全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2012, 48 (2): 189~196 189
收稿 2011-12-12　　修定 2012-01-21
资助 河北省自然科学基金项目(C2008000256)。
* 通讯作者(E-mail: zhanggang1210@126.com; Tel: 0312-
7528313)。
干旱对白皮松幼苗针叶生理特性的影响
王爱芳1, 张钢2,*, 郄亚旭3, 向地英2, 邸葆2, 陈宗培2
河北农业大学1林学院, 2园艺学院, 3现代科技学院, 河北保定071001
摘要: 试验目的是研究栽植前和栽植后干旱致使白皮松(Pinus bungeana Zucc.)针叶的生理特性的改变, 了解白皮松造林前
后能够适应的干旱范围, 为白皮松科学造林提供理论依据。试验中模拟白皮松容器苗造林前后可能遇到的干旱胁迫, 研究
栽植前容器苗分别为B1: 75%~80% (正常浇水)、B2: 55%~60% (轻度干旱)、B3: 35%~40% (严重干旱)和栽植后土壤相对
含水量分别为A1: 75%~80%、A2: 55%~60%、A3: 35%~40%、A4: 15%~20% (极严重干旱)对白皮松针叶的生理指标的影
响。结果表明: 栽植前白皮松容器苗经B3处理后, 针叶电解质渗透率增加, 叶绿素含量和PSII最大光化学效率(Fv/Fm)显著
降低, 表明针叶受到一定伤害。栽植后如果正常浇水, 这些影响将消除, 如果遭遇栽植后干旱, B3处理的受害程度不比B1
和B2处理深。栽植后白皮松经A3和A4处理4周后, 针叶的电解质渗透率增加, Fv/Fm降低, 表明白皮松针叶受到伤害。白皮
松容器苗造林在栽植前遭到适当干旱胁迫时不会影响造林后的表现。但应避免栽植后初期4周以上严重干旱胁迫。
关键词: 干旱胁迫; 白皮松; Fv/Fm; 电解质渗透率; 叶绿素含量
Effects of Drought on Physiological Characteristics of Needles of Pinus
bungeana Zucc Seedlings
WANG Ai-Fang1, ZHANG Gang2,*, QIE Ya-Xu3, XIANG Di-Ying2, DI Bao2, CHEN Zong-Pei2
1College of Forestry, 2College of Horticulture, 3Department of Modern Science & Technology, Agricultural University of Hebei,
Baoding, Hebei 071001, China
Abstract: The changes of physiological characteristics in needles of Pinus bungeana Zucc. under drought
stress before and after afforestation were studied, aiming to find what scope of drought the P. bungeana could
tolerate before and after planting and provide theoretical basis for planting of P. bungeana. The effects of pre-
planting [relative water content was B1: 75%-80% (normal irrigation), B2: 55%-60% (light drought), B3:
35%-40% (severe drought)] and postplanting [A1: 75%-80%, A2: 55%-60%, A3: 35%-40%, A4: 15%-20%
(damned drought)] drought on physiological parameters of needles of P. bungeana were investigated by simu-
lating the drought condition of P. bungeana container seedlings before and after afforestation. The results
showed that electrolyte leakage of needles increased, chlorophyll content and maximum photochemical effi-
ciency of photosystem II (Fv/Fm) of needles declined significantly under preplanting B3 treatment. These chang-
es suggested that needles were damaged to some extent. Such effects would be ignored if normal irrigation was
given after planting. However, if postplanting drought happened, injury degree of B3 treatment was not deeper
than that of B1 and B2. After 4 weeks A3 and A4 severe drought treatments, electrolyte leakage of needles in-
creased, and Fv/Fm of needles declined significantly, indicating that needles were injured. It is therefore suggest-
ed that preplanting drought of container seedlings would not affect the seedlings performance after planting,
and in the early phase after planting, more than 4 weeks long severe drought should be avoided.
