全 文 ：植物生理学通讯 第 46 卷 第 8 期, 2010 年 8 月 837
收稿 2010-04-22 修定 　2010-06-06
资助 甘肃省庆阳市科技支撑计划项目(G K09 8-1 -34 )。
* 通讯作者(E-mail: liujx1964@163.com; Tel: 0934-8652576)。
硝酸镧提高黑麦草种子活力和幼苗生物量的生理效应
刘建新 *, 王鑫, 李东波
陇东学院生命科学系, 甘肃庆阳 745000
提要: 研究了不同浓度硝酸镧对黑麦草种子萌发和幼苗生长的影响及其生理生化变化。结果表明, 低浓度硝酸镧(10~50 mg·L-1)
处理能够提高黑麦草种子的活力和萌发种子的淀粉酶、蛋白酶和脂肪酶活性及 IAA、GA和CTK含量; 促进幼苗光合速率
提高和干物质积累, 这可能与硝酸镧提高幼苗叶片叶绿素含量和叶绿体希尔反应活力, 促进光合电子传递和磷酸化反应及
激活Rubisco羧化活性、PEP羧化酶活性有密切关系, 其中以30 mg·L-1浓度处理的效果最佳; 高浓度硝酸镧(70~100 mg·L-1)
处理则降低种子活力和抑制幼苗生长。而10~100 mg·L-1硝酸镧对种子的萌发率、ABA含量和Rubisco的加氧活性影响不
大。由此可见, 低浓度硝酸镧可通过参与萌发和光合过程的调控提高黑麦草种子的活力, 促进幼苗生长。
关键词: 硝酸镧; 黑麦草; 种子活力; 生物量; 生理效应
Physiological Effects of La(NO3)3 on Increasing Seed Vigor and Seedling Bio-
mass of Ryegrass
LIU Jian-Xin*, WANG Xin, LI Dong-Bo
Department of Life Sciences, Longdong University, Qingyang, Gansu 745000, China
Abstract: Effects of La(NO3)3 on seed germination and seedling growth of ryegrass and it’s physiological and
biochemical changes were studied. The results showed that 10–50 mg·L-1 La(NO3)3 could increase seed vigor
and activities of amylase, proteinase and lipase, and contents of auxins (IAA), gibberellins (GA) and cytokinin
(CTK) during seed germination. The growth and photosynthetic rate of seedlings in Hoagland solution with
La(NO3)3 cultured were promoted, which were closely related to the increases of chlorophyll content, Hill
activities, chloroplast electron transport rates, photophosphorylation levels and the activities of Rubisco car-
boxylase and PEPCase in seedling leaves. The optimal concentration of La(NO3)3 was 30 mg·L-1, but inhibition
when the concentration of La(NO3)3 were 70–100 mg·L-1. However, 10 to 100 mg·L-1 La(NO3)3 had little effects
on the germination rate, abscisic acid (ABA) content and Rubisco oxygenase activity. It was concluded that the
suitable concentration La(NO3)3 could increase seed vigor and seedling biomass of ryegrass via regulating and
controlling germination and photosynthetic physiological metabolism.
