全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2015, 51 (10): 1531~1537 doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2015.1003 1531
收稿 2015-07-01 修定 2015-08-29
资助 国家科技支撑计划课题(2009BADA7B05)、山东省自然
科学基金重点项目(ZR2014CZ002)、教育部博士点基金
优先发展领域(20123704130001)、山东省中青年科学家科
研奖励基金(BS2015SW027)和山东省高等学校科技计划
(J15LE08)。
* 通讯作者(E-mail: bswang@sdnu.edu.cn; Tel: 0531-86180197)。
在盐渍环境下, 盐生植物进化出一系列抗盐
机制来抵抗盐胁迫, 如将离子区域化到液泡中或
根茎结合部阻止离子向地上部运输, 或者通过泌
盐结构直接排出体外, 从而实现避免或降低各类
盐离子毒害的目的。在植物的抗盐机制中, 泌盐
盐生植物具有独特的泌盐结构——盐腺或盐囊泡,
将体内积累的过多盐分直接排出体外, 从而避免
盐胁迫。这种典型的泌盐结构也是泌盐盐生植物
与其他盐生植物以及所有非盐生植物最显著的结
构区别。近年来对泌盐盐生植物的研究逐渐增多,
集中于盐腺或盐囊泡的结构和泌盐机理方面, 已
对盐腺泌盐的生理及分子机理研究有了一定的进
展。本文就泌盐盐生植物盐腺的结构、盐腺分泌
的生理及分子机制方面研究进展进行了总结, 并
提出了该领域需要解决的问题, 以期使植物盐腺
的泌盐机理更深入一个层次。
1 泌盐盐生植物的分类
周三等(2001)综合了大量植物分类学家的观
点(Biebl和Kinzel 1965; Liphschitz和Waisel 1974),
统计到全世界的泌盐盐生植物有14科96属370种
左右, 主要分为两类: 向盐囊泡泌盐的泌盐盐生植
物和利用盐腺向外泌盐的泌盐盐生植物。其中盐
腺结构可以将泌盐盐生植物吸收到体内的过多富
集的离子直接排出体外, 在最大程度上避免了盐
对植物体的伤害, 同时也维持了离子平衡, 从而保
证新陈代谢的正常顺利进行。具有盐囊泡的植物
主要把盐离子区域化到盐囊泡中, 随着盐囊泡的
破裂把盐释放到体外(Ding等2010b)。
具有盐腺的被子植物, 主要见于12个科中, 具
体包括双子叶植物: 爵床科(Acanthaceae)、玄参科
(Scrophulariaceae)、马鞭草科(Avicenniaceae)、旋
植物盐腺泌盐研究进展
袁芳, 冷冰莹, 王宝山*
山东师范大学生命科学学院逆境植物重点实验室, 济南250014
摘要: 盐腺是泌盐盐生植物的重要表皮结构, 可将植物体内积累的过多离子直接排出体外而避免盐害。上个世纪90年代以
前主要从盐腺超微结构和生理学方面研究泌盐机理, 近期的研究发现了大量与盐腺泌盐相关的结构和控制泌盐的关键基
因, 揭示了盐腺泌盐的可能机制。本文重点论述近年来有关盐腺的结构、盐腺分泌的生理及分子机制方面的进展, 并对将
来盐腺泌盐研究的几个问题提出了看法。
关键词: 盐腺; 盐腺泌盐; 盐腺结构; 基因; 泌盐机理
Research Progress in Salt Secretion of Salt Glands in Plants
YUAN Fang, LENG Bing-Ying, WANG Bao-Shan*
Key Laboratory of Plant Stress Research, College of Life Sciences, Shandong Normal University, Jinan 250014, China
Abstract: Salt gland is an important epidermal structure of recreto-halophyte, which can directly exclude
excessive ions out of plants in order to avoid salt stress. Salt-tolerance mechanism was studied mainly from the
two aspects before 1990s: salt gland ultrastructure and physiology. Recent studies revealed the structures of salt
glands involved in salt secretion and the key genes participating in salt secretion. The mechanism of salt
secretion may be explained. In this review, we discussed the progress in the study of salt gland structure, and the
physiology and molecular mechanisms of salt secretion. Future prospects related to salt secretion are proposed.
