全 文 ： Ｇｕｉｈａｉａ Ｍａｒ. ２０１６ꎬ ３６(３):２９７－３０２
ｈｔｔｐ: / / ｊｏｕｒｎａｌ.ｇｘｚｗ.ｇｘｉｂ.ｃｎ
ｈｔｔｐ: / / ｗｗｗ.ｇｕｉｈａｉａ－ｊｏｕｒｎａｌ.ｃｏｍ
ＤＯＩ: １０.１１９３１ / ｇｕｉｈａｉａ.ｇｘｚｗ２０１４０７０２０
张进忠ꎬ 韦绍龙ꎬ 孙嘉曼ꎬ 等. 兰州百合组培鳞茎发育研究 [Ｊ]. 广西植物ꎬ ２０１６ꎬ ３６(３):２９７－３０２
ＺＨＡＮＧ ＪＺꎬ ＷＥＩ ＳＬꎬ ＳＵＮ ＪＭꎬ ｅｔ ａｌ. Ｂｕｌｂｌｅｔ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ Ｌａｎｚｈｏｕ ｌｉｌｙ (Ｌｉｌｉｕｍ ｄａｖｉｄｉｉ ｖａｒ. ｕｎｉｃｏｌｏｒ) ｂｙ ｔｉｓｓｕｅ ｃｕｌｔｕｒｅ [Ｊ]. Ｇｕｉｈａｉａꎬ
２０１６ꎬ ３６(３):２９７－３０２
Ｂｕｌｂｌｅｔ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ Ｌａｎｚｈｏｕ ｌｉｌｙ
(Ｌｉｌｉｕｍ ｄａｖｉｄｉｉ ｖａｒ. ｕｎｉｃｏｌｏｒ) ｂｙ ｔｉｓｓｕｅ ｃｕｌｔｕｒｅ
ＺＨＡＮＧ Ｊｉｎ￣Ｚｈｏｎｇ１ꎬ ＷＥＩ Ｓｈａｏ￣Ｌｏｎｇ１ꎬ ＳＵＮ Ｊｉａ￣Ｍａｎ２ꎬ
ＨＡＮ Ｙｕａｎ￣Ｓｈａｎ１ꎬ ＺＨＯＵ Ｗｅｉ１
( １. Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｇｕａｎｇｘｉ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｎａｎｎｉｎｇ ５３０００７ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ
２. Ｇｕａｎｇｘｉ Ｋｅｙ Ｌａｂ ｏｒａｔｏｒｙ ｆｏｒ Ｃｒｏｐ Ｇｅｎｅｔｉｃ Ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ ａｎｄ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙꎬ Ｎａｎｎｉｎｇ ５３０００７ꎬ Ｃｈｉｎａ )
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｂｕｌｂｌｅｔ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ Ｌａｎｚｈｏｕ ｌｉｌｙ (Ｌｉｌｉｕｍ ｄａｖｉｄｉｉ ｖａｒ. ｕｎｉｃｏｌｏｒ) ｂｙ ｔｉｓｓｕｅ ｃｕｌｔｕｒｅ ｃｏｕｌｄ ｐｒｏｖｉｄｅ
ｔｅｃｈｎｉｃａｌ ｓｏｌｕｔｉｏｎｓ ｔｏ ｒｅａｌｉｚｅ ｔｈｅ ｍａｓｓ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ Ｌａｎｚｈｏｕ ｌｉｌｙ ｂｕｌｂｌｅｔꎬ ｗｈｉｃｈ ｎｅｅｄｓ ｔｈｒｅｅ ｓｔｅｐｓ ｔｏ ａｃｈｉｅｖｅꎬ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ
ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｓｈｏｏｔｓ ｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｉｏｎꎬ ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｂｕｌｂｌｅｔｓ ａｎｄ ｅｎｈａｎｃｅｍｅｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｂｕｌｂｌｅｔｓ. Ｔｈｅ ｓｔａｒｃｈ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｔｈｅ ｃｈａｒａｃ￣
ｔｅｒｉｓｔｉｃ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ ｂｕｌｂｌｅｔ ｗｅｒｅ ｄｅｔｅｃｔｅｄ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｕｌｔｕｒｅ ｓｔａｇｅｓ. Ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ａｃｑｕｉｒｅｄ ａｎ ａｄｖａｎｃｅｄ ｔｅｃｈｎｉｑｕｅ ｔｈａｔ ｃｏｕｌｄ
ｅｆｆｅｃｔｉｖｅｌｙ ｐｒｏｍｏｔｅ ｔｈｅ ｂｕｌｂｌｅｔ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔꎬ ａｎｄ ｉｎｄｕｃｅ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｍａｉｎ ｓｔｅｍ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｅｄ
ｔｈａｔ ｔｈｅ ｂｕｌｂｌｅｔ ｄｉａｍｅｔｅｒꎬ ｗｅｉｇｈｔ ａｎｄ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｓｃａｌｅｓ ｗｅｒｅ ｕｐ ｔｏ １.６６ ｃｍꎬ ２.４８ ｇ ａｎｄ ２６.３３ ｐｉｅｃｅｓꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ. Ｔｈｅ
ｓｔａｒｃｈ ｃｏｎｔｅｎｔ ｓｈｏｗｅｄ ａ ｇｒａｄｕａｌ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｔｒｅｎｄ ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ ｃｕｌｔｕｒｅ ｐｒｏｃｅｓｓꎬ ｗｈｉｃｈ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｓｔａｒｃｈ ｃｏｎｔｅｎｔ
ｗａｓ ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｂｕｌｂｌｅｔ. Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎꎬ ｔｈｅ ｂｕｌｂｌｅｔ ｓｉｚｅꎬ ｗｅｉｇｈｔ ａｎｄ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｓｃａｌｅｓ ｓｈｏｗｅｄ ａ
ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ. Ｔｈｅ ｇｒｏｗｉｎｇ ｐｏｉｎｔ ｏｆ ｂｕｌｂｌｅｔ ｗａｓ ｅａｓｙ ｔｏ ｆｏｒｍ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｓｔｅｍ ｗｈｅｎ ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｓｃａｌｅｓ ｒｅａｃｈｅｄ ｔｏ ２６ ｏｒ
ｍｏｒｅ. Ｉｎ ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒꎬ ｔｈｅ ｉｎｖｅｎｔｅｄ ｔｈｒｅｅ￣ｓｔｅｐ ｔｉｓｓｕｅ ｃｕｌｔｕｒｅ ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ ｅｆｆｅｃｔｉｖｅｌｙ ｐｒｏｍｏｔｅｓ ｂｕｌｂｌｅｔ ｅｎｈａｎｃｅｍｅｎｔ ｄｅｖｅｌｏｐ￣
ｍｅｎｔꎬ ａｎｄ ｅｎｌａｒｇｅｍｅｎｔ ｏｆ ｔｈｅ ｂｕｌｂｌｅｔ ｃａｎ ｅｆｆｅｃｔｉｖｅｌｙ ｓｈｏｒｔｅｎ ｔｈｅ ｆｉｅｌｄ ｇｒｏｗｔｈ ｃｙｃｌｅꎬ ｉｍｐｒｏｖｅ ｌｉｌｙ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｎ ｔｉｍｅꎬ ａｎｄ ａｌ￣
ｓｏꎬ ｉｔ ｃａｎ ｐｒｏｖｉｄｅ ｔｅｃｈｎｉｃａｌ ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ ｆｏｒ ａｃｈｉｅｖｅｍｅｎｔ ｏｆ ｍａｓｓ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｅｎｈａｎｃｅｍｅｎｔ ｂｕｌｂｌｅｔ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｌｉｌｉｕｍ ｄａｖｉｄｉｉ ｖａｒ. ｕｎｉｃｏｌｏｒꎬ ｂｕｌｂｌｅｔꎬ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔꎬ ｓｔａｒｃｈꎬ ｐｌａｎｔ ｈｏｒｍｏｎｅ
ＣＬＣ ｎｕｍｂｅｒ: Ｑ９４３.１ꎬ Ｓ６４４.１ Ｄｏｃｕｍｅｎｔ ｃｏｄｅ: Ａ Ａｒｔｉｃｌｅ ＩＤ: １０００￣３１４２(２０１６)０３￣０２９７￣０６
兰州百合组培鳞茎发育研究
张进忠１ꎬ 韦绍龙１ꎬ 孙嘉曼２ꎬ 韩沅杉１ꎬ 周 维１
( １. 广西农业科学院 生物技术研究所ꎬ 南宁 ５３０００７ꎻ ２. 广西作物遗传改良生物技术重点开放实验室ꎬ 南宁 ５３０００７ )
摘 要: 该研究以兰州百合商品种球鳞片为外植体材料ꎬ通过组织培养诱导丛生芽萌发及高频增殖ꎬ再以丛生
芽为材料诱导其发育形成小鳞茎ꎬ调节培养基对小鳞茎进行膨大发育培养ꎬ最终形成促进兰州百合组培鳞茎膨
大发育的“三步”组培培养技术路线ꎻ对发育过程中形成的丛生芽、小鳞茎及膨大鳞茎进行淀粉含量测定与生长
特征参数统计ꎬ分析各步培养对鳞茎形成发育过程中淀粉含量与形态变化的影响ꎮ 结果表明:所建立的“三步”
培养方案培育出的组培鳞茎直径、重量与鳞片数分别为 １.６６ ｃｍ、２.４８ ｇ和 ２６.３３片ꎬ有效地促进了鳞茎的膨大ꎬ并
能诱导鳞茎主茎杆的形成发育ꎻ在培养进程中其淀粉含量呈现逐步增加的趋势ꎬ这表明与鳞茎膨大发育正相关ꎬ
同时鳞茎大小、重量及鳞片数三者也表现为正相关性ꎻ当鳞茎所含鳞片数在 ２６片以上时ꎬ其生长点易发育形成
主茎杆ꎮ 该文研究了兰州百合组培鳞茎的形成与膨大发育技术ꎬ所研发的“三步”培养组成的鳞茎膨大发育组培
收稿日期: ２０１４￣０９￣１４ 修回日期: ２０１４￣１２￣２０
基金项目: 南宁市科学研究与技术开发计划项目(２０１３３１６４)ꎻ广西农业科学院基本科研业务专项(桂农科 ２０１４ＹＱ１５)[Ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ Ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ Ｒｅ￣
