全 文 ：植物生理学通讯 第 46 卷 第 6 期, 2010 年 6 月 529
收稿 2010-03-16 修定 　2010-04-16
资助 国家自然科学基金项目(30 6 71 2 6 2)、教育部高等学校
博士学科点专项科研基金项目(20060157003)和水稻生
物学国家重点实验室开放课题。
* 通讯作者(E-mail: wfchen5512@yahoo.com.cn; Tel: 024-
8 8 4 8 7 1 8 4 )。
耐盐杂草稻 3 个锌指蛋白基因家族的实时定量分析
张丽丽, 孙健, 马殿荣, 陈温福 *
沈阳农业大学水稻研究所, 农业部北方作物生理生态重点开放实验室, 辽宁省北方粳稻遗传育种重点实验室, 沈阳 110866
提要: 利用在300余份来源于辽宁、吉林、黑龙江、内蒙古、江苏等地的杂草稻材料中筛选出耐高盐杂草稻材料WR03-12。
通过RT-PCR的方法得到盐胁迫下WR03-12与盐敏感栽培稻 ‘越光 ’幼苗的cDNA第一链, 对3个锌指蛋白基因家族的6个
基因表达情况进行了荧光实时定量分析。结果表明, 2个 C2C2型锌指蛋白基因 SRZ1与 SRZ2受到高盐胁迫的负向诱导,
WR03-12受负向诱导程度要小于 ‘越光 ’; 2个 TFIIIA型锌指蛋白基因 ZFP18与 ZFP245受到盐胁迫的正向诱导, WR03-12
受诱导程度也小于 ‘越光 ’; 具有A20锌指结构的基因AACZ1基因在越光中不受盐诱导, 而在WR03-12中受短时间诱导后,
第 7天已经恢复到胁迫前水平。具有AN1锌指结构的基因AACZ2在 ‘越光 ’与WR03-12中均不受盐胁迫诱导, 且表达水
平没有显著差别。杂草稻WR03-12与 ‘越光 ’对于盐胁迫的应答机制可能在转录调控方面存在差别。
关键词: 杂草稻; 锌指蛋白; 转录调控; 实时定量PCR
Real-Time Quantitative Analysis on Three Zinc Finger Protein Gene Family of
Salt-Tolerant Weedy Rice (Oryza sativa f. spontanea)
ZHANG Li-Li, SUN Jian, MA Dian-Rong, CHEN Wen-Fu*
Key Laboratory of Crop Physiology, Ecology, Genetics and Breeding, Ministry of Agriculture, Key Laboratory of Northern Japonica
Rice Breeding of Liaoning, Rice Institute, Shenyang Agricultural University, Shenyang 110866, China
Abstract: Salt-torlerant weedy rice WR03-12 was screend from 300 accessions derived from Liaoning, Jilin,
Heilongjiang, Inner Mongolia and Jiangsu Province. To investigete the salt-tolerant mechanism of WR03-12 in
transcriptional regulation level, the first strand cDNA of salt-sensitive varietiy ‘Koshihikari’ and salt-tolerant
weedy rice WR03-12 were obtained, and the expression of six gene in three zinc finger protein family of the two
germplasm was studied by Real-time quantitative PCR. Results showed (i) the C2C2 pattern gene of SRZ1 and
SRZ2 was induced negatively by high salt stress, and the expression level in WR03-12 was lower than ‘Koshihikari’;
(ii) the TFIIIA pattern gene of ZFP18 and ZFP245 was induced positively by high salt stress, and the expression
level in WR03-12 was lower than ‘Koshihikari’; (iii) the expression of A20 pattern gene AACZ1 was not induced
in ‘Koshihikari’, while was induced in a short time (7 day) in WR03-12 under high salt stress; (iv) the expression
of AN1 pattern gene AACZ2 was not induced by high salt stress in both ‘Koshihikari’ and WR03-12. Results
suggested that the salt stress response mechanism between WR03-12 and ‘Koshihikari’ may be different in
transcriptional regulation.