Key words: drought stress; Pinus bungeana Zucc.; Fv/Fm; electrolyte leakage; chlorophyll content
白皮松特产中国, 是华北及其他适生地区城
市、庭园美化绿化的珍贵树种; 其抗旱能力强, 也是
山区或干旱地带绿化造林优良树种, 适宜采用3~4
年生容器苗造林。近年来, 由于容器苗造林能够提
高成活率, 延长栽植时间, 在我国得到广泛应用。
栽植前对针叶树裸根苗全株或根进行一定时
间的干旱处理, 根的电解质渗透率显著增加, 根水
分含量降低, 针叶水势降低, 造林后的成活率和高
生长降低(McKay和White 1997; McKay和Milner
2000; Brønnum 2005)。由于容器苗的根受到基质
植物生理学报190
的保护, 通常在干旱下较之于裸根苗不容易受到
伤害, 因此对针叶树容器苗的研究相对较少(Mena-
Petite等2004)。然而, 由于容器苗的根穴体积较小,
在不能及时栽植的情况下, 容器内基质的水分因
蒸发和枝叶的蒸腾作用而耗尽, 也会造成不同程
度的栽植前干旱, 从而影响造林后的表现。对挪
威云杉(Picea abies)的研究表明, 容器内土壤含水
量降到15%~20%时栽植, 造林后存活率降低、根
生长量降低、生长和木质部水势降低(Helenius等
2005a, b)。另外, 在干旱地区或山区栽植白皮松容
器苗, 通常灌溉条件较差, 栽植后初期如果久旱不
雨, 又不能及时浇水, 可能造成栽植后的干旱胁迫。
对杨树的研究表明, 严重春旱时在造林后15~20 d
进行第2次抗旱浇水能明显提高造林成活率(董茜
和刘春华2006)。因此, 研究造林后初期干旱胁迫
对白皮松的影响很有意义。在我国, 栽植前容器
苗干旱胁迫及造林后干旱胁迫对造林后影响的研
究尚未见报道。
干旱条件下植物体内水分亏缺, 正常的生理
过程受到干扰甚至受到伤害。研究表明: 处于水
分逆境中的植物有一个共同的特征就是膜系统破
坏, 膜脂相对透性增加, 离子大量外渗(杨鹏辉等
2003)。叶绿素是类囊体膜上色素蛋白复合体的重
要组分, 是重要的光合作用物质, 叶绿素减少是水
分胁迫抑制光合作用的因素之一。植物叶绿素荧
光信号能快速、灵敏地反映植物生理状态及其与
环境的关系, 是一种理想的光系统探针, 可直接或
间接体现光合作用过程。
本试验对白皮松进行栽植前和栽植后干旱处
理, 测定针叶的电解质渗透率, 叶绿素含量和叶绿
素荧光, 了解栽植前后干旱致使白皮松针叶的生
理特性的改变, 旨在了解白皮松造林前后能够适
应的干旱范围, 为白皮松科学造林提供理论依据。
材料与方法
1 试验材料与处理
2008年3月25日, 供试材料4年生白皮松(Pinus
bungeana Zucc.)裸根苗(山西种源37°05′N, 111°45′E)
1 000株, 取自北京十三陵苗圃(40°13′N, 116°13′E),
移植河北农业大学标本园(38°50΄N, 115°26΄E)。苗
木栽植于18 cm×18 cm的营养钵中, 置于塑料大棚
内缓苗一个月, 缓苗期间正常管理。
干旱处理包括栽植前和栽植后干旱胁迫。5
月5日浇水, 使所有容器苗土壤相对含水量为75%~
80%, 然后将白皮松容器苗分为3部分进行栽植前
干旱胁迫处理: 第一部分为B1处理(正常浇水), 土
壤相对含水量保持为75%~80%; 第二部分为B2处
理(轻度干旱), 土壤相对含水量为55%~60%; 第三
部分为B3处理(严重干旱) , 土壤相对含水量为
35%~40%。5月14日(处理10 d后), 每个处理随机
取8株白皮松苗, 测定栽植前干旱胁迫处理后各项
指标。
同日移植白皮松容器苗, 共720株, 每株栽植
于25 cm×25 cm底部有孔的圆桶中。试验设计为裂
区设计, 分为4个小区(1个小区为1个处理), 4个区
