghaiꎬ China 田代科 s􀆰 n.
无翅秋海棠 B􀆰 acetosella Craib ̄2 SPH 云南河口 Yunnan ̄Hekouꎬ China 税玉民等 94388
桂南秋海棠
B􀆰 austroguangxiensis Y􀆰 M. Shui & W􀆰 H. Chen COE 广西龙州 Guangxi ̄Longzhouꎬ China 税玉民等 B2005 ̄046
金平秋海棠 B􀆰 baviensis Gagnepain PLA 越南ꎬ 菊芳 Cúc Phu􀆳o􀆳ngꎬ Vietnam N􀆰 Q. Nguyen等 CK ̄064
双花秋海棠 B􀆰 biflora T􀆰 C. Ku COE 云南麻栗坡 Yunnan ̄Malipoꎬ China 税玉民等 44123
越南秋海棠 B􀆰 bonii Gagnepain COE 越南ꎬ 菊芳 Cúc Phu􀆳o􀆳ngꎬ Vietnam N􀆰 Q. Nguyen等 CK ̄079
昌感秋海棠 B􀆰 cavaleriei H. Léveillé DIP 云南麻栗坡 Yunnan ̄Malipoꎬ China 税玉民等 B2005 ̄164
卷毛秋海棠
B􀆰 cirrosa L􀆰 B. Smith & D􀆰 C. Wasshausen COE 云南富宁 Yunnan ̄Funingꎬ China 税玉民等 B2005 ̄155
大围山秋海棠
B􀆰 daweishanensis S􀆰 H. Huang & Y􀆰 M. Shui PLA 广西靖西 Guangxi ̄Jingxiꎬ China 税玉民等 B2005 ̄137
大新秋海棠 B􀆰 daxinensis T􀆰 C. Ku COE 广西大新 Guangxi ̄Daxinꎬ China 税玉民等 B2005 ̄095
川边秋海棠 B􀆰 duclouxii Gagnepain PLA 云南昭通 Yunnan ̄Zhaotongꎬ China 税玉民等 s􀆰 n.
食用秋海棠 B􀆰 edulis H. Léveillé ̄1 PLA 广西龙州 Guangxi ̄Longzhouꎬ China 税玉民等 B2005 ̄038
食用秋海棠 B􀆰 edulis H. Léveillé ̄2 PLA 广西宁明 Guangxi ̄Ningmingꎬ China 税玉民等 B2005 ̄062
方氏秋海棠 B􀆰 fangii Y􀆰 M. Shui & C􀆰 I Peng COE 广西龙州 Guangxi ̄Longzhouꎬ China 税玉民等 B2013 ̄509
紫背天葵 B􀆰 fimbristipula Hance DIP 云南河口 Yunnan ̄Hekouꎬ China 税玉民等 83059
圭山秋海棠
B􀆰 guishanensis S􀆰 H. Huang & Y􀆰 M. Shui DIP 云南石林 Yunnan ̄Shilinꎬ China 税玉民等 31862
海南秋海棠 B􀆰 hainanensis Chun & F. Chun PET 海南陵水 Hainan ̄Lingshuiꎬ China 税玉民等 B2011 ̄044
大香秋海棠 B􀆰 handelii Irmscher SPH 云南河口 Yunnan ̄Hekouꎬ China 税玉民等 94497
掌叶秋海棠 B􀆰 hemsleyana J􀆰 D. Hooker PLA 云南元阳 Yunnan ̄Yuanyangꎬ China 税玉民等 46101
独牛 B􀆰 henryi Hemsley REI 云南永胜 Yunnan ̄Yongshengꎬ China 税玉民等 s􀆰 n.