ｓｅａｒｃｈ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ Ｐｒｏｇｒａｍ ｏｆ Ｎａｎｎｉｎｇ Ｃｉｔｙ(２０１３３１６４)ꎻ Ｆｕｎｄａｍｅｎｔａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｐｒｏｊｅｃｔ ｏｆ ＧＸＡＡＳꎬ Ｃｈｉｎａ (２０１４Ｙ Ｑ１５)]ꎮ
作者简介: 张进忠(１９７９￣)ꎬ男ꎬ湖南澧县人ꎬ博士研究生ꎬ副研究员ꎬ主要从事作物遗传育种研究ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｊｚｚｈａｎｇ＠ ｆｏｘｍａｉｌ.ｃｏｍꎮ
技术有效地促进了鳞茎的膨大发育ꎬ而膨大发育的鳞茎能有效地缩短田间生长周期ꎬ从时间上提高百合生产量ꎬ
同时为实现兰州百合膨大的鳞茎种球规模化生产提供技术支撑ꎮ
关键词: 兰州百合ꎬ 小鳞茎ꎬ 发育ꎬ 淀粉ꎬ 植物激素
Ｌａｎｚｈｏｕ ｌｉｌｙꎬ ａ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ Ｌｉｌｉｕｍ ｄａｖｉｄｉｉꎬ ｉｓ ｔｈｅ
ｍａｉｎ ｅｄｉｂｌｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｏｎｌｙ ｓｗｅｅｔ ｌｉｌｙ ｉｎ Ｃｈｉｎａꎬ ｗｈｉｃｈ ｈａｓ
ｂｉｇ ｂｕｌｂꎬ ｇｏｒｇｅｏｕｓ ｃｏｌｏｒꎬ ｈｉｇｈ ｑｕａｌｉｔｙ ａｎｄ ｍｅｄｉｃｉｎａｌ
ｖａｌｕｅ. Ｌａｎｚｈｏｕ ｌｉｌｙ ｈａｓ ｂｒｏａｄ ｍａｒｋｅｔｉｎｇ ｓｐａｃｅ ａｎｄ ｄｅ￣
ｖｅｌｏｐｉｎｇ ｐｒｏｓｐｅｃｔ ｂｅｃａｕｓｅ ｏｆ ｉｔｓ ａｄｖａｎｔａｇｅｓ. Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｉｔ
ｈａｓ ａ ｌｏｎｇ ｎａｔｕｒａｌ ｇｒｏｗｔｈ ｐｅｒｉｏｄꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｃｏｎｖｅｎｔｉｏｎａｌ
ｐｒｏｐａｇａｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ ｉｓ ｔｏ ｓｏｗ ｓｃａｌｅｓ ｔｈａｔ ｐｏｓｓｅｓｓ ｌｏｗ￣ｃｏｓｔ
ａｎｄ ｈａｎｄｌｅａｂｉｌｉｔｙ. Ｔｈｅ ｐｒｏｐａｇａｔｅｄ ｂｕｌｂｌｅｔ ｃａｎ ｎｏｔ ｄｅｖｅｌ￣
ｏｐ ｍａｉｎ ｓｔｅｍ ｉｎ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｙｅａｒꎬ ｗｈｉｃｈ ｏｎｌｙ ｇｒｏｗｓ ｓｏｍｅ
ｂａｓａｌ ｌｅａｖｅｓ ｆｏｒ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｔｈｅ ｂｕｌｂｌｅｔ ( Ｇａｏ ｅｔ ａｌꎬ
１９８６). Ｉｔ ｎｅｅｄｓ ２－３ ａ ｆｏｒ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｂｉｇ ｂｕｌｂｌｅｔ
ｗｉｔｈ ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ ｍａｉｎ ｓｔｅｍ ｗｈｉｃｈ ｃａｎ ｂｅ ｔｒａｎｓｐｌａｎｔｅｄ ｄｉ￣
ｒｅｃｔｌｙ ａｓ ｓｅｅｄ￣ｂｕｌｂ (Ｔｅｎｇ ＆ Ｓｏｎｇꎬ ２００５). Ｔｈｅ ｃｏｍｍｅｒ￣
ｃｉａｌ ｂｕｌｂ ｗｏｕｌｄ ｂｅ ｈａｒｖｅｓｔｅｄ ａｆｔｅｒ ｔｈｅ ｓｅｅｄ￣ｂｕｌｂ ｗｉｔｈ
ｍａｉｎ ｓｔｅｍ ｈａｄ ｔｒａｎｓｐｌａｎｔｅｄ ａｎｄ ｇｒｏｗｎ ｆｏｒ ａｎｏｔｈｅｒ ２－３ ａ
(Ｗａｎｇꎬ ２０１０).
Ｉｎ ｔｈｉｓ ｃｏｎｎｅｃｔｉｏｎꎬ ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｂｕｌｂｌｅｔ ａｎｄ
ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｍａｉｎ ｓｔｅｍｓ ｂｙ ｔｉｓｓｕｅ ｃｕｌｔｕｒｅ ａｒｅ ｏｆ ｇｒｅａｔ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ｉｎ ｃｏｍｍｅｒｃｉａｌ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ Ｌａｎｚｈｏｕ ｌｉｌｙ
ｂｕｌｂｌｅｔ. Ｔｈｅ ｒｅｓｅａｒｃｈ ａｂｏｕｔ ｔｉｓｓｕｅ ｃｕｌｔｕｒｅ ｏｆ Ｌａｎｚｈｏｕ
ｌｉｌｙ ｆｏｃｕｓｅｓ ｏｎ ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｐｌａｎｔꎬ ｆｏｒ ｅｘ￣
ａｍｐｌｅꎬ ｉｎｄｕｃｉｎｇ ｓｐｒｏｕｔｉｎｇ ａｎｄ ｐｌａｎｔ ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｆｒｏｍ
Ｌａｎｚｈｏｕ ｌｉｌｙ ｓｃａｌｅ ａｎｄ ｌｅａｆ ｅｘｐｌａｎｔｓ (Ｌｏｎｇ ｅｔ ａｌꎬ ２００４ꎻ
Ｈａｎ ＆ Ｇｕｏꎬ ２００９)ꎬ ｉｎｄｕｃｉｎｇ ｃａｌｌｕｓ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ａｎｄ
ｓｈｏｏｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｆｒｏｍ ｐｅｔａｌｓ (Ｌｉｕꎬ ２００７)ꎬ ｂｕｔ ｔｈｅｒｅ
ｉｓ ｌｉｔｔｌｅ ｏｎ ｔｈｅ ｂｕｌｂｌｅｔ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ
Ｌａｎｚｈｏｕ ｌｉｌｙ. Ｉｔ ｈａｓ ｂｅｅｎ ｒｅｐｏｒｔｅｄ ｔｈａｔ ｈｉｇｈ ｃｏｎｃｅｎｔｒａ￣
ｔｉｏｎｓ ｏｆ ｇｌｕｃｏｓｅ ｃｏｕｌｄ ｅｆｆｅｃｔｉｖｅｌｙ ｐｒｏｍｏｔｅ ｔｈｅ ｂｕｌｂｌｅｔ
ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｏｔｈｅｒ ｌｉｌｉｕｍ ｐｌａｎｔｓ (Ｋｕ￣
ｍａｒ ｅｔ ａｌꎬ ２００５ꎻ Ｖａｒｓｈｎｅｙ ｅｔ ａｌꎬ ２０００ꎻ Ｒｉｃｅ ｅｔ ａｌꎬ
１９８３ꎻ Ｔａｅｂ ＆ Ａｌｄｅｒｓｏｎꎬ １９９０). Ｎｈｕｔ (２００３) ｒｅｐｏｒｔｅｄ
ｔｈａｔ ｔｈｅ ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ Ｎ６￣ｂｅｎｚｙｌａｄｅｎｉｎｅ ( ＢＡ) ａｎｄ
ｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｃ ａｃｉｄ (ＧＡ３) ｃｏｕｌｄ ｐｒｏｍｏｔｅ ｍａｉｎ ｓｔｅｍ ｆｏｒｍａ￣
ｔｉｏｎ ｄｉｒｅｃｔｌｙ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｉｎ ｖｉｔｒｏ ｒｅｃｅｐｔａｃｌｅ ｏｆ Ｌｉｌｉｕｍ ｌｏｎｇｉ￣
ｆｌｏｒｕｍ. Ｕｐ ｔｏ ｎｏｗꎬ ｔｈｅｒｅ ｉｓ ｎｏ ｒｅｐｏｒｔ ａｂｏｕｔ ｔｈｅ ｂｕｌｂｌｅｔ
ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ Ｌａｎｚｈｏｕ ｌｉｌｙ. Ｔｏ ｏｖｅｒｃｏｍｅ
ｌｏｗ ｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅｓ ａｎｄ ｌｏｎｇ ｐｅｒｉｏｄ ｏｆ Ｌａｎｚｈｏｕ ｌｉｌｙ
ｂｕｌｂｌｅｔ ｐｒｏｐａｇａｔｉｏｎꎬ ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙꎬ ｔｈｅ ｐｒｏｐａｇａｔｉｏｎ ｔｅｃｈ￣
ｎｉｑｕｅｓ ｏｆ ｔｉｓｓｕｅ ｃｕｌｔｕｒｅ ｗｅｒｅ ｕｓｅｄ ｔｏ ｃｕｌｔｉｖａｔｅ ｂｕｌｂｌｅｔ ｏｆ
Ｌａｎｚｈｏｕ ｌｉｌｙ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｔａｇｅｓꎬ ａｎｄ ｔｏ ｉｍｐｒｏｖｅ ｉｔｓ
ｂｕｌｂｌｅｔ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ. Ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ ｂｅ￣
ｔｗｅｅｎ ｓｔａｒｃｈ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ａｎｄ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ
ｂｕｌｂｌｅｔ ｇｒｏｗｔｈ ｗｅｒｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ. Ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｃｈａｒａｃ￣
ｔｅｒｉｓｔｉｃ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ ｂｕｌｂｌｅｔ ｓｗｅｌｌｉｎｇꎬ ｅｓｐｅｃｉａｌｌｙ ｔｈｅ
ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｍａｉｎ ｓｔｅｍ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｗｅｒｅ ａｌｓｏ ｅｘ￣
ａｍｉｎｅｄ. Ｔｈｅ ｐｒｏｐｏｓｅｄ ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ ｏｎ ｂｕｌｂｌｅｔ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ
ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ Ｌａｎｚｈｏｕ ｌｉｌｙ ｗａｓ ｅｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔꎬ
ｗｈｉｃｈ ｗｏｕｌｄ ｌａｙ ｔｈｅ ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｆｏｒ ｌａｒｇｅ￣ｓｃａｌｅ ｐｒｏｄｕｃ￣
ｔｉｏｎ ｏｆ ｂｕｌｂｌｅｔ.