Key words: La(NO3)3; ryegrass; seed vigor; biomass; physiological effect
镧(La)是 17 种稀土元素中最活泼的一种。诸
多研究已证明, 适宜浓度的La元素及其化合物能够
有效地促进农作物种子的发芽和幼苗生长, 具有显
著的增产效应(胡勤海和叶兆杰 1996)。但促进种
子萌发和幼苗生长的生理作用机制目前仍不十分明
确。一些研究认为与La影响激素平衡及相关酶活
性有关。如硝酸镧处理小麦苗后植株体内生长
素、赤霉素、细胞分裂素等激素含量增加(沈博
礼和张丽静 1994), 氯化镧对外源生长素的吸收和
极性运输及生长素诱导的导管分化和形成具有促进
效应(Migliaccio 和 Galston 1989; 李焕秀和 Battey
1996)。侯彩霞等(1997)认为, 镧对小麦幼苗过氧
化物酶同工酶及参与生长素代谢酶活性的抑制是促
进植株生长的重要原因。另一些研究认为, La 刺
激植物生长与对光合作用的调节密不可分。比如
La3+能够增加菠菜叶绿素的含量, 提高PS II电子传
递的效率和光合磷酸化水平(洪法水等 2001; 潘登
奎等 2003), 认为镧对光合代谢的促进作用主要是
由于PS II蛋白复合体活性加强和电子传递速率加
快带动了整个光能转换和光化学反应所致, 对光合
磷酸化偶联机构和光合膜影响不大(沈博礼和戴新
宾 1994)。镧对烟草光合碳同化关键酶 1,5-二磷酸
核酮糖羧化酶还表现为低浓度活化高浓度抑制的效
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应(陈为钧等 2000)。然而, 已有的研究主要是以农
作物为对象, 且缺乏系统性, 对牧草调控作用的研
究鲜见报道。黑麦草是栽培面积最大的禾本科优
质牧草, 研究硝酸镧对其种子萌发和幼苗生长的影
响及其生理生化效应, 可为揭示La调控植物代谢的
机制和稀土在牧草上的应用提供依据。
材料与方法
作种子萌发试验时, 黑麦草(Lolium perenne L.)
品种 ‘Caddieshack’ 的种子(购自甘肃草种公司)经
0.1% NaClO 消毒后用蒸馏水多次冲洗, 然后摆放
在垫有滤纸的培养皿(12 cm)中, 每皿 100 粒, 分别
加入 5.0 mL 浓度分别为 0 (对照)、10、20、30、
50、70 和 100 mg·L-1 的硝酸镧[La(NO3)3]溶液, 置
于温度为25 ℃的培养箱中培养, 光强150 μmol·m-2·
s-1, 光周期 14 h/10 h (光 / 暗), 重复 6 次。每 24 h
记录种子发芽数, 7 d后将幼苗烘干称重, 并统计发
芽率、计算发芽指数和活力指数 ( 洪法水等
1999)。当培养至 72 h 时, 分别取萌发种子 10.0、
5.0 和 0.8 g 按《现代植物生理学实验指南》 (中国
科学院上海植物生理研究所和上海市植物生理学会
1999)的方法提取和测定 α- 淀粉酶、脂肪酶和蛋
白酶活性; 取液氮速冻-80 ℃低温保存的萌发种子
1.00 g按童建华等(2009)的方法提取和纯化生长素
(IAA)、赤霉素(GA)、细胞分裂素(CTK)和脱落酸
(ABA), 用岛津高效液相色谱仪 LC-10AVP Plus 测
定其含量。
作幼苗培养试验时, 黑麦草种子消毒后播于装
有石英砂的瓷盘中, 置培养箱内 25 ℃培养, 光强
150 μmol·m-2·s-1, 光周期为 14 h/10 h (光 / 暗)。当
苗长至二叶一心时移栽至盛有 Hoagland营养液的
塑料桶(17 cm×15 cm)中在玻璃温室内培养 7 d, 然
后在分别含有 0 (对照)、10、20、30、50、70 和
100 mg·L-1硝酸镧的Hoagland营养液(因La与溶液
中的 P 易发生沉淀, 所以营养液中不加 P 元素, 而
每天用 1 mmol·L-1 磷酸钠缓冲液进行喷施幼苗一
次)中培养, 每桶 50 株, 昼 / 夜温度为(28±5) ℃/
(16±5) ℃, 自然光照, 每隔 3 d 换 1 次营养液, 6 次