Key words: weedy rice; zinc finger protein; transcriptional regulation; real time PCR
植物盐胁迫应答的分子机制可划分成两大类,
第一类为效应分子直接参与盐胁迫的应答, 产生渗
调剂合成酶等物质, 直接参与盐代谢; 另一类为调
控分子通过介导信号传导来应答与调节盐代谢, 这
些分子包括转录因子与位于信号级联系统中的各种
激酶(Hasegawa 等 2000)。植物体在转录水平上调
节自身盐代谢, 是其耐盐机制的重要组成部分, 转
录因子在这一应答与调节过程中扮演着非常重要的
角色。参照在拟南芥ABA缺陷或不敏感突变体中
的研究结果, 将胁迫信号传递途径划分为依赖和不
依赖ABA的两条调控途径(Shinozaki和Yamaguchi-
Shinozaki 1997; 沈义国和陈受宜 2001)。在依赖于
ABA的胁迫应答基因启动子区域中大都含有顺式
作用元件“ABRE”, 能与bZIP、MYB或MYC等DNA
研究报告 Original Papers
植物生理学通讯 第 46 卷 第 6 期, 2010 年 6 月530
结合蛋白的特定结构域相互作用。也有一些胁迫
应答基因如 rd22 能同 RD22BR (MYB)、AtMYB2
(MYC)特异性结合, 而启动子中却并不含有“ABRE”
顺式元件(Abe等 1997; 沈义国和陈受宜 2001)。锌
指蛋白通常由一系列锌指组成, 具有重复结构的氨
基酸模式, 相隔特定距离的胱氨酸结合锌指, 能与
某些RNA/DNA结合, 最早由诺贝尔奖获得者Klug
和同事在爪蟾转录因子IIIA (TFIIIA)蛋白质中首先
发现的(Searles 等 2000)。锌指蛋白基因家族是响
应生物逆境胁迫过程中的一类重要的转录因子合成
基因。研究表明高盐胁迫下拟南芥(Sakamoto 等
2004)、水稻(仇玉萍等 2004; Huang 等 2005)、棉
花(王东和杨金水2002)等植物的多类锌指蛋白家族
均受诱导, 并调节耐盐相关基因的表达。
杂草稻是指稻田间或周边耕地里作为杂草类
型而伴随栽培稻生长的水稻植株(汤凌华和森岛启
子 1996), 其系统分类为禾本科稻属稻种变种杂草
稻。杂草稻在许多国家与地区广泛分布, 与栽培稻
伴生繁殖, 是一种难以防控的恶性杂草(马殿荣等
2005a; Paker 和 Dean 1976; Baki 等 2000; Oka
1988)。同时, 杂草稻遗传多样性丰富, 群体间遗
传分化和变异较大(马殿荣等 2008a, 2005b; Suh等
1997; Cho 等 1995; Kwon 等 1992; 孙健等 2009)。
近年来, 一些科研人员对全国各稻区杂草稻进行了
收集与鉴定, 成功从中筛选出了耐高盐、耐寒、
耐深播的材料(马殿荣等 2008b)。目前, 对于杂草
稻耐盐机理的研究已经有了相关报道( 赵娜等
2007), 但多数研究集中于生理生化方面, 而在分子
机理方面探讨杂草稻耐盐特性的相关研究相对较
少。本研究以 3类受ABA诱导调控的锌指蛋白基
因家族中 6个盐胁迫响应基因为研究对象, 从转录
水平对盐胁迫下耐盐杂草稻与盐敏感栽培稻品种
‘越光 ’锌指蛋白基因的表达进行了实时定量分析。
材料与方法
1 耐盐杂草稻材料的筛选
对300余份杂草稻(Oryza sativa L. f. spontanea)
材料，进行耐高盐筛选。具体筛选方法如下: 试
验用种子经 3% H2O2 消毒后, 用去离子水洗净, 于
25 ℃浸种48 h, 在28 ℃条件下催芽24 h, 然后置于
人工气候箱中砂培, 1 周后用 1/2 木村 B 溶液水培,
温度 25 ℃, 光 / 暗时间为 14 h/10 h。培养至一叶
一心期转移至装有 1/2 木村 B 营养液的塑料箱中,
塑料箱长 37 cm、宽 28 cm、深 12 cm, 1 周后换
成全木村 B 营养液。幼苗用海绵固定在有孔的苯
板上, 外部用遮光纸遮光, 培养室光 /暗温度 28 ℃/
20 ℃, 光 / 暗时间为 14 h/10 h。于三叶一心时在
培养液里加入NaCl溶液进行处理初始胁迫浓度为
150 mmol·L-1, 二次筛选浓度为 200 mmol·L-1, 以死
