全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2014, 50 (1): 7~11 7
收稿 2013-08-19　　修定 2013-12-17
资助 国家自然科学基金(30871630)。
* 通讯作者(E-mail: yangshuiying123@sina.com.cn; Tel: 023-
68251269)。
硼抑制植物病害作用及机制的研究进展
李娜1, 李振轮2, 王晗2, 杨笑笑2, 何凯2, 杨水英1,*
西南大学1植物保护学院重庆市植物病害生物学重点实验室, 2资源环境学院土壤多尺度界面过程与调控重庆市重点实验室,
重庆400716
摘要: 硼不仅是植物生长必需的营养元素, 也可减少和降低植物病害的发生。本文总结了硼抑制植物病害发生的作用机制:
参与植物细胞壁和膜形成, 增强植物细胞稳定性; 诱导植物产生系统获得性抗性; 诱导植物细胞产生适量的酚类和过氧化物;
抑制病原菌菌丝生长, 扭曲病原菌菌丝结构形态; 破坏病原菌活性氧代谢系统, 加快膜脂过氧化作用; 与生防菌协同控制植
物病害发生等。另外, 还探讨了矿质元素防治植物病害可能存在的问题以及应用前景, 以期为进一步的研究提供参考。
关键词: 硼; 植物病害; 抑制机制
Recent Advances in Inhibition Mechanism of Boron on Plant Diseases
LI Na1, LI Zhen-Lun2, WANG Han2, YANG Xiao-Xiao2, HE Kai2, YANG Shui-Ying1,*
1Chongqing Key Laboratory of Plant Disease Biology, College of Plant Protection, 2Chongqing Key Laboratory of Soil Multi-
scale Interfacial Process, College of Resource and Environment, Southwest University, Chongqing 400716, China
Abstract: Boron is not only an essential nutrient for plant growth, and it can also reduce the occurrence of plant
diseases. Here the inhibition mechanisms of boron on plant disease are reviewed in this paper. At first, boron is
effective in enhancing plant disease resistance, involving in plant cell wall and membrane formation to enhance
the stability of plant cell, inducing plant to produce systemic acquired resistance, and inducing plant cells to
produce the right amount of phenols and peroxide. Moreover, boron could inhibit the growth of pathogen
hyphae, distort the structure of pathogen hyphae, destroy the reactive oxygen metabolism system of pathogen,