１ Ｍａｔｅｒｉａｌｓ ａｎｄ Ｍｅｔｈｏｄｓ
１.１ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｍａｔｅｒｉａｌｓ
Ｔｉｓｓｕｅ ｃｕｌｔｕｒｅ ｐｌａｎｔｌｅｔｓ ｏｆ Ｌａｎｚｈｏｕ ｌｉｌｙ ｗｅｒｅ ｐｒｏ￣
ｖｉｄｅｄ ｂｙ Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｇｕａｎｇｘｉ
Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ. Ｔｈｅ ｍｅｄｉａ ｗｅｒｅ ｓｅｔ
ａｓꎬ Ｆｐ１: ＭＳ＋０.３－０.５ ｍｇＬ￣１ＢＡ＋０.０３ ｍｇＬ￣１ＮＡＡ ＋
３０ ｇＬ￣１ Ｓｕｃｒｏｓｅ＋５ ｇＬ￣１ＡｇａｒꎻＦｐ２: ＭＳ ＋ ９０ ｇＬ￣１
Ｓｕｃｒｏｓｅ＋５ ｇＬ￣１ＡｇａｒꎻＦｐ３: ＭＳ＋０.１５ ｍｇＬ￣１ＢＡ＋０.１５
ｍｇＬ￣１ＧＡ３＋ ９０ ｇＬ￣１ Ｓｕｃｒｏｓｅ＋５ ｇＬ￣１Ａｇａｒ.
１.２ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｍｅｔｈｏｄｓ
１.２.１ Ｃｕｌｔｕｒｅ ａｐｐｒｏａｃｈ Ｔｈｅ ｗｈｏｌｅ ｃｕｌｔｕｒｅ ｐｒｏｃｅｓｓ ｗａｓ
ｃｏｍｐｒｉｓｅｄ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｓｔｅｐｓ. Ｓｔｅｐ １ꎬ Ｆｐ１ ｍｅｄｉｕｍ ｗａｓ ｕｓｅｄ ｔｏ
ｃｕｌｔｕｒｅ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｓｈｏｏｔｓ ｏｆ Ｌａｎｚｈｏｕ ｌｉｌｙ. Ｓｔｅｐｓ ２ꎬ ｔｈｅ ｌｅａｖ￣
ｅｓ ｏｆ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｓｈｏｏｔｓ ｗｅｒｅ ｅｘｃｉｓｅｄ ａｎｄ ｔｒａｎｓｆｅｒｒｅｄ ｔｈｅ
ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｓｈｏｏｔｓ ｔｏ Ｆｐ２ ｍｅｄｉｕｍ ｆｏｒ ｔｗｏ ｓｕｂｃｕｌｔｕｒｅｓ. Ｓｔｅｐ
３ꎬ ｔｈｅ ｂａｓａｌ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｂｕｌｂｌｅｔｓ ｏｎ Ｆｐ２ ｍｅｄｉｕｍ ｆｏｒ ｏｎｅ
ｓｕｂｃｕｌｔｕｒｅ ｗｅｒｅ ｅｘｃｉｓｅｄ ａｎｄ ｔｒａｎｓｆｅｒｒｅｄ ｔｈｅ ｍｕｌｔｉｐｌｅ
ｂｕｌｂｌｅｔｓ ｔｏ Ｆｐ３ ｍｅｄｉｕｍ ｆｏｒ ｔｗｏ ｓｕｂｃｕｌｔｕｒｅｓ. Ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ
ｓｔａｔｕｓ ｉｎ ｅｖｅｒｙ ｓｔｅｐ ｗａｓ ｒｅｃｏｒｄｅｄ. Ａｌｌ ｃｕｌｔｕｒｅ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
ａｓ ｆｏｌｌｏｗꎬ (２５±２)℃ ｗｉｔｈ ａ ｌｉｇｈｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ｏｆ １５０ μｍｏｌ
ｍ￣２ｓ￣１ ａｎｄ １４ ｈ ｌｉｇｈｔ / １０ ｈ ｄａｒｋ ｐｈｏｔｏｐｅｒｉｏｄ ｆｏｒ ２８－３０
ｄ ｏｆ ｏｎｅ ｓｕｂｃｕｌｔｕｒｅ ｐｅｒｉｏｄ.
１.２.２ Ｔｒｉａｌ ｏｎ ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ｃｕｌｔｕｒｅ ｓｔｅｐ Ｔｈｅ ｍｕｌｔｉｐｌｅ
ｓｈｏｏｔｓ ｏｆ Ｌａｎｚｈｏｕ ｌｉｌｙ ｃｕｌｔｕｒｅｄ ｏｎ Ｆｐ１ ｔｒａｎｓｆｅｒｒｅｄ ｉｎｔｏ
Ｆｐ３ ｍｅｄｉｕｍ ｄｉｒｅｃｔｌｙ ｗｉｔｈｏｕｔ ｉｎｄｕｃｉｎｇ ｂｕｌｂｌｅｔ ｏｎ Ｆｐ２.
Ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｗａｓ ｒｅｃｏｒｄｅｄ.
１.２.３ Ｓｔａｒｃｈ ｃｏｎｔｅｎｔ ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ Ｔｈｅ ｓｔａｒｃｈ ｃｏｎｔｅｎｔ
ｗａｓ ｅｓｔｉｍａｔｅｄ ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ ｔｈｅ ｓｐｅｃｔｒｏｐｈｏｔｏｍｅｔｒｉｃ ｍｅｔｈｏｄ
ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ Ｌｉｕ ｅｔ ａｌ(２０１３).
８９２ 广 西 植 物 ３６卷
１.２.４ Ｍａｔｅｒｉａｌ ｐｒｅｐａｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙ ｏｂ￣
ｓｅｒｖａｔｉｏｎ Ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｏｆ ｃｕｌｔｕｒｅｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｅｖｅｌｏｐ￣
ｍｅｎｔ ｐｈａｓｅｓ ｔｈｒｏｕｇｈ ｓｃａｎｎｉｎｇ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ
(ＳＥＭ) ｈａｓ ｂｅｅｎ ｄｏｎｅ. Ｔｈｅ ｂａｓａｌ ｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ ａｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓ
ｓｈｏｏｔ ｆｒｏｍ ｓｔｅｐ１ ａｎｄ ｓｃａｌｅｓ ｏｆ ｂｕｌｂｌｅｔｓ ｆｒｏｍ ｏｔｈｅｒ ｓｔｅｐ
ｗｅｒｅ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｗｉｔｈ ＳＥＭ ( Ｔｅｓｃａｎꎬ ＶＥＧＡ Ⅱ ＬＵＭꎬ
Ｃｚｅｃｈ)ꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｍｅｔｈｏｄ ｆｏｒ ｓｐｅｃｉｍｅｎｓ ｒｅｆｅｒ ｔｏ
Ｎｈｕｔ (２００３).
１.３ Ｄａｔａ ａｎａｌｙｓｉｓ
Ｅａｃｈ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｈａｄ ３０ ｅｘｐｌａｎｔｓ ａｎｄ ｗａｓ ｒｅｐｅａｔｅｄ ３
ｔｉｍｅｓ. Ｅｘｐｌａｎｔｓ ｉｎ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ ｗｅｒｅ ａｒｒａｎｇｅｄ ｉｎ ａ ｃｏｍ￣
ｐｌｅｔｅｌｙ ｒａｎｄｏｍｉｚｅｄ ｄｅｓｉｇｎ. Ｄａｔａ ｗｅｒｅ ｐｒｅｓｅｎｔｅｄ ａｓ ｍｅａｎ
± ｓｔａｎｄａｒｄ ｅｒｒｏｒ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓꎬ ａｎｄ
ｗａｓ ａｎａｌｙｚｅｄ ｆｏｒ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ｂｙ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｖａｒｉａｎｃｅ ｗｉｔｈ
ｔｈｅ ｍｅａｎ ｓｅｐａｒａｔｉｏｎ ｂｙ Ｄｕｎｃａｎ’ｓ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｒａｎｇｅ ｔｅｓｔ ａｎｄ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ｗａｓ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ ａｔ ５％ ｌｅｖｅｌ (ＳＰＳＳ １５.０).
２ Ｒｅｓｕｌｔｓ ａｎｄ Ａｎａｌｙｓｉｓ
２.１ Ｃｕｌｔｕｒｅ ａｐｐｒｏａｃｈ ｏｆ Ｌａｎｚｈｏｕ ｌｉｌｙ ｂｕｌｂｌｅｔ ｆｏｒｍａ￣
ｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ
Ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｓｈｏｏｔｓ ｃｏｕｌｄ ｐｒｏｐａｇａｔｅ ｓｔａｂｌｅｌｙ ｗｉｔｈｏｕｔ
ｖｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｔｈｒｏｕｇｈ Ｓｔｅｐ １ (Ｆｉｇ. １: ａ)ꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｐｒｏｌｉｆ￣
ｅｒａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｇｏｔ ｔｏ ３ －４. Ｔｈｅ ｂｕｌｂｌｅｔｓ ｆｏｒｍｅｄ ｉｎ
Ｓｔｅｐ ２ ａｎｄ ｔｈｅ ｂｏｔｔｏｍ ｏｆ ｌｅａｖｅｓ ｅｎｌａｒｇｅｄ ａｎｄ ｆｏｒｍｅｄ
ｓｍａｌｌ ｓｃａｌｅｓ ｗｉｔｈ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ｌｅａｆ ｍｏｒｐｈｏｌ￣
ｏｇｙ. Ｔｈｅ ｗｈｏｌｅ ｂａｓｅ ｏｆ ｂｕｄｓ ｓｗｅｌｌｅｄ ｇｒａｄｕａｌｌｙ ｉｎｔｏ ａｎ ｏ￣
ｖａｌ ｓｈａｐｅ ｔｏ ａｃｈｉｅｖｅ ａ ｃｈａｎｇｅ ｆｒｏｍ ｂｕｄｓ ｔｏ ｂｕｌｂｌｅｔ (Ｆｉｇ.
