全 文 ：植物生理学通讯 第 45 卷 第 4 期，2009 年 4 月 355
收稿 2008-12-29 修定 　2009-02-18
资助 青岛农业大学高层次人才启动基金(6 3 0 6 2 9 )、国家科
技支撑计划(2 00 6BAD 0ZA0 9)、山东省农业良种产业
化(鲁财 2007, 100 号)。
* E-mail: hyzhang608@126.com; Tel: 0532-88030342
甜玉米颖果的发育和淀粉粒的形态变化分析
张海艳 *
青岛农业大学农学与植物保护学院, 山东青岛 266109
提要: 采用常规方法测定颖果的鲜重、干重变化和籽粒中营养成分积累变化, 同时用扫描电镜观察淀粉粒的形态变化的结
果表明, 籽粒中淀粉含量呈“S”型曲线变化; 蛋白质含量先急剧下降后缓慢增加; 可溶性糖和脂肪含量均呈单峰曲线变化;
粗纤维含量呈 “快—慢—快—慢 ”的变化。籽粒鲜重和可溶性糖、脂肪以及粗纤维含量均呈(极)显著的正相关, 与蛋白质
含量呈极显著负相关; 可溶性糖与脂肪含量呈正相关, 与蛋白质含量呈显著负相关。鲜食甜玉米的最适宜采收期为授粉后
25 d; 甜玉米淀粉粒呈现 “裸露型 ”、“非裸露型 ”和 “中间型 ” 3种形态。
关键词: 甜玉米; 发育; 品质; 淀粉粒
Analysis on Caryopsis Development and Starch Granule Shape Change of Sweet
Corn (Zea mays L. ssp. saccharata Sturt.)
ZHANG Hai-Yan*
College of Agriculture and Plant Protection, Qingdao Agricultural University, Qingdao, Shandong 266109, China
Abstract: The caryopsis development in sweet corn (Zea mays ssp. saccharata) was studied by routine method.
Starch granule shape was observed by scan electric microscope. Starch content showed “S” curve. Protein
content decreased rapidly and then increased slowly. Soluble sugar and fat content showed a single peak curve.
Fibre content showed “rapid-slow-rapid-slow” change trend. Fresh weight was positively correlated to soluble
sugar, fat and fibre contents. Fresh weight was negatively correlated to protein content. Soluble sugar was posi-
tively correlated to fat content and negatively correlated to protein content. The optimal harvesting time of sweet
corn was 25 days after pollination. Starch granule showed “uncovered type”, “covered type” and “middle type”.
Key words: sweet corn; development; quality trait; starch granule
甜玉米是一种粮、菜、果兼用的食品, 其质
甜、粘、嫩, 具有浓郁的香味和丰富的营养物质。
关于甜玉米的品质, 前人多从果皮厚度(乐素菊等
2003b)、籽粒糖分(胡颖敏等 2005 ; 单明珠等
2006)、水分含量(刘萍等 2007)等方面进行评价。
由于甜玉米在发育期间营养成分变化快, 货架期短,
所以其发育期营养成分的变化规律和确定采收期的
研究显得尤为重要。已有的营养成分变化规律的
研究主要侧重于乳熟期碳水化合物和氨基酸的分析
(孙政才和陈国平1992; 吴谋成和陈骁熠1999; 陈骁
熠和李建生 2000; 乐素菊等 2003a), 而籽粒淀粉、
可溶性糖、蛋白质、脂肪和粗纤维等营养成分的
综合研究及与这些物质相关性的分析较少, 至于胚
乳淀粉粒的形态特征观察还未见有报道。本文以
‘ 甜玉 6 号 ’ 为材料, 分析了其颖果的发育规律, 以
探讨籽粒品质成分的积累动态及其相关性, 并观察
胚乳淀粉粒的形态变化, 以期为甜玉米的评价和加
工利用提供参考。
材料与方法
甜玉米(Zea mays L. ssp. saccharata Sturt.)品种
‘ 甜玉 6号 ’于 2005年 5月种植在山东农业大学农
场, 开花期人工授粉。
从授粉后 5 d 每隔 5 d 随机取果穗中部的 100
个籽粒, 称鲜重, 以排水法测量其体积变化, 烘干称
干重, 计算含水量, 重复 3 次。淀粉含量测定参照
何照范(1985)书中的方法; 总蛋白、可溶性糖、粗
纤维和脂肪含量测定均参照李合生(2000)书中的方
法。
取成熟期果穗中部的3~5个籽粒, 用卡诺固定
液(100%乙醇:冰醋酸=3:1)固定。从卡诺固定液中
将籽粒取出, 0.1 mol·L-1 的磷酸缓冲液清洗 2 h 以
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上(中间换 2~3 次新液), 用 1% 锇酸固定 1.5 h, 用