and accelerate the membrane lipid peroxidation. Last but not least, boron can be used with mixed application of
biocontrol agents, cooperative control pathogens. In addition, the possible problems and application prospect of
mineral elements on controlling plant disease are also discussed. Therefore, the review might provide the
reference for further research.
Key words: boron; plant disease; inhibition mechanisms
自从英国科学家Warington于1923年首次证明
硼是植物正常生长必需的营养元素以来, 诸多学
者开展了硼元素与植物营养的相关研究, 发现硼
广泛参与了植物的碳水化合物合成和运输、蛋白
质和核酸代谢、细胞壁合成和结构稳定、生物膜
完整性和功能的维持(陆景陵等2003)。近些年的
研究发现硼还可以显著降低植物病害的发生。如
巴西Ruaro等(2009)对大白菜根肿病菌的研究表明,
根肿病菌的感染程度与叶子中硼含量呈负相关,
叶子中含10~30 mg·kg-1的硼时可以有效地减少此
病的发生率; Thomidis和Exadaktylou (2010)关于硼
对桃子褐腐病影响的研究表明, 桃子感染褐腐病
菌的几率与桃树叶中硼含量呈负相关。Qin等
(2007)发现0.1%的硼能够直接作用于扩展青霉, 抑
制其孢子萌发和芽管伸长, 造成孢子萌发受抑制
及芽管畸形; 黄芳等(2008)关于硼抑制灰霉病菌孢
子萌发机制的试验证明, 0.1%的硼处理可抑制灰
霉菌孢子萌发和芽管伸长, 从而降低灰霉病的发
病率。由于利用硼防治植物病害具有无毒无害的
优点, 因此硼对植物病害防治的作用已逐渐成为
研究的热点。目前的研究结果认为, 硼抑制植物
病害发生主要从两个方面起作用: 一方面是硼以
多种方式直接或间接地提高植物对病原菌的抗性;
另一方面硼对病原菌也能产生直接的抑制作用。
我国对硼元素的研究主要集中在硼的植物营养功
能方面, 关于硼抑制植物病害发生方面的作用及
植物生理学报8
其机理研究甚少。基于以上原因, 本文着重总结
了近年来国内外关于硼抑制植物病害发生的作用
及机理, 以期为进一步全面研究硼抑制植物病害
发生提供参考。
1 硼提高植物抗病性的相关机制
病原菌是否能成功侵染寄主植物并使植株发
病一方面取决于病原菌本身的致病能力, 同时也
受寄主植物的抗病性制约。研究表明, 矿质营养
元素硼不仅是植物正常生长的保证, 而且适宜浓
度的硼可以改变植物细胞特性, 诱导产生系统获
得性抗性及适量酚类物质等的表达, 从而提高寄
主植物对病原菌的抵抗能力。
1.1 参与植物细胞壁和膜的形成, 增强植物细胞稳
定性和抗病能力
在植物体内, 大部分硼是以稳定的形式络合
在植物细胞壁中(Hu和Brown 1994; Matoh等1992),
ONeill等(2001)的研究表明, 硼与细胞壁中的果胶
多糖结合形成一种硼-糖复合物(borane-triphenyl-
phosphine complex, BPC), 它是由2个鼠李半乳糖
醛酸聚糖(rhamnogalacturonan II, RG-II)和1个硼酸
分子交联形成硼糖二聚体(RG-II-BRG-II或dRG-
II-B)。该复合物是果胶长链中的一段, 在果胶基
质的共价交联中起重要作用, 由此可推断, 硼通过
交联RG-II在细胞壁中形成一个果胶质网络, 从而
增强细胞壁的机械强度(Matoh 1997)。充足的硼
能够形成大小适宜的细胞壁孔隙, 维持细胞壁通
道的大小, 增强机械强度和伸展能力, 从而调节大