组(4个重复), 分别编号为A1、A2、A3、A4, 其土
壤相对含水量分别为A1: 75%~80%、A2: 55%~
60%、A3: 35%~40%和A4: 15%~20%。每个小区
内分为3个副区, 栽植前干旱胁迫处理过的苗木
(B1, B2, B3)随机栽植在每个小区内。试验用土为
河北农业大学标本园表层20 cm的园土和细沙以
2:1混匀, 容器中土壤的田间持水量为22.61%, 容重
为1.24 g·cm-3。移植后的控水处理共持续5周, 每隔
1周取样一次, 进行指标测定。取样日期分别为5
月31日、6月8日、6月15日、6月22日和6月29日。
每天下午6:00点用土壤水分速测仪(TDR100,
美国)测定土壤体积含水量, 待土壤水分自然耗至
A1、A2、A3和A4的范围后开始干旱胁迫处理。
以后每天根据所测的土壤田间持水量换算得到相
对含水量, 根据缺水量补水, 使其保持在设定的相
对含水量范围。
2 指标测定
2.1 最大光化学效率(Fv/Fm)的测定
上午8:00~9:00从每个处理随机选取8株白皮
松苗, 带回实验室进行各种指标的测定。从每株
苗中部随机摘取5枚针叶, 共40枚针叶。每5枚针
叶用胶条粘上, 使中间没有空隙, 作为一个样本。
暗适应20 min后用便携式荧光仪(Handy PEA, Han-
satech公司, 英国)测定样本的基本荧光值Fo和最大
荧光值Fm (经0.8 s 3 000 µmol·m
-2·s-1饱和光脉冲激
发后的最大荧光值) (Zhang等2003)。光系统II的最
大光化学效率用Fv/Fm来确定(参数Fv=Fm-Fo)。
王爱芳等: 干旱对白皮松幼苗针叶生理特性的影响 191
2.2 电解质渗透率的测定
采用电导法(Ryyppö等1998), 以相对电导率表
示膜透性大小。在枝的中部随机取32枚针叶(每株
苗从枝中部取4枚)。从针叶中部切10 mm, 每个试
管放8段, 4个重复。切好的样本分别放入盛有去离
子水的培养皿中清洗, 再置于盛有13 mL去离子水
的试管中。用蜡膜封口, 标号。封口后, 放入摇床
中摇24 h后用数字电导仪(DDSL-308, 上海京科雷
磁)测定初电导值(C1); 然后将试管置于沸水中煮
沸20 min, 组织死亡再放入摇床中摇24 h, 待电解
质释放完全后, 测定其终电导值(C2)。每次测定时,
用去离水作对照, 测定空白电导值。计算相对电
导率(REL)的公式为REL (%)=(C1-C空白1)/(C2-C空白2)×
100。
2.3 叶绿素含量的测定
采用乙醇+丙酮浸提法(张宪政1994)。每个处
理取8株苗, 用去离子水洗净后, 称取新鲜针叶碎
末0.2 g, 共8个重复。放入洁净胶卷盒中, 标号。分
别加入10 mL无水乙醇和10 mL丙酮, 混匀后避光
保存24 h, 待组织颜色变白后, 将提取液在645、
652和663 nm下比色, 计算叶绿素a、叶绿素b、叶
绿素总量和叶绿素a/b值。
3 统计分析
栽植前不同干旱处理下生理指标的差异显著
性利用SPSS 11.0中的One-way ANOVA法进行分
析。栽植后干旱处理阶段, 每个取样时间A处理之
间的差异、B处理之间的差异以及A和B交互效应
的影响采用General Linear Model-General Factorial
ANOVA (SPSS 11.0)进行分析。多重比较采用Dun-
can法。
实验结果
1 栽植前干旱胁迫对白皮松针叶电解质渗透率的
影响
栽植前短期干旱胁迫, 白皮松针叶在正常浇
水和轻度干旱胁迫下, 相对电导率较低, 二者没有
显著差异, 严重干旱胁迫B3使针叶的相对电导率
增加1倍以上(P<0.05) (图1)。
2 栽植前干旱胁迫对白皮松针叶叶绿素含量和最
大光化学效率(Fv/Fm)的影响
在栽植前, 白皮松容器苗土壤相对含水量(RWC)
为B2时, 针叶的叶绿素总量, 叶绿素a和叶绿素b的