双蒸水清洗约 2 h 以上, 经梯度酒精脱水, 醋酸异
戊酯置换, 临界点干燥后, 于 IB-5 离子溅射仪中镀
铂。以日立 S-570 扫描电镜观察淀粉粒的形态变
化并拍照。
实验结果
1 颖果的发育
雌蕊受精后, 籽粒开始形成, 果穗增大。受精
后5 d, 嫩粒呈圆珠状, 光亮透明, 胚乳呈胶状; 受精
后10 d, 籽粒开始呈现微黄色, 胚乳内有乳汁; 受精
后20 d, 籽粒呈黄色不透明, 胚乳内无乳汁; 30 d左
右, 颖果体积达最大, 籽粒果种皮开始皱缩, 胚乳呈
黄色、硬结状(表 1)。随着籽粒发育, 鲜重、干
重及含水量逐渐变化。受精后 20 d, 鲜重日增加
量最高, 30 d 时鲜重达最大值。虽然灌浆后期鲜
重因含水率的下降而降低, 但干重仍继续上升(图
1)。
表 1 颖果的发育
Table 1 The development of caryopsis
颖果性状
授粉后时间 /d
籽粒色泽和外观 胚乳状态 颖果体积 /mL·(100 粒)-1 含水率 /%
5 光亮、透明、饱满 透明、胶状 4.2 94.8
1 0 微黄色、透明、饱满 微黄色、有乳汁 10.0 85.7
1 5 微黄色、透明、饱满 微黄色、有乳汁 20.3 76.3
2 0 黄色、不透明、饱满 黄色、无乳汁 32.7 73.6
2 5 黄色、不透明、饱满 黄色、无乳汁 35.5 72.2
3 0 黄色、不透明、皱缩 黄色、结硬 38.1 55.8
3 5 黄色、不透明、皱缩 黄色、结硬 32.6 54.5
4 0 黄色、不透明、皱缩 黄色、结硬 28.3 46.2
5 0 黄色、不透明、皱缩 黄色、结硬 24.7 36.9
2 籽粒的品质性状变化
图 2显示, 甜玉米籽粒中的成分包括淀粉、可
溶性糖、蛋白质、脂肪和粗纤维等。淀粉主要
由支链淀粉组成, 积累动态大致呈 “S” 型; 授粉后
10 d, 籽粒蛋白质含量最高, 之后迅速降低, 25 d时
图 1 甜玉米的颖果重量变化
Fig.1 The weight change in caryopsis of sweet corn
图 2 甜玉米的籽粒营养成分变化
Fig.2 The change in nutrition component
in the grains of sweet corn
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最低, 后期稍有上升; 可溶性糖呈双峰曲线变化, 分
别在 25 和 40 d 达到最大值, 且前者峰值高; 脂肪
含量呈单峰曲线变化, 20 d 达到最大值; 粗纤维含
量在整个灌浆期间呈现“快—慢—快—慢”的变化
趋势, 具体表现为 10~25 d增加迅速, 25~35 d增加
缓慢, 35~40 d 增加较快, 40 d 后变化不明显。相
关性分析表明, 籽粒鲜重与可溶性糖(r=0.736*)、
脂肪(r=0.885**)和粗纤维(r=0.797*)含量呈(极)显著
正相关, 与蛋白质含量呈极显著负相关(r=-0.954**);
可溶性糖与脂肪含量表现为一定程度的正相关
( r = 0 . 5 9 7 ) , 与蛋白质含量呈显著负相关 ( r =
-0.771*)。
3 淀粉粒的形态变化
通过扫描电镜观察籽粒的纵断面, 可看到胚乳
全为角质胚乳。由于甜玉米籽粒中可溶性糖多, 其
胚乳淀粉粒表现特殊的形态。有的淀粉粒外面没
有物质包裹, 为“裸露型”(图3-a); 有的淀粉粒完全
被糖分包裹, 形成 “ 糖 - 淀粉体 ”, 为 “ 非裸露型 ”
(图 3-b、c); 有的淀粉粒不是很明显, 表面附着一
些物质, 为 “ 中间型 ”(图 3-d)。
图 3 甜玉米淀粉粒的形态变化
Fig.3 The change in starch granule shape of sweet corn
讨 论
甜玉米采收期与鲜食品质、产量关系密切。
采收过早, 产量低, 糖分积累少, 尚未形成品种固有
品质与风味; 采收过迟, 籽粒变硬, 含糖量下降, 鲜
食品质差(熊飞等 2005)。因此, 适宜采收对品种评
价和提高鲜穗商品价值来说很重要。还有研究认
为, 糖分和水分是确定甜玉米采收期的重要指标; 含
水率在 72% 时, 采收的玉米感官性状最好(邵景坡
等 1994)。‘ 甜玉 6 号 ’ 授粉后 25 d 籽粒含水量为
72.2%, 胚乳无乳汁而又不硬结, 粗纤维含量不高,
可溶性糖和脂肪含量达最大值, 鲜果穗产量也较
高。因此认为, 以授粉后 25 d 采收为宜。
淀粉粒形态和胚乳质地与籽粒的加工关系密
切。本文的结果观察到, 甜玉米淀粉粒呈现 “ 裸露
型 ”、“ 非裸露型 ” 和 “ 中间型 ” 3 种形态。据此,
我们认为可能的解释是, 甜玉米籽粒中糖分含量高,
在胚乳细胞壁和其内淀粉粒之间有一些糖分填充,
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以致细胞壁紧贴在淀粉粒上不容易被除去, 在自然
断裂时, 如果恰好从两个细胞壁之间断开, 或者个
别胚乳细胞的壁被除去, 但由于紧靠细胞壁内表面
与淀粉粒之间有糖分填充, 致使淀粉粒不易暴露出
来而表现为“非裸露型”; 如果有的胚乳细胞壁与淀
粉粒之间缺少糖分填充, 或者淀粉粒周围填充的糖
分被除去, 则呈现 “裸露型”; 如果淀粉粒周围填充
的糖分除去不完全, 淀粉粒则呈现 “ 中间型 ”。所
以正常情况下, 甜玉米籽粒中的淀粉粒会深埋于多
糖基质中, 形成独具特色的 “ 糖 - 淀粉体 ”。这种
“ 糖 - 淀粉体 ” 可能是甜玉米胚乳充实不充分、干
燥后籽粒瘦秕但角质率高的主要原因。
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