黄氏秋海棠 B􀆰 huangii Y􀆰 M. Shui & W􀆰 H. Chen COE 云南个旧 Yunnan ̄Gejiuꎬ China 税玉民等 92638
873                                  植 物 分 类 与 资 源 学 报                            第 37卷
续表 1  Table 1 continued
分类群 Taxa 组Section 采集地 Locality 采集人 Collector
采集号
Collection
number
圆翅秋海棠 B􀆰 laminariae Irmscher ̄1 PLA 云南河口 Yunnan ̄Hekouꎬ China 税玉民等 94463
圆翅秋海棠 B􀆰 laminariae Irmscher ̄2 PLA 云南西畴 Yunnan ̄Xichouꎬ China 税玉民等 XC021
癞叶秋海棠 B􀆰 leprosa Hance LEP 广西隆安 Guangxi ̄Longanꎬ China 税玉民等 B2005 ̄074
蕺叶秋海棠 B􀆰 limprichtii Irmscher PLA 四川峨眉 Sichuan ̄Emeiꎬ China 税玉民等 B2012 ̄036
石生秋海棠 B􀆰 lithophila C􀆰 Y. Wu REI 云南石林 Yunnan ̄Shilinꎬ China 税玉民等 B2014 ̄023
刘演秋海棠 B􀆰 liuyanii C􀆰 I Peng et al. COE 广西龙州 Guangxi ̄Longzhouꎬ China 税玉民等 B2005 ̄051
粗喙秋海棠 B􀆰 longifolia Blume DIP 越南ꎬ 菊芳 Cúc Phu􀆳o􀆳ngꎬ Vietnam N. Q. Nguyen等 CK ̄170
罗城秋海棠 B􀆰 luochengensis S􀆰 M. Ku et al. COE 广西罗城 Guangxi ̄Luochenꎬ China 税玉民等 B2003 ̄134
鹿寨秋海棠 B􀆰 luzhaiensis T􀆰 C. Ku COE 广西鹿寨 Guangxi ̄Luzhaiꎬ China 税玉民等 s􀆰 n.
孟连秋海棠 B􀆰 menglianensis Y􀆰 Y. Qian PLA 云南西盟 Yunnan ̄Ximengꎬ China 税玉民等 B2012 ̄018
山地秋海棠 B􀆰 oreodoxa
Chun & F. Chun ex C􀆰 Y. Wu & T􀆰 C. Ku PLA 云南河口 Yunnan ̄Hekouꎬ China 税玉民等 82879
鸟叶秋海棠 B􀆰 ornithophylla Irmscher COE 广西宁明 Guangxi ̄Ningmingꎬ China 税玉民等 B2005 ̄060
小叶海棠 B􀆰 parvula H. Léveillé & Vaniot REI 广西隆安 Guangxi ̄Longanꎬ China 税玉民等 B2005 ̄084
掌裂叶海棠 B􀆰 pedatifida H. Léveillé PLA 四川峨眉 Sichuan ̄Emeiꎬ China 税玉民等 B2012 ̄037
多毛秋海棠 B􀆰 polytricha C􀆰 Y. Wu PLA 云南绿春 Yunnan ̄Luchunꎬ China 税玉民等 81676
光滑秋海棠 B􀆰 psilophylla Irmscher PLA 云南马关 Yunnan ̄Maguangꎬ China 税玉民等 94776
假厚叶秋海棠 B􀆰 pseudodryadis C􀆰 Y. Wu COE 云南河口 Yunnan ̄Hekouꎬ China 税玉民等 94729
圆叶秋海棠
B􀆰 rotundilimba S􀆰 H. Huang & Y􀆰 M. Shui DIP 云南屏边 Yunnan ̄Pingbianꎬ China 税玉民等 94479
刚毛秋海棠 B􀆰 setifolia Irmscher DIP 云南屏边 Yunnan ̄Pingbianꎬ China 税玉民等 92428
粉叶秋海棠 B􀆰 subhowii S􀆰 H. Huang PLA 云南麻栗坡 Yunnan ̄Malipoꎬ China 税玉民等 B2005 ̄014
四裂叶秋海棠 B􀆰 tetralobata Y􀆰 M. Shui PLA 云南河口 Yunnan ̄Hekouꎬ China 税玉民等 94838
截叶秋海棠 B􀆰 truncatiloba Irmscher PLA 越南ꎬ 沙巴 Sa Paꎬ Vietnam N􀆰 Q. Nguyen等 CK ̄570
伞叶秋海棠
B􀆰 umbraculifolia Y. Wan & B􀆰 N. Chang COE 广西大新 Guangxi ̄Daxinꎬ China 税玉民等 B2005 ̄086
少瓣秋海棠 B􀆰 wangii T􀆰 T. Yu DIP 云南富宁 Yunnan ̄Funingꎬ China 税玉民等 B2005 ̄031
文山秋海棠
B􀆰 wenshanensis C􀆰 M. Hu ex C􀆰 Y. Wu & T􀆰 C. Ku DIP 越南沙巴 Sa Paꎬ Vietnam N􀆰 Q. Nguyen 等 CK ̄607
习水秋海棠 B􀆰 xishuiensis T􀆰 C. Ku DIP 广西习水 Guangxi ̄Xishuiꎬ China 税玉民等 s􀆰 n.