含量较高, RWC分别为B1和B3时, 都显著降低, 均
表现为B2>B3>B1 (P<0.05) (图2)。B2处理叶绿素
a/b值显著低于其他两个处理(P<0.05) (图2)。
图1 栽植前干旱胁迫对白皮松苗针叶电解质渗透率的影响
Fig.1 The effect of drought on electrolyte leakage in needles
of P. bungeana seedlings during preplanting period
土壤相对含水量为B1: 75%~80% (正常浇水), B2: 55%~60%
(轻度干旱), B3: 35%~40% (严重干旱); 下图同此。
白皮松针叶在B1和B2处理时, Fv/Fm值差异不
显著, 而严重干旱胁迫B3时, Fv/Fm值下降13% (P<
0.05) (图3)。
3 栽植后干旱胁迫对白皮松针叶电解质渗透率的
影响
从图4可以看出, A1的针叶相对电导率比较低
和稳定, 其中栽植前干旱处理B1的相对电导率在
处理后期高于B2和B3。在处理的最后, B1相对电
导率达到54%, 高出其他时期的1倍。这可能因为
白皮松不耐水湿, B1的土壤相对含水量可能不是
图2 栽植前干旱胁迫对白皮松苗针叶叶绿素含量的影响
Fig.2 The effect of drought on chlorophyll content in needles
of P. bungeana seedlings during preplanting period
植物生理学报192
白皮松生长的最适环境。A2、A3和A4随处理时
间延长, 针叶相对电导率在第2周取样时略有降低,
第3周取样开始升高, 第4周A3处理的B1、B2和B3
的相对电导率分别是第3周的3倍、2倍和3.8倍; A4
处理的B1、B2、B3分别提高4.2、1.5、1.9倍。
A2中, B2和B3分别提高2.3倍和1.9倍, A2中B1有所
不同。处理5周后, 针叶相对电导率回落, 但是仍
然高于前3个时期。A处理之间在每个处理时期都
有显著差异(第2周取样P<0.05, 其他时期P<0.001);
B处理效应在第1周取样时, 差异不显著, 其他时期
差异显著; A和B交互效应差异显著(表1)。
4 栽植后干旱胁迫对叶绿素含量的影响
栽植后干旱处理初期, 叶绿素含量较高, 干旱
处理第2周叶绿素含量降低, 随后, A1和A2在处理
后第3周叶绿素含量增加; A3和A4处理从第4周后
增加。同一时期, 不同A处理之间差异极显著(P<
0.001)。其中, 栽植后干旱处理1周, A1叶绿素含量
最低, 与A4差异不显著, 显著低于A2和A3。在处
理的第4周和第5周, 各处理的叶绿素含量变化不
大, A4显著高于其他处理。B处理效应在第1和3周
差异不显著, 其他时期差异极显著(P<0.001) (图5、
表1)。叶绿素a/b在每个时期不同A处理之间差异
显著, 各处理随时间延长, a/b值有变化, 第2周和第
3周a/b值较高, 第4周a/b值降低。B处理效应在第1
周和最后1周取样时无显著差异, 其他时期差异显
著(第3周P<0.05, 其他时期P<0.001) (图6、表1)。
5 栽植后干旱胁迫对白皮松针叶最大光化学效率
(Fv/Fm)的影响
图7表明, 在栽植后干旱A1处理下, 栽植前干
图3 栽植前干旱胁迫对白皮松苗针叶
叶绿素荧光Fv/Fm的影响
Fig.3 The effect of drought on chlorophyll fluorescence Fv/Fm
in needles of P. bungeana seedlings during preplanting period
图4 栽植后不同土壤水分条件下白皮松苗针叶
电解质渗透率的变化趋势
Fig.4 Change of electrolyte leakage in needles of P. bungeana
