全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2012, 48 (2): 111~117 111
收稿 2011-11-03　　修定 2011-12-31
资助 天津市自然科学基金(10CYBJC05400)和教育部留学回国
人员启动基金。
* 通讯作者(E-mail: xuxy@ustc.edu.cn; Tel: 022-23781298)。
水稻对砷的吸收及代谢机制研究进展
叶文玲1,2, 徐晓燕1,*
1天津农学院农学系, 天津300384; 2安徽农业大学资源与环境学院, 合肥230036
摘要: 砷(As)是一种广泛存在的致癌的微量元素。环境中日益严重的As污染问题, 影响了水稻的生长和品质, 并通过食物
链进一步威胁着人类健康。为降低食物链中As的污染并提高水稻对As的耐性, 需要深入了解水稻对As的吸收及As在水稻
体内转运、代谢过程的生理及分子生物学机制。本文就以上几个问题综述了近些年来国内外的研究结果, 并对今后深入
研究提出建议。
关键词: 砷; 水稻; 吸收; 代谢
Arsenic Uptake and Metabolism in Rice
YE Wen-Ling1,2, XU Xiao-Yan1,*
1Department of Agronomy, Tianjin Agricultural University, Tianjin 300384, China; 2School of Sources and Environment, Anhui
Agricultural University, Hefei 230036, China
Abstract: Arsenic (As) is a kind of widespread carcinogen microelement. Accumulated As in environment can
cause phytotoxicity to rice and pose a potential health risk to humans through the food chain. Knowledge of
physiological and molecular mechanisms for As uptake, transportation and metabolism by rice is needed to de-
crease As accumulation in rice grain. Recent progress in this area is reviewed in this article, and suggestions for
future research are also presented.
Key words: arsenic; rice; uptake; metabolism
水稻是当今世界大部分地区的主要粮食作物
之一。世界上90%的水稻产自亚洲, 而在亚洲一些
国家如孟加拉国、中国、泰国等稻米主要生产区,
土壤和地下水已遭受到较为严重的砷(As)污染, 特
别是在南亚和东南亚地区人口密集的漫滩和三角
洲 , 主要是因为地质成因使得饮用水中无机砷
(Asi)含量提高(Nordstrom 2002; Meharg和Rahman
2003; Brammer和Ravenscroft 2009), 其中一些地区
稻米中砷的含量可高达1.7 mg·kg-1 (Meharg和Rah-
man 2003)。
As是一种致癌物质, 对动植物具有强烈的毒
害作用(Tripathi等2007)。由于水稻淹水的耕作条
件及其自身的生理特性, 使得水稻As污染比较严
重(Zhao等2010a)。As通过秸秆和稻米经食物链进
入人体, 直接或间接危害着人体健康。因此迫切