Key words: salt gland; salt secretion of salt gland; salt gland structure; genes; salt secretion mechanism
综 述 Reviews
植物生理学报1532
花科(Conovolvulaceae)、瓣麟花科(Frankeniaceae)、
柽柳科(Tamaricaceae)、白花丹科(Plumbagenaceae)、
紫金牛科(Myrsinaceae)、报春花科(Primulaceae)、
红树科(Rhizophoraceae)、海桑科(Sonneratiaceae);
以及单子叶植物: 禾本科(Poaceae) (Flowers等2010;
周三等2001)。不同科的泌盐盐生植物的盐腺结构
差异较大, 如白花丹科补血草属(Limonium)植物的
盐腺具有16个细胞的结构(Yuan等2015; Ziegler和
Lüttge 1967), 而柽柳科植物的盐腺具有8个细胞结
构(Bosabalidis和Thomson 1984; Thomson和Platt-
Aloia 1985), 红树科泌盐盐生植物的盐腺则以多细
胞为主(Drennan等1987; Tan等2013), 禾本科植物
的盐腺属于双细胞结构(Semenova等2010)。
2 盐腺的结构和功能研究
2.1 盐腺的基本结构
国内外研究学者在20世纪90年代之前, 对于
盐腺的形态解剖结构的研究较多, 对盐腺的基本
结构已进行了大量的工作, 主要采用了传统的透
射电镜观察来进行(Bosabalidis和Thomson 1984;
Shimony和Fahn 1968; Wiehe和Breckle 1990)。根
据组成细胞数量的不同将盐腺分为双细胞盐腺和
多细胞盐腺。
双细胞盐腺主要存在于单子叶植物中, 以禾
本科植物为主, 根据盐腺是否下陷于表皮和有否
分泌功能, 将双细胞盐腺分为三大类(Semenova等
2010; 赵可夫等2013): (1)盐腺具有较强分泌功能
并下陷于表皮, 如大米草和盐草属植物的盐腺; (2)
盐腺具有很弱的分泌功能并凸出于表皮, 如格兰马
草属(Bouteloua)、黍属(Panicum)等; (3)盐腺的功能
和生长形态介于以上两类之间, 如弯穗草属(Dine-
bra)、龙爪茅属(Dactyloctenium)等(袁芳2014)。
大部分双子叶泌盐盐生植物具有多细胞盐腺,
尽管不同物种中多细胞盐腺的组成及结构不尽相
同, 但是普遍具有外覆角质层、胞间连丝密集、
线粒体发达、无叶绿体和中央大液泡的发育、富
含小囊泡等共同特点(Tan等2010, 2013; Thomson
和Platt-Aloia 1985; 丁烽2010; 王宝山2010)。
与单子叶禾本科泌盐盐生植物的研究相比,
目前对双子叶泌盐盐生植物的多细胞盐腺的结
构研究较多, 主要以柽柳属(Tamarix)和补血草属
(Limonium)的植物为代表, 从上世纪60年代开始就
对柽柳属盐腺进行了较详细研究(Shimony和Fahn
1968; Thomson和Liu 1967; Thomson和Platt-Aloia
1985), 其盐腺由8个细胞组成, 内层有2个收集细
胞, 具有大液泡, 外层6个分泌细胞, 具有浓缩的细
胞质, 分泌细胞和收集细胞之间存在大量的胞间
连丝, 分泌细胞中存在大量的线粒体和细胞壁的
突起, 而且腺体中存在大量的小囊泡(Thomson和