宿苞秋海棠 B􀆰 yui Irmscher DIP 云南元阳 Yunan ̄Yuanyangꎬ China 税玉民等 85675
秋海棠属未知种一 Begonia sp. ̄1 UNK 广西德保 Guangxi ̄Debaoꎬ China 税玉民等 B2005 ̄114
秋海棠属未知种二 Begonia sp. ̄2 UNK 越南ꎬ 三岛 Tam ꎬ Vietnam N􀆰 Q. Nguyen等 CK ̄431
Notes: COE: Begonia sect. Coelocentrum Irmsch.ꎻ PET: Begonia sect. Petermannia ( Klotzsch) A. DC.ꎻ DIP: Begonia sect. Diploclinium
(Wight) A. DC.ꎻ REI: Begonia sect. Reichenheimia (Klotzsch) A. DC.ꎻ PLA: Begonia sect. Platycentrum (Klotzsch) A. DC.ꎻ LEP: Begonia
sect. Leprosae (T􀆰 C. Ku) Y􀆰 M. Shuiꎻ SPH: Begonia sect. Sphenanthera (Hassk) Warbꎻ UNK: Unkonwn
表 2  秋海棠属植物种子用于聚类分析的各特征赋值明细
Table 2  Characters assignment details of Begonia seeds used in cluster analyses
种子特征 Seed characters 特征赋值 Character states
种子形状 Shape of seed 1: 椭球状 (ellipsoidal)ꎻ 2: 倒卵状 (obvoid)ꎻ 3: 宽倒卵状 (broadly obvoid)
长 Length 1: 250~350 μmꎻ 2: 351~450 μmꎻ 3: 451~550 μmꎻ 4: ≥551 μm
宽 Width 1: 170~220 μmꎻ 2: 221~270 μmꎻ 3: 271~320 μmꎻ 4: ≥321 μm
领细胞长 Length of collar cell 1: 70~170 μmꎻ 2: 171~270 μmꎻ 3: ≥271 μm
长宽比 (LW) Length / Width 1: 1􀆰 3~1􀆰 5ꎻ 2: 1􀆰 51~1􀆰 7ꎻ 3: ≥1􀆰 71
领细胞长 /种子长 (CS)
Length of collar cell / Length 1: 0􀆰 2~0􀆰 4ꎻ 2: 0􀆰 41~0􀆰 6ꎻ 3: ≥0􀆰 61
种盖形状 Shape of operculum 1: 短棒状 (short ̄claviform)ꎻ 2: 火山口状 (broadly nipple ̄shaped)ꎻ 3: 坛口状 (obtuse)
9734期                  杨珍珍等: 中国和越南秋海棠属种子微形态特征及其系统学意义                     
表 3  中国和越南秋海棠属植物种子 7个特征值的 PCA分析
Table 3  PCA analysis of the 7 component in Begonia seeds from China and Vietnam
特征值 Characters
初始值 Initial eigenvalues
特征根
Total
占特征根总和的百分比
% of variance
累计贡献率
Cumulative %
形状 Shape of seed 3􀆰 913 55􀆰 903 55􀆰 903
种盖形状 Shape of operculum 1􀆰 069 15􀆰 266 71􀆰 168
长 Length 0􀆰 723 10􀆰 329 81􀆰 497
宽 Width 0􀆰 555 7􀆰 926 89􀆰 423
领细胞长 Length of collar cell 0􀆰 409 5􀆰 843 95􀆰 267
长宽比 Length / Width 0􀆰 222 3􀆰 165 98􀆰 432
领细胞长 /种子长 Length of collar cell / Seed length 0􀆰 110 1􀆰 568 100􀆰 000 
特征根: 各主成分所提供的信息量
  (2) 倒卵状 (Obvoid): 种脐朝下ꎬ 种子上
宽下窄ꎮ 长宽比 2∶ 1-3∶ 2ꎬ 表面的轮廓为倒卵形
(图 1: B)ꎮ
(3) 宽倒卵状 (Broadly obvoid): 种脐朝下ꎬ
种子上宽下窄ꎮ 长宽比 6 ∶ 5-1 ∶ 1ꎬ 与倒卵形相
比ꎬ 表面的轮廓更宽 (图 1: C)ꎮ
2􀆰 1􀆰 2  种子的大小  种子最大的是 B􀆰 fangii Y􀆰 M.