１: ｂ). Ｓｔｅｐ ３ ｗａｓ ｔｈｅ ｅｎｈａｎｃｅｍｅｎｔ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ
ｂｕｌｂｌｅｔｓꎬ ｉｎ ｗｈｉｃｈ ｔｈｅ ｓｃａｌｅ ｅｎｌａｒｇｅｄ ａｎｄ ｔｈｅ ｂｕｌｂｌｅｔ
ｓｉｚｅ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｒａｐｉｄｌｙ (Ｆｉｇ. １: ｃ). Ｔｈｅ ｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ
ｔｉｓｓｕｅ ｃｕｌｔｕｒｅ ｐｌａｎｔｌｅｔ ｏｆ Ｌａｎｚｈｏｕ ｌｉｌｙ ｆｒｏｍ ｍｕｌｔｉｐｌｅ
ｓｈｏｏｔｓ ｔｏ ｂｕｌｂｌｅｔｓ ｗａｓ ａｃｈｉｅｖｅｄ ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ
ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ ｃｕｌｔｕｒｅ ｓｔｅｐｓ.
Ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｂｕｌｂｌｅｔ ｗａｓ ｅｘｐｌｏｒｅｄ ｂｙ ｃｈａｎｇｉｎｇ ｔｈｅ
ｃｕｌｔｕｒｅ ａｐｐｒｏａｃｈ. Ａｓ ｓｈｏｗｎ ｉｎ Ｆｉｇ. １: ｄꎬ ｔｈｅ ｍｕｌｔｉｐｌｅ
ｓｈｏｏｔｓ ｆａｉｌｅｄ ｔｏ ｆｏｒｍ ｂｕｌｂｌｅｔ ａｎｄ ｒｅｍａｉｎｅｄ ｔｈｅ ｍｕｌｔｉｐｌｅ
ｓｈｏｏｔ ｓｔａｔｕｓ ａｆｔｅｒ ｔｈｅ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｓｈｏｏｔｓ ｏｂｔａｉｎｅｄ ｆｒｏｍ Ｓｔｅｐ
１ ｔｒａｎｓｆｅｒｒｅｄ ｔｏ Ｓｔｅｐ ３ ｄｉｒｅｃｔｌｙ ｆｏｒ ｏｎｅ ｓｕｂｃｕｌｔｕｒｅ.
Ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｂｕｌｂｌｅｔ ｓｉｚｅ ｗａｓ ｍｕｃｈ ｍｏｒｅ ｔｈｒｏｕｇｈ
ｔｗｉｃｅ ｓｕｂｃｕｌｔｕｒｅ ｔｈａｎ ｏｎｃｅ ｓｕｂｃｕｌｔｕｒｅ ｉｎ Ｓｔｅｐ ２ (Ｆｉｇ. １:
ｅꎬ Ｔａｂｌｅ １)ꎬ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｒａｔｅｓ ｏｆ ｄｉａｍｅｔｅｒ ａｎｄ
ｗｅｉｇｈｔ ｗｅｒｅ ３３.３３％ ａｎｄ ８０.０８％ꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙꎬ ｂｕｔ ｔｈｅ
ｉｎｃｒｅａｓｅ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｌｅｓｓ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｉｎ Ｓｔｅｐ ３ (Ｔａｂｌｅ
１). Ｃｏｍｐａｒｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｓｕｂｃｕｌｔｕｒｅ ｉｎ Ｓｔｅｐ ２ꎬ ｔｈｅ ｉｎ￣
ｃｒｅａｓｅ ｒａｔｅｓ ｏｆ ｄｉａｍｅｔｅｒ ａｎｄ ｗｅｉｇｈｔ ｗｅｒｅ ｕｐ ｔｏ １８０.５６％
ａｎｄ ８９４.２９％ ｉｎ Ｓｔｅｐ ３ ｆｏｒ ｏｎｅ ｓｕｂｃｕｌｔｕｒｅ. Ｔｈｅ ｂｕｌｂｌｅｔ
ｇｒｅｗ ｍｏｒｅ ｒａｐｉｄｌｙ ａｆｔｅｒ ｃｕｌｔｕｒｅ ｆｏｒ ｔｗｏ ｃｙｃｌｅｓ ｉｎ Ｓｔｅｐ ３ꎬ
ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｄｉａｍｅｔｅｒ ａｎｄ ｗｅｉｇｈｔ ｏｆ ｂｕｂｌｅｔ ｗｅｒｅ ｕｐ ｔｏ １.３２
ｃｍ ａｎｄ １.６６ ｇ (Ｔａｂｌｅ １). Ｓｏｍｅ ｏｆ ｔｈｅ ｂｕｌｂｌｅｔｓ ｄｅｖｅｌ￣
ｏｐｅｄ ｍａｉｎ ｓｔｅｍｓ ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔａｇｅ (Ｆｉｇ. １: ｆ).
Ｔａｂｌｅ １ Ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｂｕｌｂｌｅｔｓ ｉｎ Ｓｔｅｐ ２ ａｎｄ
ｅｎｈａｎｃｅｍｅｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｂｕｌｂｌｅｔｓ ｉｎ Ｓｔｅｐ ３
Ｃｕｌｔｕｒｅ ｐｈａｓｅ Ｂｕｌｂｌｅｔ ｄｉａｍｅｔｅｒ(ｃｍ)
Ｂｕｌｂｌｅｔ ｍａｓｓ
(ｍｇ)
Ｏｎｃｅ ｓｕｂｃｕｌｔｕｒｅ ｉｎ Ｓｔｅｐ ２ ０.３６±０.０２ ｄ ８７.２６±３.３５ ｄ
Ｔｗｉｃｅ ｓｕｂｃｕｌｔｕｒｅ ｉｎ Ｓｔｅｐ ２ ０.４８±０.０５ ｃ １５７.１４±５.７８ ｃ
Ｏｎｃｅ ｓｕｂｃｕｌｔｕｒｅ ｉｎ Ｓｔｅｐ ３ １.０１±０.０３ ｂ ８６７.６２±４.３９ ｂ
Ｔｗｉｃｅ ｓｕｂｃｕｌｔｕｒｅ ｉｎ Ｓｔｅｐ ３ １.３２±０.０５ ａ １６６３.２８±８.１７ ａ
Ｎｏｔｅ: Ｖａｌｕｅｓ ａｒｅ ｍｅａｎｓ ± ＳＥ. Ｍｅａｎｓ ｉｎ ａ ｃｏｌｕｍｎ ｆｏｌｌｏｗｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｌｅｔｔｅｒｓ ａｒｅ
ｎｏｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ Ｄｕｎｃａｎ’ｓ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｒａｎｇｅ ｔｅｓｔ ａｔ ｔｈｅ ５％ ｌｅｖｅｌ.
Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ.
２.２ Ｓｔａｒｃｈ ｃｏｎｔｅｎｔ ｃｈａｎｇｅ ｏｆ Ｌａｎｚｈｏｕ ｌｉｌｙ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ
ｂｕｌｂｌｅｔ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ
Ｔｈｅ ｓｔａｒｃｈ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ Ｌａｎｚｈｏｕ ｌｉｌｙ ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｏｃｅｓｓ
ｏｆ ｂｕｌｂｌｅｔｓ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｗｅｒｅ ｅｓｔｉｍａｔｅｄ
(Ｔａｂｌｅ ２). Ｔｈｅ ｓｔａｒｃｈ ｃｏｎｔｅｎｔ ｗａｓ ｔｈｅ ｌｏｗｅｓｔ ｗｉｔｈ ｔｈｅ
ｍｅｄｉｕｍ ｃｏｎｔａｉｎｉｎｇ ３０ ｇＬ￣１ ｓｕｇａｒ ｉｎ Ｓｔｅｐ １. Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ
ｔｈｅ ｓｔａｒｃｈ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ (Ｐ<０.０５) ａｎｄ
ｕｐ ｔｏ ３２.５４％ ｔｈｒｏｕｇｈ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｔｈｅ ｓｕｇａｒ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
ｔｏ ｅｎｈａｎｃｅ ｔｈｅ ｂｕｌｂｌｅｔｓ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ Ｓｔｅｐ ２. Ｂｙ
ａｄｄｉｎｇ ｔｈｅ ＢＡꎬ ＧＡ３ａｎｄ ｓｕｇａｒ ｔｏ ｓｔｉｍｕｌａｔｅ ｔｈｅ ｂｕｌｂｌｅｔｓ
ｆｏｒｍａｔｉｏｎꎬ ｔｈｅ ｓｔａｒｃｈ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｂｕｌｂｌｅｔｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｔｏ
４２.６８％ ｉｎ Ｓｔｅｐ ３. Ｃｏｍｐａｒｅｄ ｔｏ Ｓｔｅｐ １ ａｎｄ ２ꎬ ｔｈｅ ｓｔａｒｃｈ
ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ １１３.８３％ꎬ ３１.１６％ꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ. Ｔｈｅ
ｒｅｓｕｌｔｓ ｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｓｔａｒｃｈ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ
ｇｒａｄｕａｌｌｙ ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆ ｔｉｓｓｕｅ ｃｕｌｔｕｒｅ Ｌａｎｚｈｏｕ ｌｉｌｙ
ｂｕｌｂｅｔｓ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｆｒｏｍ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｓｈｏｏｔｓ
ｉｎｄｕｃｔｉｏｎꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｓｔａｒｃｈ ｃｏｎｔｅｎｔ ｗａｓ ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ ｃｏｒｒｅｌａ￣
ｔｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｂｕｌｂｌｅｔ.
Ｔｈｅ ｓｔａｒｃｈ ｇｒａｉｎ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ
ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｓｈｏｏｔｓ ａｎｄ ｂｕｌｂｌｅｔｓ ｗａｓ ｏｂｅｒｖｅｄ ｗｉｔｈ ｓｃａｎｎｉｎｇ ｅ￣
ｌｅｃｔｒｏｎ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ (ＳＥＭ)ꎬ ａｓ ｓｈｏｗｎ ｉｎ (Ｆｉｇ. ２: ａ). Ｔｈｅ
ｂｕｌｂｌｅｔｓ ｓｔａｒｃｈ ｇｒａｉｎ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｏｂｖｉｏｕｓｌｙ ｏｎ ｔｈｅ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ
ｏｆ ｂｕｌｂｌｅｔｓ ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ (Ｆｉｇ. ２: ｂꎬ ｃ).
