全 文 ：植物生理学通讯 第 46卷 第 2期，2010年 2月 175
收稿 2009-11-06 修定 　2009-12-28
资助 中国科学院知识创新工程重要方向项目(KZCX2 -Y W-
443)和西北农林科技大学人才基金(Z1 1102 0826 )。
* 通讯作者(E-mail: l iangzs@ms.iswc.ac.cn; Tel: 029-
8 7 0 9 2 3 7 3 )。
植物生理学教材中应补充光合碳同化途径是可变的这一内容的建议
龚春梅, 胡景江, 梁宗锁 *
西北农林科技大学生命科学学院, 陕西杨凌 712100
我国植物生理学教科书的版本众多, 多年来
《植物生理学》各个最新版本相继推出(潘瑞炽
2004; 张继澍 2006; 王忠 2009), 这些教材在内容的
深度和广度上都有很大提高。但涉及光合作用碳
同化部分的内容时, 很少提及光合途径随环境改变
而发生转变的内容。尽管国外植物生理学教科书
已经及时更新了C4光合可以在单个叶肉细胞中进
行的内容, 但还缺少介绍植物光合途径可以发生转
变这一方面的研究进展和应用前景的内容, 这不利
于学生全面理解和掌握光合途径及其环境调控作
用。因此, 我们建议及时补充植物生理学中光合途
径发生转变的内容, 这包括以下 3个方面。
1 C3植物中的C4途径
高等植物光合碳同化途径分为C3途径、C4途
径和 CAM (景天酸代谢)途径, 相应的植物因其固
定 CO2的最初光合产物不同分别称为 C3、C4和
CAM植物。
Calvin于 1953年、Hatch于 1966年相继提出
植物光合碳同化的 C3途径和 C 4途径(李卫华等
1999)。随着研究的日益深入, 人们发现 C3植物和
C4植物的区分并非绝对的。C3植物大麦颖片中具
有高于叶片中的磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶
(phosphoenolpyruvic acid carboxylase, PEPCase)含
量, C 3植物(如小麦、大麦)不同的绿色器官中,
PEPCase和核酮糖 -1,5- 二磷酸羧化酶 /加氧酶
(ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase,
Rubisco)的活性存在显著差异。未成熟的 C3作物
大麦种子固定 CO2 1 min后 84%的 14C分布在苹果
酸中, 其余的在戊糖磷酸和蔗糖中, 固定 2 min后,
主要标记产物是蔗糖, 6 min后蔗糖中的14C占整个
固定14CO2的94%, 从而证实C3植物中C4途径的存
在。C 3植物宽叶香蒲(Typha lat ifol ia )和芫荽
(Coriandrum sativum)也发现有C4途径。C3作物大
豆(Glycine max)叶片中存在C4途径的关键酶并形成
较完整的 C 4途径。
2 C3植物中C4途径的环境调控
植物的光合碳同化途径受环境条件的影响, 甚
至在同一部位的不同生长时期, 光合碳同化途径都
会发生转变, 或者不同类型光合酶的表达强度因环
境因子的变化而改变(牛书丽等 2004)。通常认为
C4途径是植物在高温、强光和干旱环境下优势生
存的碳同化途径。C4光合碳同化途径表现出极大
的环境调控性, 是基因和环境共同作用的结果(李辉
严和马三梅 2008)。以干旱引起 C3和 C4途径之间
的互相转化最多, 包括形态结构的变化、光合特征
酶的变化等(龚春梅等 2009)。
2.1 形态结构的变化 一般认为, 当环境逐渐变干燥
时, 植物形态特征发生的变化可能是从相对近代的
陆地祖先进化而来的。植物对环境变化做出多种
反应。一直以来, 人们认为花环结构是 C4植物的
主要特征。但没有典型的花环结构的植物却通过
C4光合酶的高表达和在叶肉细胞内的区隔化分布
完成了C4光合过程(Voznesenskaya等2001; Hibberd