Shui & C􀆰 I Peng为 600 × 302 μmꎬ 最小是 B􀆰 edulis
为 262-310 × 178-191 μmꎮ 领细胞最短的为采集
于广西省宁明县的 B􀆰 edulis 为 88 μmꎬ 最长是
B􀆰 bonii Gagnep.ꎬ 为 292 μmꎮ 种子长宽比 LW为
1􀆰 3 (B􀆰 pedatifida H. Lév.) ~ 2 (B􀆰 fangii)ꎮ 种子
的领细胞长 /种子长 CS 为 0􀆰 3 (B􀆰 daweishanensis
S􀆰 H. Huang & Y􀆰 M. Shui、 B􀆰 psilophylla Irmsch.、
B􀆰 lithophila C􀆰 Y. Wu 等) ~ 0􀆰 6 (B􀆰 bonii)ꎮ 根据
Shui 等 ( 2002) 的分类系统ꎬ 在分组级别上ꎬ
sect. Coelocentrum的种子最大ꎬ 约 486 × 282 μmꎬ
长宽比 LW也为最 大ꎬ 约为 1􀆰 7ꎻ 种子最小的是
sect. Sphenantheraꎬ 约 347 × 218 μmꎬ 长宽比 LW
最小为 1􀆰 5 (sect. Platycentrum)ꎮ
2􀆰 2  种子微观形态特征
2􀆰 2􀆰 1  种子的种盖特征  种子种盖的形状可分
为三种类型ꎬ 短棒状、 火山口状和坛口状 (图
2)ꎮ 侧膜组的 13 种秋海棠全为不突出的坛口
状ꎬ 秋海棠属的其他组都包含了上述三种类型的
种盖ꎮ
(1) 短棒状 (Short ̄claviform): 种盖明显的
短棒状突起ꎬ 突起部分如直立起来的短的棍棒ꎬ
能够与领细胞明显的区分ꎮ 如 B􀆰 duclouxii Gagnep.
的种盖皱缩特别明显ꎬ 凸起部分明显与火山口状
相比较细短ꎬ 与领细胞明显区分 (图 1: D)ꎮ
(2) 火山口状 (Broadly nipple ̄shaped): 种盖
与短棒状种盖相比ꎬ 突起的趋势较弱ꎬ 突起的部
分如短粗的圆柱ꎬ 比短棒状更宽ꎬ 皱缩并不明
显ꎬ 但与领细胞仍能明显区分ꎮ 如 B􀆰 fimbristipula
Hance的种盖与短棒状相比更宽大ꎬ 有微弱皱缩
的趋势 (图 1: E)ꎮ
(3) 坛口状 (Obtuse): 种盖几乎没有突起的
趋势ꎬ 没有突出的种盖ꎬ 种盖几乎与领细胞融为
一体ꎮ 种盖与其他两种形状相比膨大ꎬ 皱缩趋势
特别不明显ꎬ 如 B􀆰 fangii种盖为坛口状ꎬ 不突出
(图 1: F)ꎮ
2􀆰 2􀆰 2  种子的表皮微形态特征  种子的微形态
特征多样 (种子的微形态特征详见表 3)ꎮ 种子
表皮纹饰的描述参考刘长江 (2004) 对中国植物
种子形态学的研究ꎮ 根据表皮纹饰的形态ꎬ 纹饰
可以分为四种类型:
(1) 条纹状 (Straight striae): 包括长条纹和
短条纹ꎮ 规则凸起棱横条状或竖条状ꎬ 平行或是
杂乱排列 (图 1: G)ꎮ
(2) 波浪状纹 (Undulated striae): 包括短波
浪状条纹和长波浪状条纹ꎬ 凸起的棱呈波浪状ꎬ
条纹平行或是杂乱排列 (图 1: H)ꎮ
(3) 圆点状纹 (Rounded Punctum): 为圆点
状凸起ꎬ 较大的规则点状凸起呈近似块状凸起ꎬ 同
时包含各种不规则的点状突起的纹饰 (图 1: I)ꎮ
(4) 人字状纹 (Herringbone ̄shaped punctum):
成 “人” 字形突起ꎬ 较小的人字状点纹近似于三
角形块状突起 (图 1: J)ꎮ 秋海棠种内ꎬ 种子表皮
纹饰是由以上四种纹饰随机全部或部分结合而成ꎮ
083                                  植 物 分 类 与 资 源 学 报                            第 37卷
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图 1  中国和越南秋海棠属植物种子电镜扫描的主要微形态特征
A-C: 种子形状ꎬ A. 椭球状: 罗城秋海棠ꎻ B. 倒卵状: 无翅秋海棠ꎻ C. 宽倒卵状: 癞叶秋海棠ꎻ D-F: 种盖形状ꎬ D. 短
棒状: 香花秋海棠ꎻ E. 火山口状: 食用秋海棠ꎻ F. 坛口状: 鹿寨秋海棠ꎻ G-Jꎬ 纹饰ꎬ G. 规则平行长条纹: 石生秋海