２. ３ Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｍａｉｎ ｓｔｅｍ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ａｎｄ
ｂｕｌｂｌｅｔ ｄｉａｍｅｔｅｒꎬ ｗｅｉｇｈｔ ａｎｄ ｓｃａｌｅ ｎｕｍｂｅｒ
Ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｍａｉｎ ｓｔｅｍ ｗａｓ ｐｒｏｍｏｔｅｄ ｗｉｔｈ
９９２３期 张进忠等: 兰州百合组培鳞茎发育研究
Ｔａｂｌｅ ２ Ｓｔａｒｃｈ ｃｏｎｔｅｎｔ ｃｈａｎｇｅ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ
ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆ Ｌａｎｚｈｏｕ ｌｉｌｙ
Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ ｓｔａｇｅ Ｓｔａｒｃｈ ｃｏｎｔｅｎｔ (％)
Ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｓｈｏｏｔｓ (Ｓｔｅｐ １) １９.９６±０.３１ ｃ
Ｂｕｌｂｌｅｔ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ (Ｓｔｅｐ ２) ３２.５４±０.１８ ｂ
Ｅｎｈａｎｃｅｍｅｎｔ ｇｒｏｗｔｈ (Ｓｔｅｐ ３) ４２.６８±０.４３ ａ
ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｏｆ ｂｕｌｂｌｅｔ ｓｉｚｅ ａｎｄ ｗｅｉｇｈｔ ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆ
Ｌａｎｚｈｏｕ ｌｉｌｙ ｔｉｓｓｕｅ ｃｕｌｔｕｒｅ ｂｕｌｂｌｅｔ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ. Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ
ｉｎ ｉｔｓ ｎａｔｕｒａｌ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｐｒｏｃｅｓｓꎬ ｉｔ ｎｅｅｄｓ １－２ ａ ｆｒｏｍ ｐｌａｎｔ￣
ｉｎｇ ｓｃａｌｅｓ ｔｏ ｆｏｒｍｉｎｇ ｂｕｌｂｌｅｔｓ ｗｉｔｈ ｍａｉｎ ｓｔｅｍ (Ｇａｏ ｅｔ ａｌꎬ
１９８６). Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅꎬ ｉｔ ｉｓ ｏｆ ｇｒｅａｔ ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ ｆｏｒ ｂｕｌｂｌｅｔ
ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｔｈａｔ Ｌａｎｚｈｏｕ ｌｉｌｙ ｂｕｂｌｅｔ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ａｎｄ ｍａｉｎ
Ｆｉｇ. １ Ｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ａｐｐｒｏａｃｈ ｏｆ ｉｎｄｕｃｉｎｇ ｂｕｌｂｌｅｔ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｕｓｉｎｇ ｂｕｌｂ ｓｃａｌｅ ｅｘｐｌａｎｔｓ ｏｆ Ｌａｎｚｈｏｕ ｌｉｌｙ ａ. Ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｓｈｏｏｔｓ ｉｎｄｕｃｅｄ ｆｒｏｍ
ｃａｌｌｕｓ ｉｎ Ｓｔｅｐ １ꎻ ｂ. Ｌｉｔｔｌｅ ｂｕｌｂｌｅｔｓ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｎ Ｆｐ２ ｉｎ Ｓｔｅｐ ２ꎻ ｃ. Ｂｕｌｂｌｅｔｓ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｎ Ｆｐ３ ｉｎ Ｓｔｅｐ ３ꎻ ｄ. Ｓｈｏｏｔｓ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ
ｃｏｍｅ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ａｐｐｒｏａｃｈ ｏｆ Ｓｔｅｐ１ ｔｏ Ｓｔｅｐ ３ ｄｉｒｅｃｔｌｙ ｗｉｔｈｏｕｔ Ｓｔｅｐ ２ ｏｆ ｌｉｔｔｌｅ ｂｕｌｂｌｅｔ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｃｕｌｔｕｒｅꎻ ｅ. Ｂｕｌｂｌｅｔｓ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｎ Ｆｐ２
ｉｎ Ｓｔｅｐ ２ ｆｏｒ ｔｗｉｃｅ ｓｕｂｃｕｌｔｕｒｅꎻ ｆ. Ｂｕｌｂｌｅｔ ｍａｉｎ ｓｔｅｍ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｉｎ Ｓｔｅｐ ３ꎻ ｇ. Ｏｂｔａｉｎｅｄ ｂｉｇ ｂｕｌｂｌｅｔｓ ｉｎ Ｓｔｅｐ ３.
Ｆｉｇ. ２ ＳＥＭ ａｌｌｏｗｅｄ ｃｌｅａｒ ｖｉｓｕａｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｔａｒｃｈ ｇｒａｉｎ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｄｕｒｉｎｇ Ｓｔｅｐ １－３. ａ. Ｔｒａｎｓｖｅｒｓｅ ｓｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ｓｈｏｏｔ’ｓ ｂａｓｅ ｉｎ Ｓｔｅｐ １ꎬ
ｈａｒｄｌｙ ｔｏ ｆｉｎｄ ｓｔａｒｃｈ ｇｒａｉｎꎻ ｂꎬ ｃ. Ｐｌｅｎｔｙ ｏｆ ｓｔａｒｃｈ ｇｒａｉｎ ｆｏｒｍｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｉｎｎｅｒ ｏｆ ｓｃａｌｅｓ ｉｎ ｔｕｒｎ ｉｎ Ｓｔｅｐ ２ ａｎｄ Ｓｔｅｐ ３.
ｓｔｅｍ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｂｙ ｔｉｓｓｕｅ ｃｕｌｔｕｒｅ. Ｔｈｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ ｂｕｂｌｅ￣
ｔｓ ｓｕｃｈ ａｓ ｄｉａｍｅｔｅｒꎬ ｗｅｉｇｈｔꎬ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｓｃａｌｅｓꎬ ｗｅｒｅ ｉｎ￣
ｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｏｎｃｅ ａｎｄ ｔｗｉｃｅ ｓｕｂｃｕｌｔｕｒｅ ｉｎ Ｓｔｅｐ ３ (Ｔａ￣
ｂｌｅ ３). Ｔｈｅ ｄａｔａ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｂｕｌｂｌｅｔ ｄｉａｍｅｔｅｒꎬ
ｗｅｉｇｈｔ ａｎｄ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｓｃａｌｅｓꎬ ｗｈｉｃｈ ｆｏｒｍｅｄ ｔｈｅ ｍａｉｎ
ｓｔｅｍꎬ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｄｉｄ ｎｏｔ ｆｏｒｍ ｍａｉｎ
ｓｔｅｍｓ (Ｐ<０.０５)ꎬ ｗｉｔｈ ２２.９６％ꎬ ４８.５０％ ａｎｄ ３８.３６％ ｉｎ￣
ｃｒｅａｓｅｄ ｒａｔｅꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ. Ｍｅａｎｗｈｉｌｅꎬ ｉｔ ｗａｓ ｅａｓｙ ｔｏ ｆｏｒｍ
ｍａｉｎ ｓｔｅｍｓ ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｓｃａｌｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｂｕｌｂｌｅｔｓ ｒｅａｃｈｅｄ ｔｏ
２６ ｏｒ ｍｏｒｅ.
Ａｓ ｓｈｏｗｎ ｉｎ Ｆｉｇ. ３ꎬ ｔｈｅ ｂｕｌｂｌｅｔ ｄｉａｍｅｔｅｒꎬ ｗｅｉｇｈｔ
Ｔａｂｌｅ ３ Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｂｕｌｂｌｅｔｓ ｔｈａｔ ｆｏｒｍｅｄ
ａｎｄ ｕｎｆｏｒｍｅｄ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｓｔｅｍ
Ｂｕｌｂｌｅｔ ｔｙｐｅ Ｄｉａｍｅｔｅｒ(ｃｍ)
Ｍａｓｓ
(ｇ)
Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｓｃａｌｅｓ
ｐｅｒ ｂｕｌｂｌｅｔ
Ｕｎｆｏｒｍｅｄ ｍａｉｎ ｓｔｅｍ １.３５±
０.１４ ｂ
１.６７±
０.１６ ｂ
１９.０３±
１.６１ ｂ
Ｆｏｒｍｅｄ ｍａｉｎ ｓｔｅｍ １.６６±
０.１２ ａ
２.４８±
０.１５ ａ
２６.３３±
２.４３ ａ
ａｎｄ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｓｃａｌｅｓ ｓｈｏｗｅｄ ａ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅ￣
ｔｗｅｅｎ ｅａｃｈ ｏｔｈｅｒ. Ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｏｆ ｂｕｌｂｅｔｓ ｓｉｚｅ ａｃｃｏｍ￣
ｐａｎｉｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｏｆ ｗｅｉｇｈｔ ａｎｄ ｓｃａｌｅ ｎｕｍｂｅｒ
ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｂｕｌｂｌｅｔｓ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ.
００３ 广 西 植 物 ３６卷
Ｆｉｇ. ３ Ｒｅｌａｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｂｕｌｂｌｅｔ ｄｉａｍｅｔｅｒꎬ ｗｅｉｇｈｔ ａｎｄ ｓｃａｌｅ ｎｕｍｂｅｒ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｂｕｌｂｌｅｔ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ
３ Ｄｉｓｃｕｓｓｉｏｎ
Ｔｈｅｒｅ ａｒｅ ｓｏｍｅ ｒｅｌａｔｅｄ ｓｔｕｄｉｅｓ ｆｏｃｕｓｅｄ ｏｎ ｔｉｓｓｕｅ ｃｕｌ￣
ｔｕｒｅ ｔｅｃｈｎｉｑｕｅｓ ａｂｏｕｔ Ｌａｎｚｈｏｕ ｌｉｌｙ ｂｕｄｓ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ａｎｄ
ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｓｈｏｏｔｓ ｐｒｏｐａｇａｔｉｏｎ ｉｎｄｕｃｉｎｇ ｂｙ ｔｈｅ ｓｃａｌｅ ｅｘｐｌａｎｔｓ
(Ｈａｎ ＆ Ｇｕｏꎬ ２００９ꎻ Ｌｉｕ ｅｔ ａｌꎬ ２０１０). Ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙꎬ
ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ ｃｅｒｔａｉｎ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ ＢＡ ａｎｄ α￣ｎａｐｈ￣
ｔｈａｌｅｎｅａｃｅｔｉｃ ａｃｉｄ (ＮＡＡ) ｔｈａｔ ｈａｖｅ ｂｅｅｎ ｒｅｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｆｏｒ￣
ｍｅｒ ｓｔｕｄｉｅｓ (Ｌｉｎ ｅｔ ａｌꎬ ２００８ꎻ Ｘｕ ｅｔ ａｌꎬ ２００９)ꎬ ｗｅｒｅ
ｕｓｅｄ ｔｏ ｐｒｏｐａｇａｔｅ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｓｈｏｏｔｓ ｓｔａｂｌｙ ( Ｆｉｇ. １: ａ).
Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｔｈｅｓｅ ｒｅｓｅａｒｃｈｅｓ ｗｅｒｅ ｌｉｍｉｔｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｒｅｇｅｎｅｒａ￣
ｔｉｏｎ ｓｈｏｏｔｓ ｂｙ ｔｉｓｓｕｅ ｃｕｌｔｕｒｅꎬ ｌａｃｋ ｏｆ ｔｈｅ ｂｕｌｂｌｅｔ ｄｅｖｅｌｏｐ￣
ｍｅｎｔ ｒｅｓｅａｒｃｈ. Ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｍｕｌｔｉｐｌｅ
ｓｈｏｏｔｓ ｃｕｌｔｕｒｅ ｆｏｒ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｐｈａｓｅ ｏｆ Ｌａｎｚｈｏｕ ｌｉｌｙ ｂｕｌｂｌｅｔ
ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔꎬ ｉｔ ｐｒｏｖｉｄｅｄ ｂｕｄ ｍａｔｅｒｉａｌｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ
ａｎｄ ｅｎｌａｒｇｅｍｅｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｂｕｌｂｌｅｔ. Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｔｈｅ ｂｕｌｂｓ
ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｍａｉｎｌｙ ｐｒｏｃｅｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｆｏｌｌｏｗ￣
ｉｎｇ Ｓｔｅｐ ２－３ꎬ ｗｈｉｃｈ ｗａｓ ｄｉｆｆｉｃｕｌｔ ｔｏ ｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｅ. Ｔｈｅ ｐｒｏ￣
ｌｉｆｅｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｆ ｔｈｅ ｗｈｏｌｅ ｔｉｓｓｕｅ ｃｕｌｔｕｒｅ ｓｙｓｔｅｍ ｍａｉｎｌｙ
ｒｅｆｌｅｃｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｓｔａｇｅ ｏｆ ｂｕｄｓ ｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ.
Ｔｈｅ ｂｕｌｂｌｅｔ ｓｉｚｅ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ (Ｆｉｇ. １: ｅ)
ｔｈｒｏｕｇｈ ｔｗｏ ｓｕｃｃｅｓｓｉｖｅ ｓｕｂｃｕｌｔｕｒｅｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｓｔｅｐ ２ꎬ ｗｈｉｃｈ
ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｈｉｇｈ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｕｇａｒ ｃｏｕｌｄ ｃｏｎ￣
ｔｉｎｕｏｕｓｌｙ ｓｔｉｍｕｌａｔｅ ｂｕｌｂｌｅｔ ｇｒｏｗｔｈ ｔｏ ａ ｃｅｒｔａｉｎ ｅｘｔｅｎｔꎬ ａｔ
ｔｈｅ ｓａｍｅ ｔｉｍｅꎬ ｔｈｅ ｑｕａｎｔｉｔｙ ｏｆ ｂｕｌｂｌｅｔ ｆｏｒｍｅｄ ｗａｓ ｒｅｌａｔ￣
ｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｓｈｏｏｔ ｓｉｚｅ ａｎｄ ｇｒｏｗｔｈ ｓｔａｔｅꎬ ｉｎ ｇｅｎｅｒ￣
ａｌ ｂｕｄ ｂｌｏｃｋ ｏｆ １ ｃｍ ×１ ｃｍ ｓｉｚｅ ｃｏｕｌｄ ｆｏｒｍ １０ － １５
ｂｕｌｂｌｅｔｓ (Ｆｉｇ. １: ｂ).
Ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ ｔｗｉｃｅ ｓｕｂｃｕｌｔｕｒｅ ｗｉｔｈ ａ ｈｉｇｈ ｃｏｎｃｅｎｔｒａ￣
ｔｉｏｎ ｏｆ ｓｕｇａｒ ｃｏｕｌｄ ｐｒｏｍｏｔｅ ｂｕｌｂｌｅｔ ｇｒｏｗｔｈ ｉｎ Ｓｔｅｐ ２ꎬ ｂｕｔ
ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅ ｓｔｉｌｌ ｃｏｕｌｄ ｎｏｔ ｍｅｅｔ ｔｈｅ ｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔｓ ｆｏｒ
ｔｈｅ ｂｕｌｂｌｅｔ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ. Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｍａｋｅ ｔｈｅ ｂｕｌｂ ｄｅｖｅｌ￣
ｏｐｍｅｎｔ ｍｏｒｅꎬ ｔｈｅ ｅｎｈａｎｃｅｍｅｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｂｕｌｂｌｅｔ ｉｎ Ｓｔｅｐ
３ ｈａｓ ｂｅｅｎ ｕｓｅｄꎬ ｔｈｅ ｕｓｅ ｏｆ ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ ＢＡ ａｎｄ ＧＡ３
ｐｒｏｍｏｔｅ ｂｕｌｂｌｅｔ ｅｎｌａｒｇｅｍｅｎｔ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ. Ａｓ ｓｈｏｗｎ ｉｎ
Ｔａｂｌｅ １ꎬ ｔｈｅ ｂｕｌｂｌｅｔ ｄｉａｍｅｔｅｒ ａｎｄ ｔｈｅ ｗｅｉｇｈｔ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ (Ｐ<０.０５) (Ｆｉｇ. １: ｃ) ｂｙ ｔｈｅ ｏｎｃｅ ｓｕｂｃｕｌ￣
ｔｕｒｅ ｉｎ Ｓｔｅｐ ３ ｔｈａｎ ｂｙ ｔｈｅ ｔｗｉｃｅ ｓｕｂｃｕｌｔｕｒｅ ｉｎ Ｓｔｅｐ ２ꎬ ａｎｄ
ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ａｔ ａ ｇｒｅａｔｅｒ ｒａｔｅ ｔｈｒｏｕｇｈ ｔｈｅ ｔｗｉｃｅ ｓｕｂｃｕｌｔｕｒｅ ｉｎ
Ｓｔｅｐ ３ꎬ ｄｉａｍｅｔｅｒ ａｎｄ ｗｅｉｇｈｔ ｒｅａｃｈｅｄ １.３２ ｃｍ ａｎｄ １ ６６３.
２８ ｍｇꎬ ａｎｄ ｃｏｕｌｄ ｉｎｄｕｃｅ ｔｈｅ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｍａｉｎ ｓｔｅｍ
(Ｆｉｇ. １: ｆꎬ ｇ). Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ ｔｗｉｃｅ ｓｕｂｃｕｌｔｕｒｅ
ｉｎ Ｓｔｅｐ ２ ｃｏｕｌｄ ｎｏｔ ａｃｈｉｅｖｅ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｉｎ Ｓｔｅｐ ３ꎬ ｓｏ ｉｔ
ｓｈｏｗｅｄ ｔｈｅ ｎｅｃｅｓｓｉｔｙ ｏｆ ｂｕｌｂｌｅｔ ｓｗｅｌｌｉｎｇ ｇｒｏｗｔｈ ｃｕｌｔｕｒｅ ｉｎ
Ｓｔｅｐ ３. Ｉｔ ｗａｓ ｒｅｐｏｒｔｅｄ ｔｈａｔ ＢＡ ｉｎ ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ＧＡ３
ｃｏｕｌｄ ｅｆｆｅｃｔｉｖｅｌｙ ｐｒｏｍｏｔｅ ｔｈｅ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｍａｉｎ ｓｔｅｍ ｆｒｏｍ
ｌｏｎｇｉｆｌｏｒｕｍ ｒｅｃｅｐｔａｃｌｅ ｅｘｐｌａｎｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ｌｉｔｅｒａｔｕｒｅ (Ｎｈｕｔꎬ
２００３)ꎬ ｂｕｔ ｔｈｅ ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ ｍａｉｎ ｓｔｅｍ ｏｆ Ｌａｎｚｈｏｕ ｌｉｌｙ
ｂｕｌｂｌｅｔ ｈａｓ ｎｏｔ ｂｅｅｎ ｒｅｐｏｒｔｅｄ. Ｉｎ ｏｕｒ ｓｔｕｄｙꎬ ｔｈｅ ＢＡ ａｎｄ
ＧＡ３ ｗｉｔｈ ｈｉｇｈ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｕｇａｒ ｗａｓ ｏｆ ｏｂｖｉｏｕｓｌｙ
ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ｆｏｒ Ｌａｎｚｈｏｕ ｌｉｌｙ ｂｕｌｂ ｅｘｐａｎｄｅｄ ｒａｐ￣
ｉｄｌｙ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ａｎｄ ｍａｉｎ ｓｔｅｍ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ.