Liu 1967), 这些结构决定了柽柳属盐腺的较强的分
泌作用。
补血草属盐腺结构的研究同样追溯到上世纪
60年代, 以Ziegler和Lüttge (1967)为代表, 在盐腺细
胞中同样发现存在大量的胞间连丝和小囊泡现象,
这与盐腺的分泌功能密切相关。对补血草属植物
盐腺结构的研究, 目前进展较为显著的集中于国
内 (陆静梅等1995; 倪细炉等2012; 辛莎莎等
2011)。 综合采用石蜡切片和超薄切片技术, 对补
血草属盐腺的结构研究发现, 具有典型的泌盐孔
结构 , 并确定了由16个细胞组成。最近Yuan等
(2015)对二色补血草(Limonium bicolor)第一片真
叶发育的不同时期进行了界定, 并对不同时期的
盐腺各细胞进行了超微结构的观察, 发现盐腺细
胞中富含小囊泡和发达的线粒体, 在盐腺细胞之
间和盐腺与叶肉细胞之间分布有大量的胞间连
丝。另外, 在二色补血草中发现盐腺外的4个分泌
孔, 提供了盐离子外排的通道(冯中涛2015)。
此外, 在热带及亚热带海岸潮间带分布有大
量的红树林, 部分红树植物同样具有典型的多细
胞盐腺结构, 研究较多的是海榄雌属植物(Avicennia
spp.) (Chen等2010; Drennan等1987; Jyothi-Prakash
等2014; Shimony等1973; Tan等2013), 由2~4个收
集细胞, 1个柄细胞, 8~12个分泌细胞组成, 同样具
有大量的胞间连丝和线粒体的发育。如上所述,
盐腺具有独特的结构特点决定了盐腺较强的泌盐
能力。
2.2 盐腺结构与离子分泌的关系
近些年对于盐腺分泌的生理机制有了深入的
研究, 盐腺的结构对于离子的分泌能力的影响显
著, 一般认为多细胞盐腺的分泌能力强于双细胞
盐腺, 下陷于表皮的盐腺(Semenova等2010)分泌能
力明显高于凸出表皮的盐腺(Liphschitz和Waisel
1974)。
袁芳等: 植物盐腺泌盐研究进展 1533
多细胞盐腺外被厚的角质层, 在紫外激发光
下具有强烈的自发荧光现象(Tan等2010; Yuan等
2013), 而且利用角质层将盐腺各组成细胞包裹成
了一个整体, 使之相对独立于表皮和叶肉细胞, 盐
腺细胞通过胞间连丝与表皮和叶肉细胞相联系。
已经在海榄雌中分离获得了完整的盐腺, 在紫外
激发光下同样具有荧光, 目前推测盐腺外分布的
厚厚的角质层有利于将盐离子区隔到盐腺细胞中,
有利于泌盐, 角质层的存在对于盐腺的分泌作用
意义重大。Yuan等(2013)基于盐腺在330~380 nm
紫外激发光下具有自发荧光的现象, 已经筛选到
盐腺发育明显增加和明显减少的突变体。
2.3 盐腺具有较强的分泌能力
目前, 对于盐腺泌盐能力的测定, 已发展出多
种方法: 传统的扫盐法和叶片浸泡法准确性较低;
X射线光谱测定法非常精确, 但是操作难度较大,
不适用于常规的实验室操作, 不具备普遍性; 非损
伤微测技术在过去5年的时间里成功解决了盐腺
分泌速率测定问题(丁亚男和许越2007), 但是仪器
昂贵, 操作难度大; 近几年最新发展的基于超微结
构的纳米离子探针测定方法可更加准确地测定离
子分布及其含量(Smart等2010), 在泌盐盐生植物
二色补血草中已有应用(冯中涛2015); Yuan等
(2013)和杨剑超(2012)针对盐腺的泌盐特点, 利用
二色补血草创建了叶圆盘分泌模型, 成功测定了
盐腺的分泌总量和单个盐腺的分泌速率, 在实验
室条件下操作简单, 准确性较高。