棠ꎻ H. 规则平行波浪状长条纹: 无翅秋海棠ꎻ I. 多皱状点纹: 无翅秋海棠ꎻ J. 人字状点纹及波浪状短条纹: 无翅秋海棠ꎻ
K-L: 垂周壁类型ꎬ K. 规则型: 山地秋海棠ꎻ L. 波浪状: 无翅秋海棠 (比例尺: Aꎬ Bꎬ C= 200 μmꎻ Dꎬ Eꎬ F = 100 μmꎻ K
= 50 μmꎻ Hꎬ Iꎬ L= 10 μmꎻ Gꎬ J= 5 μmꎻ O: 种盖ꎻ CC: 领细胞ꎻ OTC: 其他种皮细胞)
Fig􀆰 1  SEM micromorphology of seed in Begonia from China and Vietnam
A-Cꎬ Seed shape: A. Ellipsoidal: B􀆰 luochengensisꎻ B. Obvoid: B􀆰 acetosella ̄2ꎻ C. Broadly obvoid: B􀆰 leprosaꎻ D-Fꎬ Shape of oper ̄
culum: D. Short ̄Claviform: B􀆰 handeliiꎻ E. Broadly nipple ̄shaped: B􀆰 edulis ̄1ꎻ F. Obtuse: B􀆰 luzhaiensisꎻ G-Jꎬ Ornamentations: G.
Regular parallel long straight striae: B􀆰 lithophilaꎻ H. Parallel long undulated striae: B􀆰 acetosella ̄1ꎻ I. Rambling punctum:
B􀆰 acetosella ̄2ꎻ J. Herringbone ̄shaped punctum and short undulated striae: B􀆰 acetosella ̄1ꎻ K-Lꎬ Anticlinal walls : K. Regular:
B􀆰 oreodoxaꎻ L. Undulated: B􀆰 acetosella ̄2. Notes: O: Operculumꎻ CC: Collar cellsꎻ OTC: The other testa cells. (Scale bar: Aꎬ Bꎬ
C= 200 μmꎻ Dꎬ Eꎬ F= 100 μmꎻ K= 50 μmꎻ Hꎬ Iꎬ L= 10 μmꎻ Gꎬ J= 5 μm)
3834期                  杨珍珍等: 中国和越南秋海棠属种子微形态特征及其系统学意义                     
图 2  光镜下部分秋海棠属种子的外部形态
A. 大围山秋海棠ꎻ B. 川边秋海棠ꎻ C. 圭山秋海棠ꎻ D. 海南秋海棠ꎻ E. 香花秋海棠ꎻ F. 掌叶秋海棠ꎻ G. 黄氏秋海棠ꎻ
H. 掌裂秋海棠ꎻ I. 假厚叶秋海棠ꎻ J. 圆叶秋海棠ꎻ K. 文山秋海棠ꎻ L. 罗城秋海棠 (比例尺: = 1 μm)
Fig􀆰 2  External morphology of some Begonia seeds under LM
A. B􀆰 daweishanensisꎻ B. B􀆰 duclouxiiꎻ C. B􀆰 guishanensisꎻ D. B􀆰 hainanensisꎻ E. B􀆰 handeliiꎻ F. B􀆰 hemsleyanaꎻ G. B􀆰 huangiiꎻ
H. B􀆰 pedatifidaꎻ I. B􀆰 pseudodryadisꎻ J. B􀆰 rotundilimbaꎻ K. B􀆰 wenshanensisꎻ L. B􀆰 luochengensis (Scale bar: = 1 μm)
种盖、 领细胞和其他种皮细胞三部分的纹饰并不
统一为以上四种类型纹饰中任何一种ꎮ 在组级别
上ꎬ 各组秋海棠在表皮纹饰上似没有一定的规律ꎮ
2􀆰 2􀆰 3  种子表皮垂周壁特征   种子的垂周壁
(Anticlinal walls) 在秋海棠中分为两种类型:
(1) 规则状 (Regular): 垂周壁ꎬ 即种皮细
胞之间的脊状突起为规则平滑状或是直线状ꎮ
B􀆰 bonii、 B􀆰 daweishanensis、 B􀆰 hemsleyana Hook.