需要了解水稻是如何吸收外界环境的As, 并如何
在体内进行代谢, 进而采取缓解措施来降低食物
链中的As污染问题。国内外已对水稻As污染情况
进行了大量的调查研究 , 并且在水稻对As的吸
收、富集和代谢机制等方面也作了诸多的研究和
探讨, 本文在前人的研究基础上综述了此领域的
主要研究进展。
1 水稻对As的吸收与转运
1.1 水稻对砷酸盐的吸收
砷酸盐的酸解离常数为2.2、6.97和11.5, 在一
般的pH条件下砷酸盐都是以H2AsO
4−或HAsO4
2−阴
离子形式存在, 而这两种阴离子与磷酸盐离子的
化学性质很类似。因此大量研究表明, 高等植物
通过磷酸盐转运体(phosphate transporter)吸收砷酸
盐, 且这种转运体更加倾向于转运磷酸盐(Asher和
Reay 1979; Meharg等1994)。Xu等(2007)研究发现,
高磷(100 μmol·L-1)条件下水稻根部在24 h内对砷
酸盐的吸收总量是无磷条件下的5倍, 试验结果表
明磷酸盐的存在显著降低了水稻对砷酸盐的吸
收。近期水培实验发现, 不仅水稻根部对砷酸盐
植物生理学报112
的吸收是通过磷酸盐转运体, 并且水稻根部将吸
收的砷酸盐向上运输过程也受控于磷酸盐的调控
系统(Wu等2011)。
植物体内一些磷酸盐转运体已经被识别(Rau-
sch和Bucher 2002; Bucher 2007)。在磷酸盐转运
体1 (phosphate transporter 1, Pht1)家族中, 就有100
多种磷酸盐转运体, 它们中的大多数在植物根系
中有明显的表达, 并且它们的表达直接影响植物
根系从介质中吸收磷酸盐的量(Bucher 2007)。以
拟南芥为例, 在高磷和低磷浓度的环境中, Pht1;1
和Pht1;4这两个转运子在从外界吸收磷的过程中
发挥着重要的作用; 双缺陷型的拟南芥pht1;1Δ4Δ
较野生型来说更能耐受五价砷, 这也表明转运子
Pht1;1和Pht1;4能介导拟南芥对砷酸盐的吸收(Shin
等2004; Zhao等2009)。
不同的磷酸盐转运体对砷酸盐具有不同的亲
和力。相比较水稻之类的非超富集植物而言, As
的超富集植物蜈蚣草(Pteris vittata)对砷酸盐具有
更强的亲和力(Wang等2002; Poynton等2004)。研
究不同转运体对磷酸盐和砷酸盐的相对选择性,
以及这种选择性的基因变异将非常有意义(Zhao等
2009)。到目前为止, 各种磷酸盐转运体对磷酸盐
和砷酸盐的相对亲和力还少有报导。如果能掌握
相对亲和力的大小, 可以降低水稻对砷的吸收或
增强超富集植物对砷的吸收(Zhao等2010a)。
1.2 水稻对亚砷酸盐的吸收
与砷酸盐不同的是, 亚砷酸盐(pKa=9.2、12.1
和13.4)在一般的pH条件下是未解离的, 在pH<8.0
时94%以上的亚砷酸盐呈未解离态。因此植物根
部吸收亚砷酸盐主要是以中性分子形式As(OH)3。
水稻田中As形态的动态变化非常复杂, 具有
时空的差异性(Stroud等2011)。但在还原性环境
中, 如淹水的水稻田土壤中, 亚砷酸盐是As的主要
存在形态(Marin等1993; Takahashi等2004; Xu等
2008); 亚砷酸盐形成的同时, As的生物有效性也随
之增强(Xu等2008)。淹水水稻土壤溶液中, 亚砷酸
盐浓度在0.01~3 μmol·L-1之间(Zhao等2009); 这比
一般旱作土壤中砷酸盐的浓度要高出很多。因此
研究三价砷的吸收将对生长在厌氧或半厌氧环境
中的水稻和其他一些水生植物有着重要的意义。
植物根系能够从介质中快速吸收亚砷酸盐。
与砷酸盐不同的是, 植物对亚砷酸盐的吸收不受
磷酸盐的影响, 而是受甘油和亚锑酸盐的影响。