seedlings under different soil water condition after postplanting
土壤相对含水量为A1: 75%~80% (正常浇水), A2: 55%~60%
(轻度干旱), A3: 35%~40% (严重干旱), A4: 15%~20% (极严重干
旱); 下图同此。
王爱芳等: 干旱对白皮松幼苗针叶生理特性的影响 193
表1 不同干旱胁迫处理不同抽样时间针叶生理指标的裂区方差分析
Table 1 Summary of split-plot analysis of variance in the physiological parameters of needles in different drought treatments and
different sampling times
处理时间/周 试验因素 相对电导率/% 叶绿素含量/mg·g-1 叶绿素a/b Fv/Fm
1 A *** *** *** ***
B ns ns ns ns
A-B ** *** *** ***
2 A * *** *** ns
B ** *** *** ns
A-B *** *** *** ns
3 A *** *** *** ***
B *** ns * ns
A-B *** ns * ***
4 A *** *** *** ***
B *** *** *** ***
A-B *** *** *** ***
5 A *** *** *** ***
B *** *** ns ***
A-B *** *** *** ***
　　差异显著性: ***=P<0.001; **=P<0.01; *=P<0.05; ns=无差异。A: 栽植后; B: 栽植前; A-B: 栽植前、后交互作用。
图5 栽植后不同土壤水分条件下白皮松苗针叶叶绿素含量的变化趋势
Fig.5 Change of chlorophyll content in needles of P. bungeana seedlings under different soil water condition after postplanting
植物生理学报194
图7 栽植后不同土壤水分条件下白皮松苗针叶
Fv/Fm的变化趋势
Fig.7 Change of Fv/Fm in needles of P. bungeana seedlings
under different soil water condition after postplanting
图6 栽植后不同土壤水分条件下白皮松苗针叶
叶绿素a/b的变化趋势
Fig.6 Change of chlorophyll a/b in needles of P. bungeana
seedlings under different soil water condition after postplanting
王爱芳等: 干旱对白皮松幼苗针叶生理特性的影响 195
旱B2和B3的Fv/Fm波动不大(分别为0.67~0.82和
0.64~0.81), 而B1的Fv/Fm从第3周取样开始降低明
显(0.77~0.50)。A2处理下, 栽植前干旱B3的Fv/Fm
变化不大(0.65~0.81), B1和B2的Fv/Fm在第3周取样
时降低明显(分别为0.32、0.41), B1在第5周取样时
显著降低(0.44)。A3和A4处理下, 前3周Fv/Fm较高,
从第4周开始, A3处理的B2和A4处理的B1、B2、
B3都开始显著降低, 分别降低39%、44%、47%、
37%, 第5周继续分别降低13%、16%、49%、10%。
另外, A4处理1周时, B1的Fv/Fm显著低于B2和B3
(P<0.05), 处理第2周, B1、B2、B3处理针叶的Fv/
Fm值回升, 并在第3周保持基本不变。然而经过4
周的严重干旱胁迫, 3个栽植前干旱处理针叶的Fv/