叶百分率作为耐盐性的筛选指标。
2 试验材料的培养、胁迫处理及取样
试验以筛选出的耐盐杂草稻与盐敏感栽培稻
粳稻亚种(Oryza sativa L. subsp. Japonica)‘ 越光 ’
为试材, 采用水培法(培养方法同上), 二叶一心时
用 150 mmol·L-1 NaCl 进行盐胁迫处理。分别于 0、
24 h、7 d 三个时间梯度进行取样。
3 材料总RNA提取与纯度完整性检测
采用 TIANGEN 公司 RNAprep pure Plant Kit
提取总 RNA。方法如下: 100 mg 幼苗地上部分叶
片在液氮中迅速研磨成粉末, 加入 450 μL 裂解缓
冲液 RL, 将所有溶液转移至过滤柱CS上, 13 400×g
离心 2~5 min, 小心吸取收集管中的上清至 RNase-
free的离心管中, 缓慢加入0.5倍上清体积的无水乙
醇, 混匀, 将得到的溶液和沉淀一起转入吸附柱CR3
中, 13 400×g离心, 向吸附柱CR3中加入350 μL去
蛋白液RW1, 13 400×g离心30~60 s, 向吸附柱CR3
中央加入80 μL的DNase I工作液, 室温放置15 min,
向吸附柱CR3中加入350 μL去蛋白液RW1, 13 400×
g离心30~60 s, 倒掉收集管中的废液, 将吸附柱CR3
放回收集管中, 用 RW 漂洗液漂洗 2 次, 13 400×g
离心 30~60 s 后, 用 50 μL RNase-free ddH2O 收集,
获得试材总RNA后利用分光光度法将所有样品浓
度稀释至 50 ng·μL-1。
用普通琼脂糖凝胶电泳对总RNA进行完整性
与纯度检测。电泳条件: 胶浓度 1.2%; 0.5×TBE 电
泳缓冲液; 150 V, 20 min 检测完整性。
4 反转录合成 cDNA第一链
采用 TIANGEN 公司 Quantscript RT Kit 对试
材RNA进行两步法反转录合成cDNA第一链20 μL
模板, 方法如下: 将模板 RNA 在冰上解冻, 然后将
逆转录体系各成分 10×RT 混合液 2 μL、dNTP 混
合液 2 μL、Oligo-dT 2 μL、Quant Reverse Tran-
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scriptase 1 μL、RNase-free 水 7 μL和模板 RNA 6
μL 彻底混匀, 涡旋振荡不超过 5 s, 37 ℃孵育 60
min。得到 cDNA 第一链后置于-20 ℃冰箱, 待进
行荧光实时定量 PCR 反应。
5 六个锌指蛋白基因的实时定量分析
在GenBank上检索水稻3个锌指蛋白家族的6
个基因序列, 利用 Primer Express 3.0软件在 6个基
因的外显子保守区设计实时定量 PCR 引物。内参
选择 Actin基因 RAC1。以 WR03-12 与 ‘ 越光 ’ 0、
24 h、7 d 的 cDNA 为实时定量 PCR 模板, 采用
TIANGEN公司Real Master Mix (SYBR Green)试剂
盒进行定量 PCR 反应体系的配置。首先, 将 20×
SYBR 溶液加入至 1.0 m 2.5×Real Master Mix 中。
反应体系与条件如下: 2.5×Real Master Mix 18 μL,
Primer F 4 μL, Primer R 4 μL, cDNA 6 μL, ddH2O 8
μL。热循环设为 95 ℃ 2 min, 1 个循环; 95 ℃ 20 s,
58 ℃ 20 s, 72 ℃ 45 s, 40 个循环; 60~92 ℃溶解反
应分析产物特异性。实时定量PCR反应在Applied
Biosystems 7500 Real-Time PCR 平台上进行, 每个
反应设定4次重复, 具体操作过程严格参照Applied
Biosystems 7500 Real-Time PCR 试验手册进行。
实验结果
1 试材确定与盐处理
300 份杂草稻材料经 150 mmol·L-1 NaCl 胁迫
初步筛选出7份较耐盐杂草稻材料, 再次对筛选出
的杂草稻材料进行 2 次筛选(200 mmol·L-1 NaCl)。