Meharg和Jardine (2003)通过竞争试验发现植物根
部通过水通道蛋白吸收亚砷酸盐。
近期, Ma等(2006, 2008)研究发现亚砷酸盐进
入水稻根部细胞的主要门户是类似膜内嵌蛋白的
水通道ondulin 26蛋白OsNIP2;1, 又称作Lsi1, 主要
功能是硅(Si)的转运。当Lsi1在酵母和非洲爪蟾卵
母细胞中表达后, 它们对亚砷酸盐的吸收显著增
加, 而对砷酸盐的吸收没有变化。相比较野生型
水稻, 含Lsi1的水稻突变体在短时间(30 min)内能
将大量亚砷酸盐吸收到根部。这些数据显示了亚
砷酸盐可以通过硅的转运通道进入水稻根部细
胞。这是因为亚砷酸和硅酸有两个重要的相似点:
首先它们都有较高的pKa (亚砷酸盐和硅酸的pKa
分别是9.2和9.3), 其次它们的分子形状是相似大小
的四面体。当不给水稻供给硅的时候, Lsi1表达得
更加强烈(Ma等2006)。
Lsi1将亚砷酸盐转运至水稻根部细胞, 另外一
个硅转运蛋白Lsi2将亚砷酸盐向木质部转移(Ma等
2008)。Lsi2同样被定位在水稻根部外皮层和内皮
层细胞向中柱方向的质膜上。因此, 硅从外存储
液到中柱的传输路径, 包括借助水通道蛋白Lsi1吸
收硅酸(Ma等2006), 以及借助Lsi2向中柱转运硅
(Ma等2007)。研究发现, lsi2水稻突变体地上部分
砷的富集量比野生型要低66%~75% (Ma等2008),
且其突变体木质液中亚砷酸盐的含量要比野生型
含量低很多。此外在野生型水稻中, 向营养液中
添加硅酸盐能抑制亚砷酸盐向木质部的转运并且
减少地上部砷的积累。水稻对硅具有很强的富集
作用, 水稻体内高效的硅吸收途径也对亚砷酸盐
的吸收提供了通道, 因此解释了水稻中砷的易富
集性(Zhao等2009)。
田间试验结果表明在成熟期, 水稻lsil和lsi2突
变体和各自野生型相比, 发现lsi2突变体比野生型
水稻内砷含量要低得多, 而lsi1突变体与野生种之
间的差异并不明显(Ma等2008)。由此可见, Lsi1在
短期内影响了水稻根系对亚砷酸盐的吸收, 而Lsi2
却影响着亚砷酸盐向木质部的转运, 从而在较长
的生育期内影响着砷在水稻地上部和稻米中的富
集(Zhao等2009; 刘文菊和赵方杰2011)。
叶文玲等: 水稻对砷的吸收及代谢机制研究进展 113
1.3 水稻对甲基砷的吸收
土壤中甲基类砷主要包括单甲基砷酸(monom-
ethylarsonic acid, MMA)和二甲基砷酸(dimethylar-
sinic acid, DMA), 但通常只占土壤总砷的一小部分
(Francesconi和Kuehnelt 2002)。脂质体对MMA和
DMA的透过性分别为1.4×10-13和4.5×10-11 cm·s-1。
因此简单的扩散作用使这些分子透过质膜脂质层
的速度非常慢, 以至于被植物根部吸收的MMA或
DMA量非常少(Zhao等2010a)。近期研究结果发
现水稻的水通道蛋白Lsi1也能够调控五价的未解
离的MMA和DMA的吸收(Li等2009); 相比较野生
型水稻, 水稻lsi1的突变种对MMA和DMA的吸收
能力分别降低了80%和50%。MMA和DMA的解
离常数要低于亚砷酸盐(pKa分别为4.2和6.1), 因此
水稻根部对两者的吸收受外界pH值的影响比较
大, 随着外界pH值的降低, 水稻根部对两者吸收量
增高(Li等2009)。水稻Lsi2并不负责MMA或DMA
向中柱的运载, 这一点不同于对亚砷酸盐的转运,
这可能是由于在细胞质的pH条件下 , MMA和
DMA已经被解离(Li等2009)。尽管水稻对DMA的
吸收能力有限, 但从根部向地上部的转运能力却
更高(Marin等1992; Li等2009)。
1.4 砷在水稻内的远距离运输
在被分析的植物木质部液中砷的主要形态为