Ｂｙ ｃｈａｎｇｉｎｇ ｔｈｅ ｃｕｌｔｕｒｅ ａｐｐｒｏａｃｈｅｓꎬ ｔｈｅ ｍｕｌｔｉｐｌｅ
ｓｈｏｏｔｓꎬ ｗｈｉｃｈ ｏｂｔａｉｎｅｄ ｆｒｏｍ Ｓｔｅｐ １ ｔｕｒｎｅｄ ｔｏ Ｓｔｅｐ ３ ｄｉ￣
ｒｅｃｔｌｙꎬ ｃｏｕｌｄ ｎｏｔ ｂｅ ｉｎｄｕｃｅｄ ｔｏ ｆｏｒｍ ｂｕｌｂｌｅｔｓ ｂｕｔ ｒｅｍａｉｎｓ
ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｓｈｏｏｔｓ (Ｆｉｇ. １: ｄ). Ｉｔ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｍａｔｅｒｉａｌｓ
ｕｓｅｄ ｉｎ Ｓｔｅｐ ３ ｍｕｓｔ ｂｅ ｆｏｒｍｅｄ ｂｕｌｂｌｅｔｓ ｔｏ ｐｒｏｍｏｔｅ ｉｔｓ ｒａｐ￣
ｉｄ ｅｎｌａｒｇｅｍｅｎｔ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ. Ｔｈｅ ｂｕｌｂｌｅｔｓ ｄｅｖｅｌｏｐ￣
ｍｅｎｔ ｄｉｄ ｎｏｔ ａｃｈｉｅｖｅ ｔｈｅ ｂｅｓｔ ｔｈｒｏｕｇｈ ｔｈｅ ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ ｃｕｌ￣
ｔｕｒｅ ｉｎ Ｓｔｅｐ ２. Ｔｈｒｏｕｇｈ ｔｈｒｅｅ ｓｔｅｐｓꎬ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｒｅｐｒｏｄｕｃ￣
ｔｉｏｎ ｂｙ ｂｕｄｓꎬ ｉｎｄｕｃｉｎｇ ｏｆ ｓｍａｌｌ ｂｕｌｂｓ ａｎｄ ｓｗｅｌｌｉｎｇ ｏｆ
ｂｕｌｂｓꎬ ｂｕｌｂｌｅｔｓ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ Ｌａｎｚｈｏｕ ｌｉｌｙ
ｂｙ ｔｉｓｓｕｅ ｃｕｌｔｕｒｅ ｃｏｕｌｄ ｐｒｏｖｉｄｅ ｔｈｅ ｂｅｓｔ ｔｅｃｈｎｉｃａｌ ｓｏｌｕ￣
１０３３期 张进忠等: 兰州百合组培鳞茎发育研究
ｔｉｏｎｓ ｔｏ ｒｅａｌｉｚｅ ｔｈｅ ｓｃａｌｅ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ Ｌａｎｚｈｏｕ ｌｉｌｙ ｂｕｌｂ
ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ. Ｉｔｓ ｍａｉｎ ｆｅａｔｕｒｅｓ ｉｎｃｌｕｄｅｄ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｂｕｄｓ ｒｅ￣
ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｐｒｏｖｉｄｅｄ ａ ｈｉｇｈｅｒ ｍｕｌｔｉｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒ ｂｕｄｓ ｔｏ
ａｃｈｉｅｖｅ ｓｔａｂｌｅ ｇｒｏｗｔｈꎬ ｔｈｅ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｓｈｏｏｔｓ ｆｏｒｍｅｄ ｓｍａｌｌ
ｂｕｌｂｌｅｔｓ ｉｎ Ｓｔｅｐ ２ꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｂｕｌｂｌｅｔｓ ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ ｑｕｉｃｋｌｙ ｔｏ
ｆｏｒｍ ｂｕｌｂｓ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｓｔｅｍ.
Ａ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ｃａｒｂｏ￣
ｈｙｄｒａｔｅ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｉｓ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｐｒｏｃｅｓｓ ｉｎ ｔｈｅ ｄｅｖｅｌ￣
ｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｌｉｌｙ ｂｕｌｂꎬ ｔｈｅ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｏｆ ｅｎｅｒｇｙ ｓｔｏｒａｇｅ
ａｎｄ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｉｓ ｔｈｅ ｂａｓｉｓ ｏｆ ｌｉｌｙ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ (Ｓｕｎ
ｅｔ ａｌꎬ ２００８). Ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｓｔａｒｃｈ ｃｏｎｔｅｎｔ
ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎ ｔｈｅ ｂｕｄｓ ｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｉｏｎꎬ ｂｕｌｂｓ
ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ａｎｄ ｂｕｌｂｓ ｓｗｅｌｌｉｎｇ ｓｔａｇｅꎬ ｗｈｉｃｈ ｗａｓ ｐｏｓｉｔｉｖｅ
ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｂｕｌｂｓ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ. Ａ ｈｉｇｈ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ
ｓｕｇａｒ ｐｒｏｍｏｔｅｄ ｔｈｅ ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｏｆ ｓｔａｒｃｈꎬ ＢＡ ａｎｄ ＧＡ３
ｐｌａｎｔ ｈｏｒｍｏｎｅｓ ｅｆｆｅｃｔｉｖｅｌｙ ｉｍｐｒｏｖｅｄ ｔｈｅ ｃｏｎｖｅｒｓｉｏｎ ｂｕｌｂ
ｓｕｇａｒ ｔｏ ｓｔａｒｃｈ. Ｍｅａｎｗｈｉｌｅꎬ ｔｈｅ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｔａｒｃｈ
ｐｒｏｍｏｔｅｄ ｔｈｅ ｂｕｌｂｓ ｅｎｌａｒｇｅｍｅｎｔ. Ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ
ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｉｍｉｌａｒ ｔｏ ｔｈｉｓꎬ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｓｈｏｏｔｓ ｓｔａｇｅ ｏｆ Ｓｔｅｐ １
ｗａｓ ｎｏｔ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｗｉｔｈ ｓｔａｒｃｈ ｇｒａｉｎｓꎬ ｂｕｌｂｌｅｔ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ
ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ ｓｔａｇｅｓ ｏｆ Ｓｔｅｐ ２－３ꎬ ａ ｇｒｅａｔ ａｍｏｕｎｔ
ｏｆ ｓｔａｒｃｈ ｇｒａｉｎｓ ｈａｖｅ ｂｅｅｎ ｓｙｎｔｈｅｓｉｚｅｄ (Ｆｉｇ. ２: ａ－ｃ).
Ｓｔｕｄｉｅｓ ｓｈｏｗ ｔｈａｔ ｓｕｇａｒ ａｎｄ ｓｔａｒｃｈ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｓ ｐｌａｙ ａｎ
ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｏｌｅ ｉｎ ｔｈｅ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｍｏｒｐｈｏｇｅｎｅ￣
ｓｉｓ ｏｆ Ｌａｎｚｈｏｕ ｌｉｌｙ ｂｕｌｂｌｅｔ.
Ｔｈｅ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｍａｉｎ ｓｔｅｍ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ
ｏｆ ｂｕｌｂｌｅｔ ｇｒｏｗｔｈ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｈａｓ ｂｅｅｎ ａｎａｌｙｚｅｄ ｆｏｒ ｔｈｅ
ｆｉｒｓｔ ｔｉｍｅ. Ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｂｕｌｂｌｅｔ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ａｎｄ ｅｎｌａｒｇｅｍｅｎｔ
ｏｆ ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｐｒｏｃｅｓｓꎬ ｂｕｌｂ ｄｉａｍｅｔｅｒꎬ ｗｅｉｇｈｔ ａｎｄ
ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｓｃａｌｅｓ ｓｈｏｗｅｄ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎꎬ ａｎｄ
ｂｕｌｂｌｅｔ ｓｈｏｗｅｄ ｍａｉｎ ｓｔｅｍ ｐｕｍｐｅｄ ｇｒｏｗｔｈ ｗｈｅｎ ａ ｃｅｒ￣
ｔａｉｎ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｓｃａｌｅｓ (ｍｏｒｅ ｔｈａｎ ２６) ｈａｖｅ ｆｏｒｍｅｄ. Ｇａｏ
(１９８６) ｒｅｐｏｒｔｅｄ Ｌａｎｚｈｏｕ ｌｉｌｙ ｇｒｏｗｔｈ ｐｏｉｎｔ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ
ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｄｉｖｉｄｅｄ ｉｎｔｏ ｔｈｒｅｅ ｓｔａｇｅｓꎬ ｓｃａｌｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ
ｓｔａｇｅꎬ ａｐｉｃａｌ ｂｕｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｐｈａｓｅꎬ ａｎｄ ｆｌｏｗｅｒ ｂｕｄ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｓｔａｇｅ. Ｔｈｅ ｍａｉｎ ｓｔｅｍ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ
ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｇｒｏｗｔｈ ｐｏｉｎｔ ｏｆ ｂｕｌｂｌｅｔ ｂｅｇａｎ ｔｏ ｃｈａｎｇｅ
ｆｒｏｍ ｓｃａｌｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｔｏ ａｐｉｃａｌ ｂｕｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ.
Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ:
ＧＡＯ ＹＹꎬ ＺＨＡＮＧ ＪＤꎬ ＬＩＵ ＤＹꎬ １９８６. Ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｏｎ ｔｈｅ ｃｈａｒａｃ￣
ｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｌａｎｚｈｏｕ
ｌｉｌｙ [Ｊ]. Ｇａｎｓｕ Ａｇｒｉｃ Ｓｃｉ Ｔｅｃｈｎｏｌꎬ １０:２－５. [高彦仪ꎬ张金娣ꎬ
刘德义ꎬ １９８６. 兰州百合生长发育特性特征观察 [Ｊ]. 甘肃农
业科技ꎬ １０:２－５.]
ＨＡＮ ＨＬꎬ ＧＵＯ ＣＪꎬ ２００９. Ｔｈｅ ｔｉｓｓｕｅ ｃｕｌｔｕｒｅ ｍｅｔｈｏｄ ｏｆ Ｌａｎｚｈｏｕ
ｌｉｌｙ [Ｊ]. Ｊ Ｔｉａｎｊｉｎ Ｎｏｒｍ Ｕｎｉｖ: Ｎａｔ Ｓｃｉ Ｅｄꎬ ２９(３):６２－６５. [韩
华丽ꎬ 郭成金ꎬ ２００９. 兰州百合的组织培养 [Ｊ]. 天津师范大
学学报自然科学版ꎬ ２９(３):６２－６５.]
ＫＵＭＡＲ ＳꎬＫＡＳＨＹＡＰ Ｍꎬ ＳＨＡＲＭＡ ＤＲꎬ ２００５. Ｉｎ ｖｉｔｒｏ ｒｅｇｅｎｅｒａ￣
ｔｉｏｎ ａｎｄ ｂｕｌｂｌｅｔ ｇｒｏｗｔｈ ｆｒｏｍ ｌｉｌｙ ｂｕｌｂｓｃａｌｅ ｅｘｐｌａｎｔｓ ａｓ ａｆｆｅｃｔｅｄ
ｂｙ ｒｅｔａｒｄａｎｔｓꎬ ｓｕｃｒｏｓｅ ａｎｄ ｉｒｒａｄｉａｎｃｅ [Ｊ]. Ｂｉｏｌ Ｐｌａｎｔꎬ ４９(４):
６２９－６３２.