和Quick 2002)。看来在进化上C4光合酶的活性变
化比花环结构更为重要。C3植物既不具备C4植物
的花环结构, 也没有C4途径酶的细胞分隔, 它的C4
途径运行应该不同于 C4植物。Reiskind等(1997)
以蓝细菌和黑藻为材料证实叶绿体是CO2的浓缩部
位, 脱羧酶位于叶绿体中。在不具有Kranz结构而
又行使 C4途径的植物细胞质中, 通过 PEPCase作
用, 产生草酰乙酸(oxaloacetic acid, OAA), 穿越叶
绿体膜, 在叶绿体内生成苹果酸, 然后脱羧进入
C a l v in 循环(李卫华等 1 9 9 9 )。C 3植物体内的
PEPCase不仅行使 C4途径, 固定外界 CO2, 生成苹
果酸, 而且生成的苹果酸还可用来维持细胞pH, 还
可以作为三羧酸循环的中间产物参与呼吸代谢。
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2.2 光合特征酶的变化 莎草科的大莎草(Eleocharis
vivipara)光合途径非常灵活, 在陆生条件下具有花
环结构, 表现出C4特征, 在淹水条件下却没有花环
结构。酶学实验也证明这种植物光合途径的多样
性, 在陆生条件下有很高的 C4光合酶[PEPCase、
丙酮酸磷酸双激酶(pyruvate-phosphate dikinase,
PPDK)和烟酰胺腺嘌呤二核苷酸 -苹果酸酶(nico-
tinamide adenine dinucleotide-malic enzyme, NAD-
ME)]活性, 而沉水条件下这些酶活性很低(Ueno等
1988)。一种两栖植物轮叶水草(Hydnlla verticillata)
冬季C3代谢很旺盛, 其在夏季水生条件下尽管不具
有花环结构, 但仍有活跃的C4代谢, 且极易通过诱
导出现类似 C4途径特征(Reiskind等 1997)。植物
体内水势下降是引起植物 C 4代谢增强的主要原
因。C4植物固定 CO2的底物为HCO3-, 与 PEPCase
的亲和力极高, 因此, 在干旱的环境条件下即使气
孔关闭, PEPCase仍能催化固定较低浓度的CO2, 而
且没有与O2的竞争反应, 固定 CO2的效率高。但
是干旱并不是 C4植物在群落中占优势的前提条
件。由于C4途径完成整个光合作用需要消耗额外
的ATP, C4途径的运行较C3途径需要更多的光能。
因此, 在强光、高温和干旱的气候条件下, C4植物
的光合速率远高于 C3植物。
C3植物Rubisco对干旱高温的短期响应还不清
楚, 不同的研究甚至得出相反的结论。有人认为,
午间高温与其它环境因素的协同作用, 可引起C3植
物叶绿体基质与细胞质中的磷缺乏, 以致ATP/ADP
比值降低, 从而降低 Rubisco活性, 进而导致光合
速率下降。有研究发现向日葵和烟草的Rubisco的
活性几乎不受干旱的影响；大豆 Rubisco活性的
丧失认为是早期积极的干旱响应；在严重和持久
的干旱胁迫下向日葵和小麦Rubisco数量和活性均
下降。有人发现地中海地区的大田中烟草Rubisco
活性在干旱胁迫下降低是由于催化位点抑制剂的大
量积累造成。一些研究还表明, Rubisco的蛋白量
和活性(包括初始活性和总活性)在相对含水量
(relative water content, RWC)为 70%~90%或更大范
围内不会大幅度改变, 但在严重干旱胁迫下Rubisco
活性会下降。后来的研究发现, 随着 RWC的降低
烟草体内Rubisco的总活性、最大活性和初始活性
均降低；小麦叶在 R W C 为 6 7 % ~9 7 % 时, 其
Rubisco总活性与 RWC的相关性很小。后来的研
究认为, 在轻度和中度干旱下, 植物 Rubisco活性
和 1,5-二磷酸核酮糖(ribulose-1,5-bisphosphate,