大量实验证明盐腺具有较强的分泌能力。在
对盐草属植物盐草(Distichlis spicata)盐腺分泌物
的观察中发现, 32 mg·L-1 NaCl溶液处理离体叶片
20~24 h后, 叶片表面出现大量的盐结晶(Semenova
等2010)。对盖氏虎尾草(Chloris gayana)的盐腺进
行扫描电子显微镜观察, 发现盐腺分泌物主要集
中在盐腺泌盐孔处, 对盐腺分泌物进行X射线光谱
分析鉴定出主要是Na+、Cl-和K+, 随着NaCl处理浓
度的提高 , Na+和Cl-的分泌量也随之上升(Oi等
2013)。杨剑超(2012)和杨剑超等(2012)利用叶圆
盘泌盐模型测定了二色补血草盐腺的分泌速率和
分泌离子种类, 分别在叶圆盘外施加不同的阳离
子和阴离子处理, 发现盐腺分泌物中的离子组成
随外界施加的不同处理而异, 而且外施离子的浓
度越高, 则盐腺分泌物中对应的离子浓度越高, 其
分泌速率也越高, 所以盐腺分泌的离子种类和分
泌速率与外界培养介质中的离子组成和浓度有关。
盐腺的分泌能力对于泌盐盐生植物的抗盐能
力意义重大, 目前已经有了盐腺发育增加和减少
的突变体(Yuan等2013), 相信不久的将来, 利用盐
腺缺失的突变体就可以证实盐腺在泌盐盐生植物
抗盐中的关键作用。
3 影响盐腺分泌的因素
盐腺分泌的离子全谱已经在很多泌盐盐生植
物中获得。综合来说, 影响盐腺泌盐的因素可以
归纳为6个方面: (1)盐腺的分泌能力因物种不同而
有差异。一般情况下, 植物盐腺在24 h内可以分泌
150 mg流体。红树属(Rhizophora)植物的盐腺的分
泌速率可以达到90 pEq·s-1·cm-2 (Atkinson等1967),
二色补血草叶片单个盐腺的泌盐速率可达到8
ng·h-1 (袁芳2014); (2)同一植株不同发育时期叶片
的分泌能力有所不同, 同一叶片的上下表皮的盐
腺泌盐能力也有差异; (3)不同植物盐腺对于分泌
离子的种类是不同的, 但所有植物盐腺都优先分
泌Na+和Cl-, 其他分泌的离子多为常见的离子, 如
K+、Ca2+、Mg2+、NO3
-、SO4
2-、PO4
3-、HCO3
-等;
(4)盐腺分泌的离子种类和分泌速率与外界培养介
质中的离子浓度组成和浓度有关。通常认为, 分
泌物中的离子浓度随根际离子浓度呈正相关的变
化, 培养基中Na+浓度增大时, 分泌物中的Na+浓度
也随之增大 , 叶片中Na+含量也增大(赵可夫等
2013); 有研究表明, 当培养基中加入非自然界广泛
存在且植物非必需的离子时, 例如Li+、Rb+、Cs+
等, 则在盐腺分泌物中也出现Li+、Rb+、Cs+等离
子 , 这说明盐腺对离子的选择性并不严格(Hill
1967); (5)植物激素影响盐腺分泌能力。外施
ABA、GA、茉莉酸等激素影响盐腺的分泌(梁雪
2015; 杨剑超2012), 其机制可能与激素的信号调控
有关; (6)其他环境因素。外界环境的温度、光照
和土壤含水量等对盐腺的分泌同样密切相关, 例
如, 在二色补血草中发现Ca2+对盐腺的分泌有促进
作用(Ding等2010a)。
4 盐腺泌盐机制
目前关于盐腺泌盐机制的研究正在逐渐展开,
对于离子的吸收及运输方式已有了较深入报道。
植物生理学报1534
4.1 盐腺分泌可能与质外体途径和共质体途径有关
植物的离子运输途径主要包括质外体途径和
共质体途径(王宝山和赵可夫1997), 其中, 质外体
途径不经过共质体的传输, 直接在细胞间隙和细
胞壁之间完成离子运输, 速度较快; 共质体途径则