分子物质(如蛋白质)的转运, 维持细胞正常的生理
功能; 而硼缺乏会使细胞壁空隙增大, 弹性减弱,
不能较好形成细胞壁(Läuchli 2002; Teasdale和
Richards 1990), 增加了病原菌侵染寄主的机会, 导
致病情加重。Webster和Dixon (1991)发现20~30
mg·kg-1的硼降低了根肿病的发生, 一方面是因为
硼增强植物细胞的稳定性, 阻碍游动孢子侵染寄
主组织; 另一方面是因为硼的存在使植物细胞质
的pH值升高, 不利于侵入的病原菌生长。
对于植物细胞膜来说, 硼在细胞膜中的作用主
要是调节膜结构和组分, 控制膜的通透性(Lerouxel
等2006)。硼与膜成分如糖蛋白、糖脂形成顺二醇
硼酸复合体, 可调节膜稳定性(Hu和Brown 1994),
也有学者认为, 硼可与膜上糖蛋白或糖脂中的氨
基、咪唑基、丝氨酸或其他基团相结合以维持细
胞结构和功能的完整性(Cakmak等1995)。硼缺乏
使植物细胞膜通透性增加, 结合ATP酶活性降低,
酚类化合物过多积累, 刺激多酚氧化酶活性。而
酚类物质的酶和非酶氧化常产生活性氧自由基,
活性氧自由基对细胞膜蛋白和脂类有严重的伤害
作用 , 从而致使细胞膜受到损害 , 膜透性增加
(Appel 1993)。Xuan等(2000)在梨采摘之前的7~8
月份, 每隔10 d, 喷施0.25 kg·ha-1硼, 结果显示, 与没
有施硼的梨相比, 喷施硼的梨细胞膜的通透性降
低, 阻止了病原菌的入侵, 从而显著降低了梨褐心
病的发生。
1.2 诱导植物产生系统获得性抗性, 增强植物抗
病能力
植物系统获得性抗性是指植物经过弱毒性或
另一种病原物的接种或一些化学物质诱导, 经过
数天后被诱导产生新的、广谱的系统抗性, 从而
对病原物再次侵染以及其他病菌的侵染均具有很
强的抗性, 该抗性水平可扩展到整个植株。已有
研究发现, 硼可以诱导植物产生系统获得性抗性。
Frenkel等(2010)的研究结果表明, 低于100 mg·L-1
的硼并不抑制晚疫病菌在培养基上的生长, 但用15
mg·L-1的硼浸泡番茄离体叶片1 min, 72 h后接种晚
疫病孢子囊的发病情况显著低于没用硼浸泡处理
的离体番茄叶片(对照), 叶片病斑面积只有对照的
三分之一, 表明硼可以减轻晚疫病菌在番茄叶片
上的侵染及生长速度。另外 , 他们用100~500
mg·L-1的硼溶液浸泡盆栽番茄的中部叶片1 min, 72
h后取上部未被硼浸泡的叶片离体接种晚疫病孢
子囊, 结果表明硼诱导处理番茄的上部叶片(未浸
泡硼溶液)的发病情况显著低于对照, 病斑面积只
有对照的60%左右, 这表明硼处理番茄植株的部分
叶片, 可以使整株番茄产生系统获得性抗性, 提高
植物的抗病能力。另外, Rezaee等(2013)从分子生
物学和生物化学的角度进一步证明硼能诱导植物
系统获得性抗性, 其研究结果表明, 0.1 mmol·L-1硼
处理洋桔梗24 h后 , 洋桔梗的超氧化物歧化酶
(superoxide dismutase, SOD)、过氧化氢酶(catalase,
CAT)、抗坏血酸过氧化物酶(ascorbate peroxidase,
APX)的活性增强, 其中CAT的增强尤其显著, 表明
0.1 mmol·L-1的硼可以显著提高洋桔梗对植物病原
李娜等: 硼抑制植物病害作用及机制的研究进展 9
菌侵染的抗性。
1.3 适宜浓度的硼诱导植物细胞产生适量的酚类
和过氧化物
酚类物质可作为病原物的拮抗剂, 抑制孢子
萌发和菌丝生长, 有时还可抑制和钝化病原菌产
生的毒素和酶活性。Camacho-Cristóbal等(2008)和
Ruiz等(1998)认为, 适量的硼可以诱导次生代谢产
物(如酚类和过氧化物)的形成, 从而改变细胞内的
环境 , 这种环境对大多数病原菌是有毒害作用