如表 1 所示, 以死叶百分率为筛选指标, 最终筛选
出编号为 WR03-12 的耐高盐材料。
2 RNA提取与纯度完整性检测
如图 1 所示, 提取的总 RNA经凝胶电泳鉴定,
得到28S和18S的两条带, 且清晰完整无明显降解,
证明提取 RNA 完整。紫外分光光度计检测 RNA
OD260/OD280读数均大于1.9, 符合试验纯度和逆转录
要求。
图 1 总 RNA提取电泳图
Fig.1 Agrose gel electrophoresis analysis of total RNA
表 2 引物信息
Table 2 Primer information
基因名称 注册号 染色体 正向引物序列 5 → 3 反向引物序列 5 → 3
SRZ1 AY219846 2 GACCCGTCGACCCCTGAT GCAAGCGTTTCGGGTTACAC
SRZ2 AF171223 6 GAAAAGACTGACGCGACCAAA CTGGATCGCAGCCTGTGAAT
ZFP18 AY286473 3 TGCCACCGCAACCTATTTG CACATAGTGCACCCGCATGT
ZFP245 AY395294 7 GTCGCCATCGGCAGTGA TGCGAGCATCAAGAGAGAAGTC
OsAACZ1 AY282740 7 CGGAGGCCCCAATATTGTG ACGATGCTGGCGTAAATGC
OsAACZ2 AY377427 3 TGGCACAAGAGAGCTGGAAA TGGCCTTAACGGTGTCCCTAT
RAc1 X16280 3 ATCCTGACGGAGCGTGGTTA GGTCATAGTCCAGGGCGATGT
3 六个锌指蛋白基因的实时定量引物设计
本试验设计的实时定量 PCR 引物信息如表 2
所示, 其中Rac1为水稻肌动蛋白基因, 它稳定表达
且表达水平与细胞周期以及细胞是否活化无关, 不
受任何内源性或外源性因素的影响(Reece等1990),
因此作为本试验的内参基因。其余引物扩增产物
为待研究的目的基因。
表 1 200 mmol·L-1 NaCl胁迫下死叶百分率比较
Table 1 The comparison of dead leaf rate under
200 mmol·L-1 salt stress
平均死叶百分率 /%
材料名称
7 d 14 d
‘ 越光 ’ 98.9 100
WR03-12 19.5 28.9
WR03-17 40.3 65.1
WR03-41 39.7 56.3
WR04-2 53.7 79.1
WR04-5 4.3 60.9
WR05-25 60.2 72.8
WR05-33 36.7 51.5
植物生理学通讯 第 46 卷 第 6 期, 2010 年 6 月532
4 六个锌指蛋白基因的实时定量分析
6个锌指蛋白基因融解曲线均呈单峰(图2), 这
表明引物设计与反应条件的优化使本试验中所有实
时定量 PCR 反应限制了非特异性扩增。在实时定
量 PCR 过程中, 随着热循环数增加, 荧光信号强度
的增加量存在着不同程度的差别( 图 3 ) , 表明
WR03-12 与 ‘ 越光 ’ 在梯度时间盐胁迫下, 基因组
内 6 个锌指蛋白基因mRNA的相对含量存在一定
差异。
本试验中, WR03-12 与 ‘ 越光 ’ 的锌指蛋白基
图 2 六个锌指蛋白基因实时定量 PCR 溶解曲线
Fig.2 Melting curves in real time PCR for six ZFP gene
图 3 六个锌指蛋白基因实时定量 PCR 扩增曲线
Fig.3 Real-time quantitative PCR amplification of
the six ZFP gene
因均受到盐胁迫的诱导, 但两者受诱导程度有着明
显的差异。其中 2 个 C2C2 型锌指蛋白 SRZ1 与
SRZ2受到高盐胁迫的负向调控。从图 4中可以看
出, 2 个C2C2型锌指蛋白基因 SRZ1与 SRZ2受到
高盐胁迫的负向调控, 两类材料盐胁迫前表达量差
别不大, 均在 1 上下。在胁迫 24 h 后 ‘ 越光 ’ 幼苗
中SRZ1与SRZ2相对表达量差异不是很明显, 分别