通过细胞之间的逐级传递来进行离子的转运, 涉
及到跨膜转运蛋白和各种离子通道的参与(王宝山
2010)。但是由于凯氏带(casparian strip)的作用, 由
根毛吸收的离子只能通过共质体途径向地上部分
运输。
组成盐腺的细胞间及盐腺和叶肉细胞之间的
离子运输是如何进行的呢？可能与两种途径都密
切相关。土壤中的Na+等各种离子, 在蒸腾拉力的
作用下由根吸收向地上部分运输; 由于盐腺复合
体外包被厚厚的角质层, 离子只能通过共质体途
径进入盐腺复合体; 进入盐腺复合体的离子存在
两种运输方式, 一种是通过共质体途径在盐腺各
组成细胞之间进行转运, 如胞间连丝等; 另一种方
式可能是通过盐腺基部没有角质层覆盖的渗透区
进行质外体运输, 离子进入盐腺后从外杯状细胞
到内杯状细胞再到分泌细胞, 由分泌细胞将盐分
分泌到分泌腔中, 最后通过分泌孔将离子分泌出
体外。已有扫描电子显微镜证据表明盐腺细胞分
泌的离子全部覆盖在分泌孔外, 推测盐腺的离子
分泌方式可能直接通过4个分泌孔排出(冯中涛
2015)。
4.2 盐腺分泌的三个经典假说及其验证
上世纪人们对于盐腺的结构组成及超微结构
有了初步的认识, 在此基础上, 展开了大量的生理
和细胞学实验, 探索盐腺的离子分泌机制, 以及盐
腺的离子分泌与结构上的关系。关于盐腺泌盐机
制有3种经典的观点: 分泌作用的渗透机制假设
(Arisz等1955)、盐腺的分泌作用是胞饮的相反过
程的假设(Thomson 1975)和盐腺的分泌作用类似
动物液流运输系统假说(Drennan等1987), 分别在
盐草(Distichlis spicata) (Semenova等2010)、无叶
柽柳(Tamarix aphylla) (Thomson和Platt-Aloia 1985)
和大米草Spartina foliosa (Levering和Thomson
1971)中得到了初步验证。
盐腺分泌的渗透机制假设, 认为盐腺的分泌
作用是一个物理过程, 由于离子积累导致了渗透
势的增加从而形成周期性的微水滴(Arisz等1955)。
对盐草属双细胞盐腺解剖学结构观察发现单子叶
植物盐腺确实存在一个阀门结构(Semenova等
2010), 单子叶植物盐腺分泌与渗透压之间有着更
直接的关系, 从而对这一假说进行了验证。但是,
可以肯定的是盐腺泌盐过程决不是简单物理过程,
因为盐腺泌盐具有离子选择性和能量依赖性。
盐腺的分泌作用是胞饮的相反过程的假设,
认为盐溶液通过积累在小囊泡中从而将离子运载
向细胞外排出, 最终小囊泡膜与细胞膜融合, 实现
分泌过程(Shimony和Fahn 1968; Ziegler和Lüttge
1967)。Thomson和Liu (1967)用Rb+处理无叶柽柳
后, 电镜下观察到电子密度集中出现在细胞的囊
泡中, 为小囊泡作为分泌细胞离子聚集位点提供
了更有力的证据。在对二色补血草盐腺超微结构
的观察时, 同样发现了大量的小囊泡积累和正在
与细胞膜融合的现象, 同样证实了囊泡运输参与
盐腺的泌盐过程(Yuan等2015)。冯中涛(2015)利用
囊泡化抑制剂布雷非德菌素A (brefeldin A, BFA)处
理二色补血草叶片后 , 发现细胞中的小囊泡消
失、高尔基体解体, 导致了二色补血草叶片没有
出现泌盐现象。互花米草(Spartina alterniflora)盐
腺经显微切割后构建转录组发现VAMP基因(vesi-
cle-associated membrane protein)参与盐腺泌盐(刘