的。但过高或过低的硼都会通过苯丙氨酸解氨酶
催化反应提高酚类物质在植物体内的过多积累,
提高多酚氧化酶(polyphenol oxidase, PPO)的活性,
使大量酚氧化成醌, 从而产生黑色的醌类聚合物,
使植物出现病症, 如萝卜褐腐病和甜菜腐心病都
是醌类聚合物累积引起的。因此 , 维持植物体
内适量的硼含量有利于减轻病害的斑点、坏死等
症状。
2 硼抑制病原菌生长的相关机制
硼抑制病原菌的生长主要表现在抑制病原菌
菌丝的生长、孢子和孢子囊的萌发、芽管伸长等
(Qin等2007, 2010; 黄芳等2008; 章建等1998; Rol-
shausen和Gubler 2005; Shi等2011, 2012; Li等2012;
冀华等2011)。现有的研究表明其原因可能是硼破
坏病原菌活性氧代谢系统, 加强膜脂过氧化作用,
促使过氧化物等有毒物质的积累, 从而对细胞产
生毒害作用, 最终破坏了病原菌细胞的正常生长
发育, 导致病原菌菌丝生长和芽管伸长受阻, 孢子
萌发率降低。
2.1 抑制病原菌菌丝生长, 扭曲病原菌菌丝结构
形态
Li等(2012)在研究硼酸盐对马铃薯干腐病的
抑制作用中发现, 硼不仅能够抑制硫色镰刀菌菌
丝的生长, 而且菌丝的形态都发生了畸形改变。
透射电镜观察菌丝的内部结构发现, 硼酸盐处理
的硫色镰刀菌, 细胞壁呈不规则的收缩和扭曲, 细
胞质不均匀分布。Shi等(2011, 2012)研究硼对芒果
炭疽病菌的影响也发现, 15 mmol·L-1的硼延迟菌丝
细胞核的分裂, 阻碍细胞内吞作用, 增加分生孢子
内液泡数量, 细胞质降解, 线粒体受损和细胞质壁
分离, 进而抑制了菌丝的生长、孢子和孢子囊的
萌发、芽管伸长。
2.2 破坏病原菌活性氧代谢系统, 加快膜脂过氧化
作用
生物活性氧代谢系统包括SOD、CAT、过氧
化物酶(peroxidase, POD)、还原型谷胱甘肽(reduced
glutathione, GSH)、抗坏血酸(ascorbic acid, AsA)
等, 它们都是氧化代谢活性氧清除系统中的关键
酶和抗氧化剂, 为维持活性氧的动态平衡和生物
体的正常生理生化活动起重要作用。SOD能够催
化细胞内O2¯·生成O2和H2O2 (Foyer和Noctor 2000),
而CAT和POD则催化H2O2分解生成O2和H2O等无
毒物质(Foyer和Noctor 2000; Asada 1992; Borsani
等2001); GSH是重要的抗氧化剂, 可以防止膜脂过
氧化, 保持细胞膜系统的稳定性; AsA可通过一系
列氧化还原反应来直接清除H2O2 (Meister 1983)。
目前已有研究表明, 硼通过破坏病原菌的活性氧
代谢系统, 使病原菌的膜脂过氧化, 从而抑制甚至
杀死病原菌。Qin等(2007)利用双向电泳和电喷雾
电离-四极杆-飞行时间串联质谱(electrospray
ionization-quadrupole-time of flight tandem mass
spectrometry, ESI-Q-TOF MS/MS)技术研究硼对扩
展青霉孢子的胞内和胞外蛋白影响的结果表明,
经硼处理过的扩展青霉孢子细胞内CAT和GSH蛋
白的表达受到抑制, 活性氧清除系统被破坏, 影响
了细胞正常生长发育, 从而抑制青霉菌孢子萌发
和芽管伸长。黄芳等(2008)的研究表明, 0.1%的硼
可以显著降低灰霉病孢子细胞内SOD、CAT和
POD的活性, GSH和AsA含量也显著降低, H2O2含
量和O2¯·产生速率上升 ; 二氯二氢荧光素二乙酯
(dichlorodihydrofluorescein diacetate, DCHF-DA)荧
光染色结果也进一步证明硼促使灰霉病菌孢子细
胞内活性氧的积累, 从而抑制灰霉病菌孢子的萌
发与生长。冀华等(2011)用4 mg·L-1硼处理镰刀菌