RuBP)含量基本上保持稳定, 只有在严重干旱时二
者才会降低, 并对光合作用产生抑制, 这可能是干
旱胁迫下叶片内ATP供应受限制, 从而影响了活化
酶对 Rubisco的激活, 以致 Rubisco活性下降, 进而
对胁迫下的光合碳同化产生调控作用。
3 C3植物C4途径的转变及其应用
大多数植物是C3植物, 而C4和CAM植物是从
C3植物进化而来(Sage 2004)。一些C3物种具有某
些 C4光合特征(Hibberd和Quick 2002), 而某些 C4
植物在特定的发育阶段具有C3特征的分化, 植物的
光合途径能够在 C3和 C4途径之间相互转变。C3-
C4中间植物为研究C4植物的进化提供了实验系统
(陈宗权和张维经 1988), 一些 C3-C4中间类型植物
如Moricandia arvensis和Orcuttia spp.生长于季节
性湖泊中, 湖泊干涸后的陆生阶段营C4途径生活。
甚至在粟米草属的一植物(Mollugo nudicaulis)内
可同时存在 C3和 C4途径, 其嫩叶属 C3途径, 老叶
属 C4途径, 而中部叶属于中间类型。这说明 C3和
C4植物的光合特征具有极大的可塑性(Hibberd等
2008)。在特定的环境条件下, 植物的形态结构和
生理生化功能会随之发生相适应的改变, 而这种适
应性改变往往是光合途径进化的前提和基础(Sage
2004)。由于C4途径在被子植物的每一科属中各自
独立进化, 这种多源进化说明光合途径由 C3向 C4
途径的转变相对简单(Hibberd等2008), 最近有人发
现作为C3模式物种的拟南芥属(Arabidopsis)植物与
白花菜科中醉蝶花属(Cleome) C4植物具有非常相似
的基因(Brown等 2005)。C4途径在叶肉细胞和维
管束鞘细胞这两类光合细胞中进行, 后来又发现在
单一叶肉细胞中也可以进行C4光合(Voznesenskaya
等 2001)。菊科黄花菊属(Flaveria) C3-C4中间类型
植物中的研究发现, 黄花菊属有类似C4途径的种类,
表现出 C4植物的特征, 根据其特性建立的 C4光合
进化的7个重要时期金字塔模型, 即光合途径由C3
向 C4转变的这样一个从分子基础到形态基础、结
构基础再到物质代谢基础的简单模型(Sage 2004)。
另外, 将 C4植物光合特性转移到C3植物的常
规育种与生物技术相结合是培育高光效且产量高的
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水稻品种的一种方法(Hibberd等 2008)。我国的一
些研究认为转 PEPCase基因水稻植株不仅它的
PEPCase活性提高20倍, 而且其光合速率和羧化效
率也分别比原来的品种提高55%和50%, CO2补偿
点比原来品种下降 27%, 光饱和点比原来品种高
200 μmol·m-2·s-1, 其产量提高 14%~22%；转高粱
C4型PEPCase基因水稻的结果也显示, 转基因植株
的CO2补偿点和光呼吸速率显著降低, 羧化效率明
显提高(张边江等2008); 转基因水稻叶片具有气孔
多、面积大以及叶鞘维管束结构发达, 叶肉细胞中
叶绿体基粒堆积密集的特点(袁莉民等 2006)。这
些结果说明水稻虽不是 C4植物, 但导入 C4光合固
碳相关基因后, 转入 C4光合固碳相关基因的水稻,
其结构、代谢和光合特性均得到较大改善, 这为水
稻的高光合效率育种提供了有益的启示。总之, 在
C3植物中建立有效的C4微循环是诱人的, 但还面临
着许多困难和亟待解决的问题(罗遵喜等 2008)。
综上所述, 我们建议在植物生理学教材中适当
添加这一方面的内容, 这对学生全面了解光合途径
来说是有益的, 值得教学界同仁考虑。
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