瑜2011), 说明囊泡运输基因直接参与了盐腺的分
泌作用。
盐腺的分泌作用类似动物液流运输系统假说,
认为盐腺基细胞具有围绕胞外通道的各种分割的
膜 , 这种结构参与盐腺的泌盐过程(Levering和
Thomson 1971)。目前利用动物液流系统离子转运
的抑制剂乌本苷(ouabain, Na+-ATPase抑制剂)和布
美他尼(bumetanide, Na+-K+-Cl-共转运体抑制剂)处
理二色补血草叶片, 出现了泌盐减少的现象(杨剑
超2012), 表明植物中可能存在与动物相类似的分
泌机理。
5 盐腺分泌的分子机理研究
近些年分子生物学的发展使盐腺泌盐的研究
同样有了新的进展, 同时结合了抑制剂实验和探
针标记, 在不同物种中发掘到了参与盐腺泌盐的
关键基因, 逐渐普及的高通量测序技术在泌盐盐
生植物中也有了应用 , 陆续在红砂(Reaumuria
袁芳等: 植物盐腺泌盐研究进展 1535
trigyna) (Dang等2013)和补血草属植物(Yuan等
2015)中进行了转录组测序, 获得了可能参与盐腺
分泌的一系列候选基因。
5.1 植物细胞质膜H+-ATPase酶参与盐腺泌盐
早期对海榄雌属植物Avicennia germinans的
研究发现, 利用H+-ATPase的抑制剂钒酸盐可以降
低盐腺的分泌能力(Balsamo等1995), 用DIDS (4,4’-
二异硫氰酸基-2,2’-二苯乙烯磺酸二钠)破坏质膜
质子梯度, 能够强烈抑制盐腺的泌盐活动(Dschida
等1992)。研究海榄雌(Avicennia marina)盐腺复合
体组成细胞ATPase, 观察到ATPase分布在分泌细
胞细胞质膜 , 尤其是收集细胞与柄细胞交界处
(Drennan等1987)。最近的研究表明, 对海榄雌的
盐腺进行分离和酸性探针定位, 发现海榄雌盐腺
的外周角质层呈酸性, 分泌细胞内部尤其是细胞
器的周围也是酸性的(Tan等2010), 说明细胞器膜
和盐腺内部细胞膜以及角质层偶联的生物膜系统,
在分泌过程中都呈酸性, 盐腺的离子分泌依靠跨
膜的电动势。H+-ATPase能够水解ATP, 建立跨膜
电化学势差, 激活相关的离子通道和转运体。利
用实时定量PCR技术检测海榄雌盐腺质膜H+-AT-
Pase基因的表达情况, 发现NO处理会增强海榄雌
的Na+分泌速率, 同时H+-ATPase基因的表达量也升
高, 第一次从基因水平上验证了H+-ATPase参与盐
腺的泌盐活动(Chen等2010)。另外, 对二色补血草
盐腺的免疫组化实验证明, 二色补血草盐腺质膜
H+-ATPase基因在盐腺中表达量较高, 且随NaCl处
理浓度增大基因的表达量增强(丁烽2010)。
5.2 植物各类Na+转运体参与盐腺的泌盐
植物各类Na+转运体的研究在模式植物拟南
芥中开展的较为充分, Na+/H+逆向转运蛋白已分离
得到8个NHX家族成员, 其中NHX1和NHX7 (SOS1)
目前研究的最为详尽(Li等2010b)。NHX1是钠离
子区域化进入植物液泡的关键基因(Apse等1999),
SOS1钙离子受体激酶SOS2和cAMP蛋白激酶
SOS3形成SOS途径, 是细胞耐盐的关键途径(Zhu
2002)。在泌盐盐生植物的研究中同样发现NHX基
因的通用抑制剂阿米咯利(amiloride)可降低二色
补血草Na+泌出速度(丁烽2010)。李维焕(2008)对
中华补血草(Limonium sinense)的LsNHXs基因研究