f.、 B􀆰 acetosella、 B􀆰 hainanensis Chun & F. Chun都
为规则型的垂周壁 (图 1: K)ꎮ
483                                  植 物 分 类 与 资 源 学 报                            第 37卷
(2) 波浪状 (Undulated): 垂周壁呈不规则
波浪状延伸ꎬ 皱缩状ꎮ 波浪状垂周壁包括起伏比
较剧烈的大波浪状垂周壁和起伏较弱的小波浪状
垂周壁ꎬ 如 B􀆰 parvula 等其他种皮细胞垂周壁起
伏明显ꎬ 细胞内部有明显的下凹ꎮ B􀆰 xishuiensis
T􀆰 C. Ku等其他种皮细胞的垂周壁起伏不明显ꎬ
但仍然有微弱的波浪状起伏 (图 1: L)ꎮ
2􀆰 3  主成分分析及聚类分析结果
在 SPSS16􀆰 0软件ꎬ 对不同的种子特征进行
赋值 (表 2) 后进行 PCA分析ꎬ 分析的结果发现
种子形状、 种盖形状和种子长度三个特征值的累
积占总方差的 81􀆰 5%ꎬ 其他几个特征值的贡献
越来越少ꎬ 不足 10% (表 3)ꎮ
根据 PCA分析结果ꎬ 将赋值后的种子形状、
种盖形状和种子长度三个特征值为参照值进行分
层聚类ꎮ 从树状图可看出 (图 3)ꎬ 所有秋海棠
一共分为两个分支ꎬ 分支Ⅰ中有 28 种秋海棠ꎬ
分支Ⅱ中有 19种秋海棠ꎬ 其中侧膜组 (13种) 全
部位于分支Ⅱ中ꎮ 同时ꎬ 不同居群的同一种秋海
棠ꎬ B􀆰 edulis、 B􀆰 laminariae 和 B􀆰 acetosella 的种子
在居群之间种子形状、 种盖形状和种子长度三个
特征相关性距离系数小于 5ꎬ 稳定性较高 (图 3)ꎮ
3  结论与讨论
3􀆰 1  秋海棠属种子形态在种内具有较高的一致性
根据三种来自不同居群的秋海棠种子微形态
来看ꎬ 种子形态、 大小具有较高的一致性和稳定
性ꎮ 如来自不同居群的 B􀆰 acetosella 种子形状都
为倒卵状ꎬ 种盖为突出的短棒状ꎻ 不同居群的
B􀆰 edulis种子形状都为宽倒卵状ꎬ 具较突出的火山
口状的种盖ꎻ B􀆰 laminariae来自不同居群的种子形
状都为倒卵状ꎬ 都具较突出的火山口状的种盖ꎬ
种子表皮纹饰几乎相同 (表 4)ꎮ 同时ꎬ 聚类分析
的树状图中ꎬ 以上 3种分别在最小距离上聚为一
支 (图 3)ꎬ 表明种子形态ꎬ 特别是种子形状ꎬ 种
盖形状和种子大小在种内具有较高的一致性ꎮ
3􀆰 2  种盖形状及纹饰为形态相似种的区分提供
了一定的线索
种盖形状及纹饰在形态相近种间表现出一定
的差异ꎮ 在 sect. Diploclinium 中ꎬ B􀆰 cavaleriei H.