ＬＩＮ ＧＭꎬ ＬＩ ＸＱꎬ ＬＩ ＣＳꎬ ｅｔ ａｌꎬ ２００８. Ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ ｔｉｓｓｕｅ ｃｕｌｔｕｒｅ ａｎｄ
ｈｉｇｈ ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ ｐｒｏｐａｇａｔｉｏｎ ｏｆ Ｌｉｌｉｕｍ ｄａｖｉｄｉｉ ｖａｒ. ｕｎｉｃｏｌｏｒ
(Ｈｏｏｇ) Ｃｏｔｔｏｎ [Ｊ]. Ｊ Ａｇｒｉｃ Ｓｃｉ ＆ Ｔｅｃｈｎｏｌꎬ １０(２):１１０－１１３.
[林贵美ꎬ 李小泉ꎬ 李朝生ꎬ 等ꎬ ２００８. 兰州百合组织培养和
高频繁殖 [Ｊ]. 中国农业科技导报ꎬ １０(２):１１０－１１３.]
ＬＩＵ Ｆꎬ ２００７. Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｎ ｍｉｃｒｏｐｒｏｐａｇａｔｉｏｎ ｆｒｏｍ ｐｅｔａｌｓ ｏｆ Ｌａｎｚｈｏｕ
ｌｉｌｙ [Ｊ]. Ｎｏｒｔｈｅｒｎ Ｈｏｒｔｉｃꎬ ６:２１０－２１２. [刘芬ꎬ ２００７. 兰州百合
花瓣高频再生体系研究 [Ｊ]. 北方园艺ꎬ ６:２１０－２１２.]
ＬＩＵ ＸＨꎬ ＺＨＥＮＧ ＬＸꎬ ＺＨＥＮＧ ＬＭꎬ ｅｔ ａｌꎬ ２０１３. Ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ
ａｍｙｌｏｓｅ ａｎｄ ａｍｙｌｏｐｅｃｔｉｎ ｉｎ ｔｈｅ ｃｏｍｍｏｎｌｙ ｕｓｅｄ ｓｔａｒｃｈ ｍａｔｅｒｉａｌｓ
ｂｙ ｄｕａｌ￣ｗａｖｅｌｅｎｇｔｈ ｓｐｅｃｔｒｏｐｈｏｔｏｍｅｔｒｙ [ Ｊ]. Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ Ａｇｒｉｃ
Ｓｃｉꎬ ４０(１８): ９７－１００. [刘襄河ꎬ 郑丽璇ꎬ 郑丽勉ꎬ 等ꎬ ２０１３.
双波长法测定常用淀粉原料中直链淀粉、支链淀粉及总淀粉
含量 [Ｊ]. 广东农业科学ꎬ ４０(１８): ９７－１００.]
ＬＩＵ ＹＮꎬ ＨＵＡＮＧ ＨＹꎬ ＺＨＡＮＧ ＪＷꎬ ２０１０. Ｔｉｓｓｕｅ ｃｕｌｔｕｒｅ ｏｆ Ｌｉｌｉｕｍ
ｄａｖｉｄｉｉ ｖａｒ. ｗｉｌｌｍｏｔｔｉａｅ ｆｌａｋｅｓ ｉｎ Ｌａｎｚｈｏｕ [Ｊ]. Ｇｒａｓｓｌ Ｔｕｒｆꎬ ３０
(４): ２６－３０. [刘雅楠ꎬ 黄惠英ꎬ 张金文ꎬ ２０１０. 兰州百合鳞
片组织培养研究 [Ｊ]. 草原与草坪ꎬ ３０(４): ２６－３０.]
ＬＯＮＧ ＣＬꎬ ＣＨＥＮＧ ＺＹꎬ ＷＡＮＧ Ｌꎬ ｅｔ ａｌꎬ ２００４. Ｐｏｓｉｔｉｏｎ ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ
ｔｈｅ ｐｒｏｐａｇａｔｉｏｎ ｉｎ ｖｉｔｒｏ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｅｘｐｌａｎｔｓ ｆｒｏｍ Ｌｉｌｉｕｍ ｄａｖｉｄｉｉ
ｖａｒ. ｕｎｉｃｏｌｏｒ [Ｊ]. Ｙｕｎｎａｎ Ｐｌａｎｔ Ｒｅｓꎬ ２６(２): ２２１－２２５. [龙春
林ꎬ程治英ꎬ王俐ꎬ等ꎬ ２００４. 兰州百合器官离体培养外植体
位置效应观察 [Ｊ]. 云南植物研究ꎬ ２６(２): ２２１－２２５.]
ＮＨＵＴ ＤＴꎬ ２００３. Ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ ｏｆ ｉｎ ｖｉｔｒｏ ｄｉｒｅｃｔ ｍａｉｎ ｓｔｅｍ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ
ｏｆ Ｌｉｌｉｕｍ ｌｏｎｇｉｆｌｏｒｕｍ ｄｅｒｉｖｅｄ ｆｒｏｍ ｒｅｃｅｐｔａｃｌｅ ｃｕｌｔｕｒｅꎬ ａｎｄ ｒａｐｉｄ
ｐｒｏｐａｇａｔｉｏｎ ｂｙ ｕｓｉｎｇ ｉｎ ｖｉｔｒｏ ｓｔｅｍ ｎｏｄｅｓ [Ｊ]. Ｐｌａｎｔ Ｇｒｏｗｔｈ Ｒｅｇꎬ
４０(２): １７９－１８４.
ＲＩＣＥ ＲＤꎬ ＡＬＤＥＲＳＯＮ ＰＧꎬ ＷＲＩＧＨＴ ＮＡꎬ １９８３. Ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｂｕｌ￣
ｂｉｎｇ ｏｆ ｔｕｌｉｐ ｓｈｏｏｔｓ ｉｎ ｖｉｔｒｏ [Ｊ]. Ｓｃｉ Ｈｏｒｔｉｃꎬ ２０(４): ３７７－３９０.
ＳＵＮ ＨＭꎬ ＺＨＡＮＧ Ｔꎬ ＷＡＮＧ ＣＸꎬ ｅｔ ａｌꎬ ２００８. Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｌｉｌｙ ｂｕｌｂ
ｓｉｚｅ ｏｎ ｓｕｇａｒ ａｎｄ ｓｔａｒｃｈ ｃｏｎｔｅｎｔｓꎬ ａｍｙｌａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｄｕｒｉｎｇ ｂｕｌｂ
ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ [Ｊ]. Ｊ Ｓｈｅｎｙａｎｇ Ａｇｒｉｃ Ｕｎｉｖꎬ ３９(５):５４６ － ５５０.
[孙红梅ꎬ 张涛ꎬ 王春夏ꎬ 等ꎬ ２００８. 百合种球大小对不同发
育阶段鳞茎中糖和淀粉含量及淀粉酶活性的影响 [Ｊ]. 沈阳
农业大学学报ꎬ ３９(５):５４６－５５０.]
ＴＡＥＢ ＡＧꎬ ＡＬＤＥＲＳＯＮ ＰＧꎬ １９９０. Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｓｕ￣
ｃｒｏｓｅ ｏｎ ｂｕｌｂ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ａｎｄ ｏｎ ｔｈｅ ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅ ｓｔａｔｕｓ ｏｆ ｂｕｌ￣
ｂｉｎｇ ｓｈｏｏｔｓ ｏｆ ｔｕｌｉｐ ｉｎ ｖｉｔｒｏ [Ｊ]. Ｊ Ｈｏｒｔｉｃ Ｓｃｉꎬ ６５(２): １９３－１９７.
ＴＥＮＧ ＨＷꎬ ＳＯＮＧ ＨＨꎬ ２００５. Ｈｉｇｈ ｑｕａｌｉｔｙ ａｎｄ ｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ
ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｌａｎｚｈｏｕ ｌｉｌｙ [Ｊ]. Ｃｈｉｎ Ｖｅｇꎬ ６:４６－４７. [滕汉玮ꎬ
宋海慧ꎬ ２００５. 兰州百合优质高效栽培技术 [Ｊ]. 中国蔬菜ꎬ
６:４６－４７.]
ＶＡＲＳＨＮＥＹ Ａꎬ ＤＨＡＷＡＮ Ｖꎬ ＳＲＩＶＡＳＴＡＶＡ ＰＳꎬ ２０００. Ａ ｐｒｏｔｏ￣
ｃｏｌ ｆｏｒ ｉｎ ｖｉｔｒｏ ｍａｓｓ ｐｒｏｐａｇａｔｉｏｎ ｏｆ ａｓｉａｔｉｃ ｈｙｂｒｉｄｓ ｏｆ ｌｉｌｙ ｔｈｒｏｕｇｈ
ｌｉｑｕｉｄ ｓｔａｔｉｏｎａｒｙ ｃｕｌｔｕｒｅ [Ｊ]. Ｉｎ Ｖｉｔｒｏ Ｃｅｌｌ Ｄｅｖ Ｂｉｏｌ Ｐｌａｎｔꎬ ３６
(５): ３８３－３９１.
Ｗａｎｇ ＨＸꎬ ２０１０. Ｌａｎｚｈｏｕ ｌｉｌｙ ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ [ Ｊ]. Ｎｏｒｔｈ￣
ｗｅｓｔ Ｈｏｒｔｉｃꎬ ５:３０. [王惠霞ꎬ ２０１０. 兰州百合栽培技术 [Ｊ].
西北园艺ꎬ ５:３０.]
ＸＵ ＬＦꎬ ＭＡ ＦＷꎬ ＬＩＡＮＧ Ｄꎬ ２００９. Ｐｌａｎｔ ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｆｒｏｍ ｉｎ ｖｉｔｒｏ
ｃｕｌｔｕｒｅｄ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ Ｌａｎｚｈｏｕ ｌｉｌｙ ( Ｌｉｌｉｕｍ ｄａｖｉｄｉｉ ｖａｒ. ｕｎｉｃｏｌｏｒ)
[Ｊ]. Ｓｃｉ Ｈｏｒｔｉｃꎬ １１９(４): ４５８－４６１.
２０３ 广 西 植 物 ３６卷