表明, NHX1或NHX3可能并不直接参与泌盐过程,
猜测NHX2可能涉及补血草Na+的囊泡化转运活
动。NO处理增强海榄雌盐腺Na+分泌速率的同时,
也增强了SOS1及NHX1基因的表达量(Chen等
2010)。由于目前对泌盐盐生植物的研究所用样品
均为植物叶片, 不能确定是针对盐腺细胞的作用,
所以对SOS1和NHX1参与盐腺泌盐的过程目前也
只是推断。究竟NHX家族是否参与植物盐腺的分
泌过程, 还需要更多的细胞生物学和分子生物学
研究证据证实。激光显微切割技术(LCM)已经在
玉米等多个物种中有了应用(Li等2010a), 利用盐
腺复合体周围被覆角质层的特性采用酶解的方法
已经获得了海榄雌的单个盐腺复合体(Tan等2010),
所以分离收集单个盐腺从而特异性的验证定位到
盐腺细胞的基因, 很快就会实现。
有证据表明泌盐盐生植物中可能存在Na+/
K+-ATPase并可能参与盐腺的分泌, 利用脊椎动物
Na+/K+-ATPase的抑制物乌本苷来处理盖氏虎尾
草、柽柳和二色补血草, 发现Na+泌出速度显著下
降(Kobayashi等2007; Ma等2011)。非损伤微测技
术发现乌本苷处理二色补血草导致其盐腺Na+向
外净流降低, K+外流升高, 推测可能与Na+/K+-AT-
Pase功能被抑制有关(丁烽2010), 但是泌盐盐生植
物中是否具有Na+/K+-ATPase基因, 还有待进一步
的验证。
Na+:K+:Cl-共转运体基因(AtCCC)首次在拟南
芥中获得(Colmenero-Flores等2007), 类似动物的
Na+:K+:Cl-共转运体(NKCC), 在Cl-的长距离运输、
维持植物体内Na+/Cl-稳态、水分运输及植物发育
过程中起重要作用。以NKCC专一性的抑制剂布
美他尼处理二色补血草, 可以明显抑制Na+的分泌
速率(杨剑超2012)。张霞(2008)获得了NKCC基因
并在中华补血草中进行沉默, 但是并未获得泌盐
能力下降的植株, 说明盐腺的泌盐是多基因控制
的性状, 有待进一步发掘控制盐腺发育的关键基因。
此外, 在海榄雌中发现两类水孔蛋白基因可
能参与盐腺的分泌作用, 利用水孔蛋白基因探针
直接定位在分离的盐腺复合体上(Tan等2013), 说
明盐腺的分泌作用与水孔蛋白的关系密切。盐处
理下泌盐盐生植物的高通量测序同样发掘出了大
量的泌盐相关基因, 大量的离子转运蛋白和载体
对盐腺的分泌和抗盐有促进作用(Dang等2013)。
植物生理学报1536
Jyothi-Prakash等(2014)利用海榄雌EST文库发现
AoDHN1基因在盐和旱处理下出现高表达。
6 展望
盐腺的分泌作用在泌盐盐生植物的抗盐中起
到了至关重要的作用, 目前, 虽然已经有大量的结
构和生理实验证实盐腺分泌的可能机制, 但是还
有大量的关键问题没有解决。一方面, 盐腺的分
泌作用是由多细胞、多基因参与的复杂生物学活
动, 对关键基因的验证尤其重要, 要选择模式泌盐
盐生植物进行全基因组测序; 另一方面, 利用各类
物理、化学诱变或碱基替换诱变等方式获得盐腺
缺失的突变体, 建立模式泌盐盐生植物的高效遗
传转化体系。目前国内外已经开展泌盐盐生植物
盐腺发育及泌盐分子机理研究。我们实验室已经
建立了成熟的遗传转化体系, 也筛选了大量突变
体, 相信盐腺泌盐机理研究将迎来新的春天。
参考文献
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