亚砷酸盐, 表明亚砷酸盐是被运载到木质部液的
砷的主要形态, 水稻木质部液中亚砷酸盐的百分
含量为81%~100% (Zhao等2009); 即使向水稻根部
供应砷酸盐,水稻木质部液中As的主要形态仍然是
亚砷酸盐, 这主要是由于水稻根部对砷酸盐具有
很强的还原能力。Wu等(2011)近期研究发现, 当
向水稻供给砷酸盐时, 在其木质部液同时检测到
砷酸盐和亚砷酸盐, 且亚砷酸盐的百分比随暴露
时间的延长而升高。目前还没有在木质部液中发
现亚砷酸盐与巯基的络合物(Pickering等2000;
Raab等2005)。事实上, 亚砷酸盐与巯基的络合作
用降低了其从根部向地上部的迁移能力(Liu等
2010)。水稻木质部液对亚砷酸盐的运载能力要高
于小麦或大麦, 这和水稻高效表达的硅的转运路
径是相符的(Su等2010)。
关于砷在韧皮部的运输情况少有报道(Zhao
等2009), 这主要受植物韧皮部取样量极少的限
制。Ye等(2010)研究发现, 无论对蓖麻处理砷酸盐
或亚砷酸盐, 韧皮部液中砷的形态以亚砷酸盐为
主, 且未在蓖麻的韧皮部液中检测到亚砷酸盐与
巯基的络合物。水稻中砷浓度按以下顺序大幅减
少: 根部>茎杆和叶片>稻壳>稻米(Liu等2006; Xu
等2008), 可以看出砷从水稻茎杆和叶片再分配到
稻米的这一过程受到抑制。已有研究发现韧皮部
的运输对砷在水稻稻米中的富集起重要作用,且水
稻将DMA运输到未成熟的稻米中的能力是亚砷酸
盐的30倍; 当在水稻茎部进行环割试验以中断韧
皮部运输时, 发现水稻对亚砷酸盐的运输能力降
低了10倍, 但对DMA的运输却只降低了50% (Carey
等2010)。这一结果表明水稻主要通过韧皮部将亚
砷酸盐运输至稻米, 而对DMA而言, 木质部和韧皮
部具有同等重要的运输能力(Zhao等2010a; Carey等
2010)。
2 砷在水稻体内的代谢与解毒机制
水稻体内As的代谢过程也可视为水稻对As的
解毒过程, 因此研究As在水稻体内的代谢机制对
减少水稻的As毒害和稻米中的As富集有重要意义
(彭小燕等 2010)。
2.1 砷酸盐的还原
当向水稻供应砷酸盐时, 其植物组织中砷的
主要价态为三价(Xu等2007; Zhao等2009), 表明水
稻对砷酸盐具有很强的还原能力。水稻的根部和
地上部均对砷酸盐具有还原能力(Duan等2007)。
目前水稻体内已有2个砷酸盐还原酶基因 (Os-
ACR2 ;1和OsACR2 ;2 )被克隆和表征 (Duan等
2007)。其中, OsACR2;1基因在根和地上部中均有
表达, 但是OsACR2;2主要在根系中表达(Duan等
2007)。水稻根系内被还原的三价砷, 部分卸载到
木质部向地上部转运; 部分与植物络合肽(phyto-
chelatins, PCs)结合, 隔离在根细胞液泡内; 或卸载
到生长介质中(Zhao等2009)。近期的研究表明, 植
物根系吸收五价砷后, 很快向生长介质溢出三价
砷(Xu等2007), 其结果是减少了根系中砷的累积。
因为水通道蛋白Lsi1对三价砷的透性是双向的, 因
此当根细胞内三价砷浓度高于外界时, 三价砷便
会通过Lsi1溢出(Zhao等2010b)。被还原的三价砷
被隔离在根部液泡中也是砷的非超富集植物的一
种解毒方式。
植物生理学报114
2.2 砷的甲基化
As的甲基化是水稻体内As代谢的另一条途
径。在植物体内发现的甲基类砷化合物主要包括
MMA、DMA和三甲基砷氧化物(trimethylarsine
oxide, TMAO) (Francesconi和Kuehnelt 2002; Me-
harg和Hartley-Whitaker 2002)。有机砷的毒性要低
于无机砷, 所以植物会将一部分无机砷转化为有
机砷而降低其毒性(Zhao等2009)。水稻能否将无