重复。硝酸镧处理 14 d 后用 LI-6400 便携式光合
系统测定幼苗倒数第 2 和第 3 片叶在光强 8 0 0
μmol·m-2·s-1、叶温 25 ℃条件下的净光合速率(Pn),
随机取 30 株幼苗洗净烘干后称量干重。按《现
代植物生理学实验指南》 (中国科学院上海植物生
理研究所和上海市植物生理学会1999)的方法测定
如下指标: (1)取 0.5 g叶片用 80% 丙酮浸提比色法
测定叶绿素含量; (2)取 20.0 g 叶片提取叶绿体(陈
为钧等 2001), 用分光光度法测定希尔(Hill)反应活
力, Hill 反应液内含 50 mmol·L-1 Tris-HCl (pH 7.6)、
5 mmol·L-1 MgCl2、2 mmol·L-1 K3Fe(CN)6、10
mmol·L-1 NaCl和 30 μg·mL-1叶绿素; (3)在Hill反应
液中分别加入2 mmol·L-1 ADP和8 mmol·L-1 Na2HPO4
偶联剂、4 mmol·L-1 NH4Cl解偶联剂进行偶联和解
偶联电子传递速率测定; (4)在含有30 μg·mL-1叶绿
素的反应体系中分别加入 1 mmol·L-1 K3Fe(CN)6 和
0.05 mmol·L-1吩嗪二甲酯硫酸盐(PMS)测定非环式
和环式光合磷酸化; (5)含20 μg·mL-1叶绿素的反应
液37 ℃保温2 min后中止反应, 离心, 取上清液, 用
硫酸钼酸铵 - 硫酸亚铁比色法测定叶绿体 Mg2+-
ATP 酶活性; (6)取 5.0 g叶片提取和纯化二磷酸核
酮糖羧化酶 / 加氧酶(Rubisco), 分别用偶联酶法和
氧电极法测定Rubisco的羧化和加氧活性; (7)取叶
片按 1:4 (W/V)加缓冲液提取磷酸烯醇式丙酮酸羧
化酶(PEPC), 采用苹果酸脱氢酶偶联比色法测定其
活性, PEPC酶以OD340值下降0.01为一个酶活力单
位(U)。蛋白质测定按 Brodford (1976)的方法, 以
牛血清蛋白作标准曲线。所有数据用 SSR 法检验
差异显著性。
实验结果
1 硝酸镧对黑麦草种子活力的影响
表1显示, 不同浓度La(NO3)3对黑麦草种子的
发芽率无明显影响。10~50 mg·L-1 La(NO3)3 不同
程度提高了发芽指数、幼苗干重和活力指数, 其中
以 30 mg·L-1 处理的效果最佳, 当浓度达到 70 mg·L-1
后, La(NO3)3显著降低发芽指数、幼苗干重和活力
指数。
2 硝酸镧对黑麦草萌发种子水解酶活性的影响
与对照相比, 10~50 mg·L-1 La(NO3)3 处理显著
提高了黑麦草萌发种子的 α- 淀粉酶、蛋白酶和脂
肪酶活性, 其中30 mg·L-1浓度处理的3种酶活性增
加最显著。当处理浓度达到 70 mg·L-1 后, α- 淀粉
酶、蛋白酶和脂肪酶活性均明显受抑(图 1)。
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3 硝酸镧对黑麦草种子萌发期间激素含量的影响
由表 2 可见, 10~50 mg·L-1 La(NO3)3 处理不同
程度提高了黑麦草萌发种子中 IAA、GA和CTK的
含量, 其中 30 mg·L- 1 浓度处理的作用最明显,
70~100 mg·L-1 浓度处理的 IAA、GA 和 CTK 含量
则显著低于对照。10~100 mg·L-1 La(NO3)3 处理对
ABA 含量无明显影响。
4 硝酸镧对黑麦草植株生长、叶片叶绿素含量和
光合速率的影响
与对照相比, 10~50 mg·L-1 La(NO3)3 不同程度
促进了营养液栽培条件下幼苗干物质的积累和叶片
叶绿素 a、叶绿素总量及光合速率的提高。其中,
表 1 硝酸镧对黑麦草种子活力的影响
Table 1 Effects of La(NO3)3 on seed vigor of ryegrass
La(NO3)3 浓度 /mg·L-1 发芽率 /% 发芽指数 幼苗干重 /mg· 株 -1 活力指数