Lév. 和 B􀆰 wangii Yu 都具有下垂的光滑果实ꎬ 三
翅都不明显ꎬ 但二者在种子微形态上存在着一定
的差异ꎬ B􀆰 cavaleriei 的种子大小约为 477 × 297
μmꎬ 种盖形状为较突出的火山口状ꎬ 其他种皮
细胞的纹饰为波浪状短条纹和人字状点纹ꎬ
B􀆰 wangii的种子大小约为 508×319 μmꎬ 种盖形
状为不突出的坛口状ꎬ 其他种皮细胞为较规则波
浪短条纹ꎬ 同时垂周壁的脊处为平行直条纹ꎮ 因
此ꎬ 通过种盖形状及其他种皮细胞的纹饰ꎬ 可区
分上述二者ꎮ 但种盖的形状及纹饰是否作为划分
形态相似种的划分依据需得到更多材料进行研究
和讨论ꎮ
3􀆰 3  秋海棠属种子形态的聚类分析结果与以胎座
形状为依据的属下等级的划分不完全一致
秋海棠属种子ꎬ 其形状、 大小、 种盖形状以
及表皮纹饰各异ꎬ 呈现出较大的多样性ꎬ 但基于
种子形状和大小的聚类分析结果与依据胎座形状
的组的划分 (Shui等ꎬ 2002) 不完全一致ꎮ 如图 3
中ꎬ 分支Ⅰ包含了多个组的秋海棠种类ꎬ 并且排
列混乱ꎬ 无一定规律ꎬ 分支Ⅱ包含了侧膜组的 12
个种 (除 B􀆰 austroguangxiensis Y􀆰 M. Shui & W􀆰 H.
Chen外)ꎬ 并占分支Ⅱ (19种) 的 63%ꎬ 在最小
距离上显示出了形态的高度一致性ꎬ 原因可能是
位于分支Ⅱ中秋海棠的生长环境相似ꎬ 都为石生环
境或是树生 (Begonia yui Irmsch. 着生于树上)ꎮ
另外ꎬ 基于种子形状和大小的聚类分析结果
与按地区进行组的划分也不完全一致ꎮ 非洲、 美
洲和中国都有标准的秋海棠属种子形状的种类
(Figure 1 in Lange和 Boumanꎬ 1999)ꎬ 如美洲的
B􀆰 cadiocarpa Liebm.、 非洲的 B􀆰 dregei Otto & A.
Dietr. (Lange和 Boumanꎬ 1991ꎬ 1999) 与中国的
B􀆰 daweishanensis和 B􀆰 polytricha形状都为椭球状ꎬ
种盖形状都为较突出的火山口状ꎮ
3􀆰 4  秋海棠属种子形态与其生长环境有一定的
相关性
秋海棠属果实属于非典型果实ꎬ sect. Platy ̄
centrum的果实形态决定了其传播方式为雨水传
播ꎬ 并由风力传播的类群进化而来 (Tebbitt 等ꎬ
2006)ꎮ 通过对种子形态及生长环境的观察ꎬ 种
子的形态是对传播方式及生长环境的适应 (Howe
和 Smallwooodꎬ 1982ꎻ Willson和 Travesetꎬ 2000)ꎮ
在秋海棠属中ꎬ sect. Coelocentrum 的生境大部分
为石生环境ꎬ 与生长于林下阴湿处的秋海棠其
他种相比ꎬ 环境较干旱ꎬ 为了保证种子的萌发ꎬ
5834期                  杨珍珍等: 中国和越南秋海棠属种子微形态特征及其系统学意义                     
图 3  根据秋海棠属植物种子形状ꎬ 种盖形状和长三个特征值在 SPSS16􀆰 0中进行分层聚类的结果
Fig􀆰 3  Clustering dendrogram based on SPSS 16􀆰 0 using the characters of shapeꎬ shape of operculum and length of Begonia seeds
683                                  植 物 分 类 与 资 源 学 报                            第 37卷