机砷在体内甲基化, 目前尚无证据。而稻米中甲
基砷(主要是DMA)占砷总量10%~90% (Zavala等
2008; Meharg等2009), 但其中DMA可能是来自土
壤, 关于稻米中砷甲基化的来源目前还没有研究
结果。有些水培实验生长介质中只含有砷酸盐时,
在植物组织和木质部液中可以检测到低浓度的
MMA或DMA (Raab等2005; Xu等2007), 但是这些
实验生长基质没有灭菌, 因而不能排除微生物将
无机砷甲基化。在微生物体内, 无机三价砷在甲
基化作用和还原作用下生成五价和三价的甲基化
产物, 包括DMA (V), DMA (III), TMAO和三甲基
砷(trimethylarsine, TMA), 最终产物TMA是一种挥
发性气体(Bentley和Chasteen 2002)。植物若能将
砷转化为TMA将是一种最理想的状态, 因为TMA
是一种气体, 植物体内的砷将通过挥发的作用排
除体外达到完全解毒(刘文菊和赵方杰2011)。在
水稻微序列研究中, 当水稻被暴露于砷酸盐处理
时, 一种被称为转甲基酶的基因表达升高(Norton
等2008)。这一基因包含辅酶Q和辅酶Q5 (UbiE/
Coq5)家族蛋白, 它同时还出现在细菌的arsM基因
里。这一基因是否负责水稻中砷的甲基化作用还
需要进一步研究, 另外水稻是否能够和微生物一
样产生并挥发TMA也还是未知的(Zhao等2009)。
2.3 砷的络合
对非超富集植物来说, 亚砷酸盐的植物络合
肽PCs (phytochelatins)在对砷的解毒机制与耐性机
理中发挥着重要的作用。当植物暴露在砷酸盐和
亚砷酸盐处理时, 体内会合成大量的PCs (Srivasta-
va等2005)。Liu等(2010)研究发现在拟南芥根部,
三价砷与PCs的络合作用降低了三价砷的迁移性
和向介质中释放的活性, 并且减少了从根部向地
上部的迁移。Duan等(2011)通过对6种水稻的研究
结果表明, 水稻叶片中三价砷与PC的络合作用降
低了As从叶片向稻米中的运输, 因此调控PC的合
成可能会降低稻米中As的富集。
3 水稻中的砷形态及其对人体健康的影响
植物体内As形态非常重要, 因为它能反映出
As在植物体内的代谢及评估As对植物的毒性。水
稻稻米中As的主要形态有Asi、DMA及少量的
MMA, 且稻米中Asi和DMA的百分含量差异非常
大, 研究发现Asi占总砷的10%到90% (Williams等
2005, 2006; Zavala等2008; Meharg等2009)。亚洲
生产的水稻主要以Asi为主(Meharg等2009), 然而
美国南部地区的水稻中总砷的浓度高于加利福尼
亚或亚洲, 但Asi的百分含量却较低(Williams等
2005, 2007; Zavala等2008)。美国水稻中DMA含量
较高的原因目前还是未知。土壤特性, 如微生物
群落的组成, 土壤的氧化还原状态, 都可能会影响
土壤中砷的生物甲基化作用, 从而影响水稻对其
吸收。一些研究发现土壤中高含量的有机化合物
和还原性的条件能够促进砷的甲基化作用(Huang
和Matzner 2006; Asher和Reay 1979), 不同基因型
的水稻种也会影响水稻中DMA的百分含量(Liu等
2006; Li等2009; Norton等2009)。不同基因型是否
影响水稻对甲基砷的吸收与转运或者植物中砷的
生物甲基化还需要进一步研究。通常认为DMA或
者MMA (都是以五价态与砷结合)相比较Asi而言,
对人体的毒性较小(Schoof等1999)。然而, 五价的
DMA和MMA可以被代谢过程中还原成三价, 而这
些三价产物相比较Asi而言, 其细胞毒性和遗传毒
性更强(Thomas等2001; Zhao等2010a)。
4 降低稻米中砷污染的策略