0 90.71±1.86a 51.83±3.06d 1.62±0.07c 83.96±8.80e
1 0 92.43±2.24a 63.44±2.88c 2.03±0.14b 128.78±9.67c
2 0 92.82±1.87a 70.36±2.04b 2.18±0.25a 153.38±12.04b
3 0 92.97±1.68a 86.82±4.55a 2.25±0.06a 195.35±12.37a
5 0 91.35±2.52a 60.24±5.28c 1.66±0.16c 100.00±14.21d
7 0 91.04±2.44a 43.26±3.49e 1.32±0.08d 57.10±8.94f
100 89.67±2.38a 40.01±4.75e 1.18±0.29e 47.21±11.37f
　　数据为平均值±标准误(n=6), 同列不同字母表示差异显著(P<0.05), 下表同。
图 1 硝酸镧对黑麦草萌发种子 α- 淀粉酶(A)、蛋白酶(B)和脂肪酶(C)活性的影响
Fig.1 Effects of La(NO3)3 on activities of α-amylase (A), proteinase (B) and lipase (C) in germinating seed of ryegrass
数据为平均值±标准误(n=6), 图中不同字母表示差异显著(P<0.05), 下图同。
表 2 硝酸镧对黑麦草萌发种子激素含量的影响
Table 2 Effects of La(NO3)3 on plant hormones contents of germinating seed of ryegrass
La(NO3)3 浓度 /mg·L-1 IAA 含量 /ng·g-1(FW) GA 含量 /ng·g-1(FW) CTK 含量 /ng·g-1(FW) ABA 含量 /ng·g-1(FW)
0 24.86±4.46d 168.12±13.18e 206.22±22.04d 7.56±1.25a
1 0 32.04±5.39c 285.61±12.44c 251.74±24.74c 7.92±1.72a
2 0 41.28±5.77b 346.52±16.56b 287.15±15.39b 8.32±1.24a
3 0 57.34±6.49a 481.63±18.78a 346.87±18.75a 9.14±1.88a
5 0 30.52±5.56c 235.49±21.16d 219.52±23.19d 7.78±1.61a
7 0 12.61±7.48e 129.86±17.94f 166.49±13.02e 7.42±1.94a
100 9.37±8.51e 102.31±13.05g 146.39±12.32e 7.40±1.58a
植物生理学通讯 第 46 卷 第 8 期, 2010 年 8 月840
20 和 30 mg·L-1 浓度处理的幼苗干重、叶绿素 a 和
叶绿素总量及光合速率与对照差异显著, 叶绿素 b
含量则变化不大, 70~100 mg·L-1 La(NO3)3处理的幼
苗干重、叶绿素含量和光合速率与对照相比呈不
同程度降低(表 3)。
5 硝酸镧对黑麦草叶绿体电子传递速率、光合磷
酸化和ATP酶活性的影响
叶绿体光合电子传递与磷酸化通过ATP酶相
偶联。从图 2 可见, 在 10~30 mg·L-1 范围内, 随着
La(NO3)3浓度的增加, 黑麦草叶绿体Hill反应活力、
偶联和解偶联电子传递速率、非环式和环式光合
磷酸化水平及 Mg2+-ATP 酶活性不断提高, 当浓度
增大到 50 mg·L-1 时开始迅速下降, 但仍高于对照;
当浓度为 70~100 mg·L-1 时, 叶绿体电子传递速率、
光合磷酸化水平及Mg2+-ATP酶活性均显著低于对
照。
图 2 硝酸镧对黑麦草叶绿体希尔反应(A)、偶联(B)和解偶联(C)电子传递及非环式(D)和环式(E)光合磷酸化、
Mg2+-ATP 酶活性(F)的影响