生长于岩石上的秋海棠种子较难进行远距离传播
落到其他环境中ꎬ 大尺寸的种子更有利于其落到
根系附近ꎬ 并且抗旱能力更强ꎬ 该组的种盖都为
较钝的坛口状ꎬ 从种子微形态特征可推测出ꎬ 在
种子传播的过程中ꎬ 掉落在石缝或是岩石表面ꎬ
不突出的种盖可能更能够保证种子的完整性ꎬ 使
其在与岩石触碰或嵌入石缝的过程中与其他种盖
形状的种子相比在碰撞 的过程中可降低损坏的
几率ꎮ 同时ꎬ sect. Coelocentrum 所包含的种在全
年果实都有成熟ꎬ 可推断该组种子的传播方式主
要为雨水传播ꎬ 由于该组的蒴果下垂ꎬ 有近相等
的三翅ꎬ 两个翅之间可以形成杯状ꎬ 接住雨滴ꎬ
当雨滴从杯状结构漏下ꎬ 果实可以上下摇晃ꎬ 种
子通过摇晃散出ꎮ sect. Diploclinium 果实成熟期
集中在每年的四月到十月ꎬ 为雨水集中的时期ꎬ
该组种子较小ꎬ 一般认为主要通过雨水传播及风
力传播ꎬ 该组既包括生长于岩石上的秋海棠ꎬ 也
包括土生的秋海棠ꎬ 蒴果直立或是下垂ꎬ 有相等
的三翅或不等的三翅ꎬ 最大的翅受力面积大ꎬ 在
风吹过时蒴果会强烈摇晃ꎬ 种子便可散出ꎮ 另
外ꎬ 该组分布于尼泊尔的种群也通过风力进行传
播 (Rajbhandary 和 Shresthaꎬ 2010)ꎮ sect. Platy ̄
centrum大部分可生于岩石上也可生于林下土中ꎬ
与 sect. Coelocentrum相比ꎬ 生长环境潮湿ꎬ 其传
播方式可能主要为雨水传播ꎮ 同时ꎬ 该组中约
80%的种子种盖形状突出或较突出ꎬ 在种子掉落
入土时ꎬ 使其种子更容易插入土中ꎬ 增加其萌发
的几率ꎬ 与 Tebbitt等 (2006) 对该组的果实形态
观察研究后所认为的该组传播方式为雨水传播相
一致ꎮ Tebbitt等 (2006) 认为 sect. Sph ̄
enanthera果实为肉质的果实ꎬ 传播方式雨水和
动物传播ꎮ 通过我们对种子形态观察和研究ꎬ 发
现该组种子尺寸最小ꎬ 种盖形状都为突出的短棒
状ꎬ 更有利于种子插入土壤中ꎬ 同时ꎬ 该组果实
无翅或具棱角状的翅ꎬ 生长环境为林下阴湿地或
灌丛ꎬ 从而可推测种子的传播方式为雨水传播和
动物传播ꎮ 另外ꎬ 该组在尼泊尔分布的秋海棠类
群ꎬ 种子的传播方式为动物传播 (Rajbhandary 和
Shresthaꎬ 2010)ꎮ 所以通过对秋海棠属种子的大
小ꎬ 纹饰等特征的主成分分析和聚类分析也可推
断种子的形态及纹饰ꎬ 特别是种盖形状可能与秋
海棠的生长环境及传播方式有一定的相关性ꎮ
通过对中国及越南秋海棠属种子形态的初步
分析ꎬ 发现种子形态与其系统仍具有一定的相关
性ꎬ 但由于取样存在一定的局限性ꎬ 所以有待收
集更多的实验材料ꎬ 并与秋海棠属的分子系统做
进一步的相关性分析ꎬ 以期更进一步说明秋海棠
属种子微形态的系统学意义ꎮ
致谢  越南科学技术协会联盟植物保护中心 [ the Center
for Plant Conservation (CPC) of Vietnam Union of Science
and Technology Associations (VUSTA)]的 Nguyen Tien Hi ̄
ep教授和 Nguyen Quang Hieu 博士对野外工作给予大力
支持ꎬ 感谢中科院昆明植物所任宗昕博士和赵延会博士
在电镜扫描上的帮助以及种子采集的相关人员们ꎬ 万娟
女士对文章的修改也提供了宝贵的建议ꎮ
〔参  考  文  献〕
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