4.1 改变耕作方式
由于土壤中的氧化还原性直接影响水稻土壤
中砷的活性, 因此可以通过改变灌溉方式将水稻
对砷的吸收量降低到最小化。在水稻的整个或部
分生长期, 保持土壤通气, 即旱作会大量降低砷在
稻米中的富集(Xu等2008)。盆栽试验发现, 淹作条
件下土壤溶液中As的浓度是旱作条件下的4~13倍,
且淹作条件下水稻稻米中As的浓度是旱作条件下
的2.6~2.9倍(Xu等2008)。Hua等(2011)的研究结果
也表明, 通过改变水稻田的耕作方式会降低水稻
谷粒中As的富集。旱作水稻是一种新的耕作方式,
既可以节省用水又可以降低砷污染, 但通常水稻
叶文玲等: 水稻对砷的吸收及代谢机制研究进展 115
的产量会低于淹作条件下(Peng等2006)。
4.2 硅肥的使用
有研究报导称土壤中硅的生物有效性会大幅
度的影响水稻对砷的吸收, 这主要是由于硅和亚
砷酸盐共用相同的吸收路径(Bogdan和Schenk
2008)。Li等(2009)温室试验结果表明, 硅肥的添加
显著降低了砷在水稻地上部的富集, 使水稻秸秆
和稻米中总As浓度分别降低了78%和16%, 且硅肥
的存在也显著降低了水稻稻米中无机砷的浓度。
在水稻种植区硅肥常被用作增产的肥料, 因此在
砷污染的水稻田中施加硅肥是一种有效而可行的
降低砷富集的方法(Zhao等2010a)。
4.3 利用植物根际特性
近期温室试验结果表明, 在所研究的25种水
稻中, 根部的多孔性和氧气的释放量显著降低了
秸秆和稻米中砷的富集, 推测可能是由于氧气释
放导致铁膜形成, 亚砷酸盐被氧化成砷酸盐, 继而
被附着在铁膜上(Mei等2009)。向水稻供应砷酸盐
时, 大部分As (60%)富集在根表铁膜中, 且铁膜形
成的基本要素是根系的氧化作用和生长介质中还
原性铁的供应, 二者缺一不可(Liu等2006)。因此
培育具有较强氧气释放能力的水稻种可以降低其
对砷的富集(Zhao等2010a)。
4.4 基因工程
对水稻而言, 采取基因工程一般是为了提高
食品安全而降低其对砷的吸收或增强砷的甲基
化。试验表明通过基因工程超表达合成PCs或
GSH的基因, 使根部的亚砷酸盐形成As (III)-PC络
合物并在液泡中形成区室化, 从而达到限制砷向
地上部的运输的效果(Gasic和Korban 2007)。另外
若能发现水稻体内自然存在或通过基因改造可获
得TMA挥发过程,将具有重大意义。因为通过水
稻将As挥发到大气中, 不但能降低稻米As浓度和
毒性, 而且还可以永久性地去除稻田土壤中的As
(彭小燕等2010)。
5 小结与展望
水稻体内As的吸收和代谢过程已经有了基本
的了解。As是一种非必需元素, 它经常被必需元素
的转运体在无意间转运。磷酸盐/砷酸盐共享的转
运系统已经被熟知, 亚砷酸及未解离的单甲基砷
和二甲基砷则是通过膜上的水通道蛋白被吸收的,
其中水稻吸收硅酸的水通道蛋白Lsi1和Lsi2对亚
砷酸的跨膜运输具有重要调控作用。进入水稻体
内的砷酸盐很快被还原为亚砷酸盐, 这种还原过
程可能是砷酸还原酶催化的, 水稻体内存在哪些
砷酸还原酶, 这还有待进一步证实。且水稻对砷
的吸收及砷在植物体内的代谢过程的分子机理仍
有待进一步深入研究, 如砷酸盐的具体还原机制;
As在木质部和韧皮部中的运载和卸载对稻米中总
As浓度的影响; As在稻米中的富集调控作用, 及水
稻体内是否发生As的甲基化作用, 其途径是否和
微生物途径一致？如何控制植物根部磷酸盐转运
体对磷酸盐和砷酸盐的相对亲和力？这些内容都
是今后该领域需要解决的问题。结合使用分子遗
传学和基因组学分析手段能够给我们提供更多的
机会来了解As的转运、代谢和调控机制。
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