Fig.2 Effects of La(NO3)3 on Hill activity (A), coupled (B) and uncoupled (C) electron transport rates, non-cyclic (D) and
cyclic (E) photophosphorylation levels, and Mg2+-ATPase activity (F) in chloroplast of ryegrass seedlings
表 3 硝酸镧对黑麦草幼苗生物量、叶片叶绿素含量和光合速率的影响
Table 3 Effects of La(NO3)3 on biomass, leaf chlorophyll content and photosynthetic rate of ryegrass seedlings
La(NO3)3 浓度 / 单株干重 / 叶绿素 a 含量 / 叶绿素 b 含量 / 叶绿素(a+b)含量 / 光合速率 /
mg·L-1 mg· 株 -1 mg·g-1 (FW) mg·g-1 (FW) mg·g-1 (FW) μmol·m-2·s-1
0 12.36±1.45b 1.58±0.06bc 0.42±0.05ab 2.00±0.03b 5.83±0.09c
1 0 14.18±0.79b 1.63±0.08b 0.43±0.03ab 2.06±0.05b 5.92±1.02c
2 0 17.44±1.17a 1.83±0.04a 0.48±0.04a 2.31±0.04a 7.19±0.76b
3 0 19.32±0.58a 1.97±0.05a 0.51±0.04a 2.48±0.04a 8.55±0.83a
5 0 13.51±0.51b 1.60±0.08b 0.48±0.06a 2.08±0.02b 7.03±0.55b
7 0 8.62±0.84c 1.41±0.09cd 0.38±0.02b 1.79±0.04c 5.07±0.49cd
100 7.56±1.18c 1.32±0.05d 0.37±0.03b 1.69±0.07c 4.15±0.72d
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6 硝酸镧对黑麦草幼苗叶片Rubisco和PEPC酶活
性的影响
与对照相比, 10~50 mg·L-1 La(NO3)3对Rubisco
羧化活性和 PEPC 酶活性均有明显的促进作用,
70~100 mg·L-1 浓度时 2 种酶活力均显著受抑。而
Rubisco 加氧活性则对 La(NO3)3 不敏感, 10~100
mg·L-1浓度处理的加氧活性与对照相比无显著差异
(图 3 )。
图 3 硝酸镧对黑麦草叶片中 Rubisco 羧化(A)和加氧(B)活性及 PEPC 酶(C)活性的影响
Fig.3 Effects of La(NO3)3 on activities of carboxylase (A) and oxygenase (B) of Rubisco and PEPCase (C) in ryegrass leaves
讨　　论
研究表明, 稀土能够促进水稻、蔬菜和油料
等作物的种子萌发和幼苗生长(洪法水等 1999; 郑
素琴等 1993; 刘恩侠 1996)。然而, 对牧草种子萌
发和幼苗生长的效应鲜见报道。本研究表明 ,
10~100 mg·L-1 La(NO3)3 对黑麦草种子的萌发率影
响不大, 但 10~50 mg·L-1 浓度可提高种子的发芽指
数和活力指数, 其中 30 mg·L-1 浓度的效果最佳, 当
La(NO3)3 浓度>50 mg·L-1 时种子的活力则明显下
降。稀土元素促进植物种子萌发的生理机制目前
尚不完全清楚。本实验结果表明, 低浓度La(NO3)3
能够提高黑麦草萌发种子中 α- 淀粉酶、蛋白酶和
脂肪酶的活性以及 IAA、GA和CTK的含量, ABA
含量却变化不大, 这与沈博礼和张丽静(1994)以小
麦为材料的研究结果类似。通常认为, IAA、GA
和 CTK 能够解除种子的休眠, 促进种子萌发, 而
ABA 是种子萌发的抑制剂。由此说明, 通过激活
水解酶活性和调节激素平衡参与贮藏物质转化调控