降低到 0.554±0.114 和 0.550±0.012。WR03-12 中
SRZ1 与 SRZ2 表达量呈降低趋势, SRZ1 表达量降
低程度要略小于 ‘ 越光 ’, 相对表达量为 0.601±
0.054。胁迫 7 d 后, ‘ 越光 ’SRZ1 与 SRZ2 相对表
达量持续降低, 分别为0.200±0.060与0.400±0.045,
而 WR03-12 SRZ1 与 SRZ2 表达量略有回升, 分别
为 0.654±0.080与 0.608±0.040。表明, WR03-12的
这2个基因受盐胁迫负向诱导程度要小于 ‘越光 ’。
植物生理学通讯 第 46 卷 第 6 期, 2010 年 6 月 533
ZFP18与ZFP245是TFIIIA型锌指蛋白基因家
族的 2个重要成员, 在本试验中这 2个基因受到盐
胁迫的正向诱导。如图 5所示, WR03-12与 ‘ 越光 ’
幼苗中ZFP18和ZFP245这 2个基因在盐胁迫前的
表达量存在差异, ZFP18基因在WR03-12幼苗中的
表达量为 ‘ 越光 ’ 的 1.33 倍, ZFP245 为 ‘ 越光 ’ 的
1.40 倍。在盐胁迫后 24 h, WR03-12 与 ‘ 越光 ’ 2
个基因的转录水平比胁迫前均有所提高, 并且 ‘ 越
光 ’ 受诱导程度略高于 WR03-12。胁迫 7 d 后, 2
个材料中 2 个基因的转录水平均有所下降, 其中
ZFP18 基因在 WR03-12 中相对表达量的下降程度
小于 ‘ 越光 ’, 分别为 1.12±0.152 与 0.721±0.060。
ZFP245 基因在 WR03-12 中相对表达量为 1.46±
0.040, 而在 ‘ 越光 ’ 中并未检测到。表明WR03-12
这2个基因受盐胁迫正向诱导程度也要小于‘越光’。
AACZ1和AACZ2是新发现的具有A20与AN1
锌指结构的锌指蛋白基因。从图 6可以看出, 在盐
胁迫下, ‘越光’的AACZ1基因表达量变化不大, 而
杂草稻WR03-12的AACZ1基因受短时间诱导后恢
复到胁迫前水平, 其初始相对表达量为1.20±0.110,
然后下降到 0.983±0.130 水平, 胁迫 7 d 后转录水
平显著回升, 其相对表达量达到 1 .3 0 ± 0 .0 72。
AACZ2 基因的表达水平在 WR03-12 与 ‘ 越光 ’ 间
无明显差别, 在所有处理下变化趋势相同。
图 4 盐胁迫下耐盐杂草稻(WR03-12)和盐敏感栽培稻(‘ 越光 ’) SRZ1 和 SRZ2 的相对表达量
Fig.4 The expression levels of SRZ1 and SRZ2 in salt stress of WR03-12 and ‘Kosihihikari’
图 5 盐胁迫下耐盐杂草稻(WR03-12)和盐敏感栽培稻(‘ 越光 ’) ZFP18 和 ZFP245 的相对表达量
Fig.5 The expression levels of ZFP18 and ZFP245 in salt stress of WR03-12 and ‘Kosihihikari’
植物生理学通讯 第 46 卷 第 6 期, 2010 年 6 月534
讨　　论
目前, 实时定量PCR广泛应用于医学与动物研
究, 在作物研究中的应用处于起步阶段。如检验关
键基因在特定时间特定组织的表达、转基因作物
外源基因表达与拷贝数检测、单碱基突变等(孙淑
斌等 2006; 杨立桃等 2005)。在基因表达方面, 由
于实时定量PCR高通量与精度优点, 与传统的半定
量PCR方法相比有着明显的优势, 实现了基因表达
从定性向定量的进步, 这种技术上的进步为杂草稻
有利基因的开发提供了很好的平台。
本试验利用 SYBR Green为核酸荧光燃料, 对
目的基因表达进行实时定量PCR检测。由于SYBR
Green可以与双链DNA小沟结合, 其荧光强度是游
离状态下的10~100倍, 可以被仪器检测到, 但与探
针法相比容易受到引物二级结构的影响使特异性降
低, 影响试验精度。为避免这种非特异性扩增对实
验结果的影响, 本试验选用 Hotmaster Tag DNA聚
合酶通过温度调节方式封闭聚合酶的底物结合位
点, 最大限度的减少PCR扩增过程中的非特异性扩