Fm都显著降低, 并且在第5周继续降低, 表明此时
针叶的光合活性受到了显著的影响。栽植后干旱
处理的第2周, A处理之间没有差异, 其他的每个时
期, A处理效应存在极显著差异(P<0.001)。栽植后
干旱处理的前3周, B处理效应没有表现出差异, 但
是处理后4周和5周, B效应有显著差异。A和B交
互影响除了第2周取样, 其他时期差异显著(表1)。
讨　　论
1 栽植前干旱对白皮松容器苗的影响
栽植前白皮松容器苗土壤相对含水量下降到
35%~40% (B3)时, 针叶的电解质渗透率显著增加,
Fv/Fm显著降低。电解质渗透率的增加反映了在严
重干旱胁迫下, 针叶的细胞膜受到一定伤害。Fv/
Fm降低, 说明在短期的严重干旱胁迫下光合系统II
的最大光合效率受到了影响。大量研究表明, 干
旱胁迫通过抑制叶绿素合成并加速其分解, 导致
叶绿素含量下降(哈申格日乐等2006; Wu等2008)。
然而, 本研究轻度干旱胁迫(B2)下白皮松针叶叶绿
素含量比正常浇水(B1)和严重干旱胁迫(B3)的高,
与对云杉(Picea mongolica)的研究结果一致(杨燕
等2005)。B1叶绿素含量降低可能与白皮松不耐
水湿有关, 在水分过量时, 由于幼苗根系产生大量
的乙醇, 乙烯等, 使细胞分裂素降低, 从而导致叶
绿素含量减少(Chen等2002)。而B3叶绿素含量降
低可能是严重干旱抑制其合成。
2 栽植后干旱对白皮松幼苗生理特性的影响
栽植后干旱处理初期, 叶绿素含量较高, 干旱
处理第2周降低, 后期叶绿素含量又增加。这与对
银中杨(Populus alba×P. berolinensis) (王晶英等
2006)的研究结果相似。据报道, 随干旱胁迫程度
增强, 白刺花(Sophora davidii) (李芳兰等2009)、黄
连木(Pistacia chinensis) (李在军等2006)、橡树
(Quercus pubescens) (Gallé等2007)和黄栌(Cotinus
coggygria) (孔艳菊等2006)幼苗以及白刺花、刺旋
花(Convolvulus tragacanthoides)、马鞍羊蹄甲
(Bauhinia faberi var. microphylla)和铁杆蒿(Artemi-
sia gmelinii)四种灌木(黎燕琼等2007)的叶片叶绿
素含量增加。干旱胁迫下植物通过提高叶绿素含
量, 保证对光能的充分利用, 提高转化率以保证碳
同化, 增强体内的代谢活动, 这种生理反应是树种
抗旱能力的表现(王金锡和许金铎1995)。因此, 栽
植后干旱胁迫后期叶绿素含量的增加被认为是白
皮松作为抗旱树种遇到严重干旱时的适应性反
应。相反, 叶绿素a/b值前期较高, 后期降低, 表明
此时叶片中光捕获复合体(LHC)受到了损伤(Jeon
等2006; 李芳兰等2009)。
A1中B1处理的Fv/Fm显著低于B2和B3 (P<
0.05), 可能和白皮松不耐水湿有关。而A2中, B1和
B2的Fv/Fm在干旱胁迫下呈降低-升高-降低趋势,
这可能因为栽植前正常浇水的白皮松在栽植后遭
遇严重水分胁迫不能及时反应造成的, 经过一周
的适应, PSII反应中心开放增加, 减少了光抑制, 而
后期随干旱胁迫加剧, 光抑制增大, 针叶的光合活
性受到影响(王良桂等2008)。
3 栽植前干旱对造林后的影响
在栽植后干旱处理的前期, 有些生理指标与
栽植前干旱处理B效应差异不显著, 但是在处理4
周后, 各指标B效应差异显著, 表明栽植前干旱程
度影响栽植后白皮松苗的表现(表1)。栽植前严重
干旱胁迫(B3)在栽植后正常浇水的情况下, 栽植前
干旱胁迫的影响消失。这表明栽植前干旱B3处理
对栽植后白皮松的生理特性没有明显的不良影响,
相反可能是一种对栽植后干旱胁迫的抗旱锻炼。
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