是硝酸镧提高黑麦草种子活力的重要机制之一, 但
具体的调控途径有待深入研究。
稀土能够增强植物的光合作用, 促进植物生长
(胡勤海和叶兆杰 1 9 9 6 )。本研究进一步证实,
10~50 mg·L-1 La(NO3)3可提高黑麦草幼苗的光合速
率和干物质积累, 大于 50 mg·L-1 La(NO3)3 则对幼
苗的生长产生抑制作用, 其原因与低浓度硝酸镧提
高叶绿素含量而高浓度时降低叶绿素有密切关系
(表 3)。硝酸镧引起光合色素含量变化的原因可能
是低浓度La3+激活了叶绿素合成中的某些酶类(廖
铁军等1992)或直接参与形成了稀土叶绿素(洪法水
等 2001), 而高浓度 La3+ 可能抑制叶绿素合成过程
中相关酶的活性或激活叶绿素酶加速其分解所致。
植物光合效率与叶绿体电子传递和光合磷酸
化活性密切相关。有研究表明, 低浓度镧对植物光
合电子的传递和磷酸化具有促进效应, 如硝酸镧能
够提高小麦叶片的希尔反应活性(沈博礼和戴新宾
1994); 加快烟草光合电子传递与磷酸化反应(陈为
钧等2001); LaCl3能激活菠菜叶绿体偶联因子的活
性, 提高循环和非循环光合磷酸化水平(潘登奎等
2003)。本试验结果表明, 10~50 mg·L-1 La(NO3)3
可提高黑麦草叶绿体的Hill反应活力、偶联和解偶
联电子传递速率以及环式和非环式光合磷酸化水
平; 大于 50 mg·L-1 La(NO3)3 对叶绿体电子传递和
光合磷酸化具有明显的抑制效应, 光合电子传递和
磷酸化的趋势与光合速率的变化基本一致。光合
磷酸化与电子传递通过ATP酶相偶联, 光合磷酸化
活力还可能与叶绿体偶联因子活性有关(娄成后和
王学臣2001)。不同浓度La(NO3)3处理后黑麦草叶
绿体 ATP 酶活性与光合磷酸化水平呈现相同的变
化趋势(图 2)。由此表明, 硝酸镧对黑麦草光合强
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度的影响与其改变光合电子传递与磷酸化作用相偶
联而生成ATP的过程密切相关, 低浓度的硝酸镧可
通过加速光合电子传递, 激活偶联因子活性, 合成
更多的 ATP, 提高光合速率; 高浓度硝酸镧则会抑
制光合电子传递和 ATP 合成, 使光合速率下降。
但硝酸镧改变叶绿体电子传递和磷酸化反应的作用
机制还需要进一步探讨。
Rubisco 和 PEPC 酶是光合碳同化的关键酶,
其活性高低将直接影响植物净光合作用的效率。
低浓度 LaCl3 (<80 μmol·L-1)能够提高烟草体内
Rubisco 羧化反应的活性, 高浓度(>80 μmol·L-1)则
抑制其酶活性(陈为钧等 2000)。本研究结果显示,
10~50 mg·L-1 La(NO3)3能够提高黑麦草叶片Rubisco
的羧化活性和 PEPC酶活力, 70~100 mg·L-1 浓度对
2种酶活性产生明显地抑制作用, 而Rubisco的加氧
活性则对 La(NO3)3 不敏感。说明低浓度硝酸镧能
够提高黑麦草CO2的同化能力, 而对光呼吸的影响
不大。研究已证实, Rubisco 大亚基上 3 个氨基酸
残基(Lys201、Asp203 和 Glu204)的氧原子只有与
Mg2+结合构成活性中心后才具有催化能力(Andersson
1996)。La3+ 能与烟草 Rubisco 大亚基氨基酸残基
的氧原子键合(Chen等 2000), 并激活 Rubisco的羧
化活性(陈为钧等 2000)。据此推测, 低浓度硝酸镧
可能与 Rubisco 结合后激活了其羧化活性, 高浓度
La3+与Mg2+竞争占据Mg2+的作用位点, 多余的La3+
还可能与酶蛋白中其他的氧原子结合, 导致酶构象
发生改变, 最终导致酶活性下降。至于 La3+ 是否
进入 Rubisco 的活性中心, 目前还不清楚, 尚待进
一步研究。
参考文献
陈为钧, 顾月华, 王圣兵, 赵贵文(2000). 镧对烟草 RuBPCase 活
性影响的研究. 中国稀土学报, 18 (3): 258~261