孢子也得出相似的结果: 细胞内的SOD和POD活
性逐渐下降, GSH和AsA含量明显降低, O2¯·产生速
率显著上升。
以上研究证明硼可以破坏一些病原菌的活性
氧代谢系统, 其结果可能会加快病原菌膜脂的过
氧化。Qin等(2007)和黄芳等(2008)的研究结果证
明了这一推论。他们的研究还发现, 硼处理后的
病原菌细胞内丙二醛(malondialdehyde, MDA)产生
速率上升。MDA是膜脂过氧化作用的最终产物,
植物生理学报10
其含量是膜脂过氧化过程的一个重要标志, 而且
与细胞膜的损害程度直接相关(陈少裕1991)。膜
脂过氧化作用直接破坏细胞膜系统, 影响细胞的
正常生长发育。综合上述研究结果可见, 硼的存
在破坏了活性氧清除系统, 同时加快膜脂过氧化
作用, 最终破坏细胞的正常生长发育, 导致病原菌
孢子萌发率降低, 芽管伸长受阻。
3 与生防菌协同控制植物病害发生
利用病原菌的拮抗微生物来防治植物病害是
目前比较有潜力的一种防治方法, 其最大优点是
不污染环境, 作用机制包括和病原菌竞争空间和
营养、产生细胞壁溶解酶和诱导寄主植物抗性等
(Janisiewicz等2000; Bar-Shimon等2004; El Ghaouth
等2003)。然而, 生物防治的大田试验效果很不稳
定, 时常表现出防治效果不显著。研究显示, 将生
防菌与某些有机或无机物质混合可以显著提高生
防菌的防治效果。如添加碳酸氢钠、水杨酸、吲
哚乙酸等可显著提高罗伦隐球酵母对大枣青霉病
菌的生防效果(Wan等2003;Yu等2007, 2009)。Cao
等(2012)研究发现, 硼对隐球酵母的拮抗作用也有
一定的影响, 隐球酵母的生物防治作用与硼的浓
度呈正相关, 仅0.5%的硼就能够显著增加隐球酵
母对扩展青霉的生防作用; 从种群动态分析可知,
0.5%的硼对隐球酵母的生长没有影响, 但0.25%的
硼却显著抑制扩展青霉菌丝的生长。庄敬华等
(2004)的研究结果表明, 10~1 000 μg·mL-1的硼酸可
以显著增强木霉菌对镰孢菌的防治作用, 且该浓
度范围对木霉菌的抑制作用远小于镰孢菌。因此,
利用生物防治结合矿质营养元素防治植物病害的
方法具有较好的应用前景, 但该方法的有效施用
是建立在矿质营养元素只对病原菌有作用而对拮
抗菌无副作用的基础之上, 所以还有很多问题有
待进一步研究。
4 硼防治植物病害的前景及展望
植物正常生长发育所需的硼都来自于土壤中,
其形态有多种, 而被植物所吸收和利用的是有效
硼。对于一般植物而言, 土壤中0.5 mg·kg-1的有效
硼为缺乏临界值(鲍士旦2000), 但不同植物的毒害
临界值因其对硼需求量的不同而存在较大差异,
在20~200 mg·kg-1之间, 通常豆科植物和十字花科
植物需硼较多, 禾本科植物最少。所以, 在利用矿
质营养元素对病原菌的抑制作用控制病害的同时,
应考虑其浓度是否在植物所需的范围, 如果超出
这个范围, 虽然可抑制病原菌, 但对植物有害, 研
究就没有应用价值。
研究还发现, 除硼之外, 其他矿质元素也可以
抑制病原菌的生长。Heyman等(2007)野外调查研
究发现, 土壤钙离子含量与豌豆丝囊霉属引起的
根腐病呈显著负相关, 与发病的严重程度也呈显
著负相关; 温室中的研究也得出相同的结果。另
外, 0.5~5.0 mmol·L-1 CaCl2显著降低该菌游动孢子
的产生, 但促进菌丝量的生长。Tweddell等(2003)
发现在温室中添加20 mg·L-1的氯气能有效降低马
铃薯干腐病和软腐病的发生。所以, 应该进一步
进行硼与其他矿质营养元素相互作用的研究, 使
硼与多种矿质营养元素协同发挥作用, 这样才能
够达到促进植物生长发育且减少植物病害发生
的目的。
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