增。在引物设计上尽量减少二级结构产生, 同时优
化了退火、延伸的温度与时间。本试验中溶解曲
线基本上为单峰, 说明引物设计与热循环优化成功
避免了非特异性扩增。
为了更好的利用与适应盐碱性土壤, 科研工作
者在进行盐碱地改良的同时不断发掘水稻耐盐遗传
资源。多年来, 对杂草稻的认识多为稻田恶性伴生
杂草, 对于其遗传优势的利用报道较少。本试验通
过两次高盐筛选最终筛选出耐高盐材料WR03-12。
有研究表明, 植物在逆境应答过程中, 由于相关基
因表达的变化, 导致机体内产生生物化学与生物物
理过程的适应性调整, 其中包括膜组分的改变, 可
溶性蛋白的增加, 糖分与脯氨酸的积累等(Browse
和 Xin 2001; Zhang 等 2000; Van Buskirk 和
Thomashow 2006)。转录因子可以与启动子区域
顺式元件互作, 正向或者负向调控基因的转录从而
调控基因表达。本试验通过与盐敏感品种 ‘ 越光 ’
在转录水平上的对比发现, 杂草稻 WR03-12 SRZ
类与ZFP类锌指蛋白基因对盐胁迫的响应为惰性,
WR03-12在盐胁迫基因的转录机制上与 ‘越光 ’可
能存在差别, 这可能是其耐高盐的重要因素。
锌指蛋白种类繁多且信号传导途径复杂。目
前, 对于锌指蛋白基因受哪些转录因子调控, 其产
物调控哪些耐盐基因的表达, 以及在信号转导中扮
演着怎样的角色尚未研究透彻, 但有研究表明本试
验中的三类锌指蛋白基因启动子区均含有脱水应答
元等顺式作用元件或逆境转录因子识别位点
(Sakamoto等 2004; Huang等 2009), 这也证实本研
究中WR03-12与 ‘越光 ’的耐盐程度与3个锌指蛋
白类基因表达量的差别是存在相关性的。本研究
图 6 盐胁迫下耐盐杂草稻(WR03-12)和盐敏感栽培稻(‘ 越光 ’) AACZ1 和 AACZ2 的相对表达量
Fig.6 The expression levels of AACZ1 and AACZ2 in salt stress of WR03-12 and ‘Kosihihikari’
植物生理学通讯 第 46 卷 第 6 期, 2010 年 6 月 535
中SRZ1与SRZ2受高盐的负向调控, 这与Li和Chen
(2001)对C2C2型双锌指结构蛋白的研究结果是吻合
的。黄骥等人的研究(Huang 等 2005)表明 2 个
TFIIIA型锌指蛋白基因ZFP18与ZFP245启动子区
具有脱水应答等顺式作用元件CRT/DRE与ABRE,
而具有A20与AN1锌指结构的AACZ1与AACZ2基
因是具有 GCC-box 转录因子识别位点的一类可能
的细胞死亡抑制因子。在本研究中, 这两种顺式与
反式的调控方式均在WR03-12与 ‘越光 ’中通过实
时定量分析得以表达体现, 但只有ZFP18与ZFP245
的顺式调控在WR03-12与‘越光’中表现出差别, 而
SRZ1 与 SRZ2 的反式调控则在材料间差别较小。
进而说明锌指蛋白基因是一类非常复杂且重要的盐
胁迫响应与调控基因, 并且在水稻的品种间或品种
与变种间存在着表达水平的差异。
Huang等(2009)通过图位克隆方法分离克隆了
控制抗逆性状的基因DST, 该基因编码一个只含有
一个C2H2 类型锌指蛋白核转录因子。DST作为抗
逆性的负调控因子, 当其功能缺失时可直接下调过
氧化氢代谢相关基因(如过氧化物酶基因)的表达, 使
清除过氧化氢的能力下降从而增加过氧化氢在保卫
细胞中的累积, 促使叶片气孔关闭, 减少水分蒸发,
最终提高水稻的抗旱耐盐能力。我们通过对耐盐
杂草稻与栽培稻的生理研究(另文发表)发现耐盐材
料WR03-12与盐敏感材料‘越光 ’的过氧化物酶与
气孔行为也具有以上类似生理特征, 并且某些锌指
蛋白基因与DST有着类似的结构, 也可能具有类似
的功能。植物基因应答非生物胁迫途径分为依赖
ABA信号途径与不依赖ABA信号途径, 我们也会在
后续试验中将ABA作为干涉条件加入到锌指蛋白
基因实时定量研究中。对于杂草稻 WR03-12 与
‘ 越光 ’ 盐胁迫应答分子机制的差别有待于进一步
深入研究。
参考文献
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