陈为钧, 魏正贵, 陶冶, 顾月华, 赵贵文(2001). 镧对烟草叶绿体光
化学反应的影响. 作物学报, 27 (4): 506~510
洪法水, 方能虎, 赵贵文(1999). 镧提高水稻种子活力的生理生化
基础研究. 西北植物学报, 19 (4): 585~591
洪法水, 魏正贵, 赵贵文(2001). 镧元素与菠菜体内叶绿素的作用
关系. 中国科学(C 辑), 31 (5): 392~400
侯彩霞, 沈博礼, 刘戈, 申世坤(1997). 镧和铈对小麦幼苗过氧化
物酶和淀粉酶活性及其同工酶的影响. 稀土, 18 (2): 64~66
胡勤海, 叶兆杰(1996). 稀土元素的植物生理效应. 植物生理学通
讯, 32 (4): 296~300
李焕秀, Battey N (1996). TIBA、LaCl3、Verapamil 和 TFP 对
菜豆下胚轴生长素诱导的导管分化和形成的效应. 植物生理
学报, 22 (1): 33~39
廖铁军, 黄云, 苏彬彦(1992). 稀土对菠菜产量、品质的作用及
生理效应研究. 稀土, 13 (2): 62~64
刘恩侠(1996). 稀土对向日葵种子萌发与根系生长的影响. 稀土,
17 (3): 64~66
娄成后, 王学臣(2001). 作物产量形成的生理学基础——干旱胁
迫与光合作用. 北京: 中国农业出版社, 39~51
潘登奎, 王玉国, 张金桐(2003). LaCl3 和 PrCl3 对菠菜离体叶绿
体光合磷酸化作用的影响. 中国稀土学报, 21 (1): 77~80
沈博礼, 戴新宾(1994). 稀土对小麦叶绿体光化学反应的效应. 稀
土, 15 (2): 71~72
沈博礼, 张丽静(1994). 稀土元素对小麦幼苗体内激素含量的影
响. 植物生理学通讯, 30 (5): 351~352
童建华, 梁艳萍, 丁君辉, 田梅, 刘素纯(2009). 铅对水稻植物激素
含量的影响. 现代生物医学进展, 19 (11): 2102~2105
郑素琴, 彭涛, 张在德, 潘海春(1993). 稀土对几种蔬菜种子萌发
和根芽生长的影响. 稀土, 14 (3): 60~64
中国科学院上海植物生理研究所, 上海市植物生理学会(1999).
现代植物生理学实验指南. 北京: 科学出版社, 95~96; 104;
106~107; 108~109; 113~116; 120~121; 123~124; 149~150;
193~196
Andersson I (1996). Large structures at high resolution: the 1.6 Å
crystal structure of spinach ribulose-1,5-bisphosphate car-
boxylase/oxygenase complexd with 2-carboxyarabinitol
bisphosphate. J Mol Biol, 259: 160~174
Brodford MM (1976). A rapid and sensitive method for the
quantitation of microgram quantities of protein utilizing the
principle of protein-dye binding. Anal Boichem, 72: 248~254
Chen WJ, Gu YH, Zhao GW, Tao Y, Luo JP, Hu TD (2000). Effects
of rare earth ions on activity of RuBPcase in tobacco. Plant
Sci, 152: 145~151
Migliaccio F, Galston AW (1989). On the role of calcium in indole-
3-acetic acid movement and graviresponse in etiolated pea
epicotyls. Plant Growth Regul, 8: 335~347