全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2012, 48 (2): 129~134 129
收稿 2011-11-14　　修定 2012-01-13
资助 南京农业大学青年科技创新基金(KJ09010)。
* 通讯作者(E-mail: weibingj@sohu.com; Tel: 025-84396964)。
环境因子和外源化学物质对果树UFGT基因的影响
文习成, 姜卫兵∗, 韩键, 翁忙玲, 房经贵
南京农业大学园艺学院, 南京210095
摘要: 近几年来, 花色苷对果树叶片和果皮着色的作用虽备受关注, 但对其合成途径中UDP-葡萄糖:类黄酮-3-O-葡萄糖基
转移酶基因(UFGT)的研究以及环境因子和外源化学物质对该基因的影响仍缺乏系统评述。文章描述了UFGT基因的基本
特性, 并基于国内外相关研究进展, 介绍了UFGT基因在果树花色苷合成及果皮着色等方面的作用, 重点总结分析了环境因
子和外源化学物质对UFGT基因的影响, 并对今后的研究方向进行了展望, 以期为进一步研究UFGT基因提供参考依据。
关键词: UFGT; 花色苷合成; 环境因子; 外源化学物质
The Effects of Environmental Factors and Exogenous Chemicals on the Fruit
UFGT Gene
WEN Xi-Cheng, JIANG Wei-Bing*, HAN Jian, WENG Mang-Ling, FANG Jing-Gui
College of Horticulture, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China
Abstract: The studies on roles of anthocyanin in leaves and fruit peel coloration of fruit crops have been popu-
larly reported in recent years. However, there has not been a systematic review on the research of the key gene
UDP-glucose:flavonoid 3-O-glucosyltransferase (UFGT) involved in anthocyanin synthesis as well as the influ-
ences of environmental factors and exogenous chemicals on this gene. Based on the progress in the related stud-
ies, this paper briefly describes the basic characteristics of the UFGT gene, and introduces its effects on antho-
cyanin synthesis and peel coloration, and some other aspects, among which the effects of environmental factors
and exogenous chemicals on the UFGT gene in fruit crops are summarized in more detail. At last, some sugges-
tions about further researches on the UFGT gene are also put forward.
Key words: UFGT; anthocyanin synthesis; environmental factors; exogenous chemicals
花色苷是广泛存在于植物叶片、花瓣、果皮
以及种皮中的一类重要的类黄酮化合物。目前, 有
关花色苷的研究主要集中在其对一些园艺植物叶
片及花瓣的呈色机制和果皮及种皮着色上的作用
(Chen等2011; Kovinich等2010; 姜卫兵等2005)。近
几年来, 本研究室一直从事彩叶植物呈色方面的研
究工作, 主要探讨环境因子及外源化学物质对红叶
桃(Prunus persica f. atropurpurea)、紫叶李(Prunus
cerasifera var. atropurpurea)、红叶石楠(Photinia
frasery)、红花檵木(Loropetalum chinense var. ru-
brum)等彩叶植物花色苷的合成与积累以及叶片呈
色的影响(徐莉莉等2011; 谢智华等2010; 姜卫兵等
2009, 2006; 崔培强2008; 曹晶等2007), 研究发现, 全
光照或较强光照、较低的生长温度、适度的干旱
以及低pH值介质条件有利于彩叶植物花色苷的合
成和积累, 而外源物质中, 可溶性糖、乙烯、脱落
酸、茉莉酸等也具有促进花色苷合成和积累的作
用。
影响花色苷代谢的基因通常被分为结构基因
和调节基因两类(葛静和严海燕2006)。结构基因
是不同种植物共有的基因, 其编码的酶蛋白直接
参与花色苷及其黄酮类代谢物的合成; 调节基因
不仅调控结构基因的表达, 而且还调控色素类物
质的时空积累(Koes等2005; 陈丽1997)。目前, 一
般将UDP-葡萄糖:类黄酮-3-O-葡萄糖基转移酶
(UDP-glucose: flavonoid 3-O-glucosyltransferase,
UFGT)的编码基因归为花色苷代谢途径的结构基
因(Boss和Davies 2009)。
1 UFGT简介
UFGT为花色苷合成途径的最后一个酶, 主要
植物生理学报130
将UDP-葡萄糖上的葡萄糖基转移到花色素分子的
C3羟基上, 将不稳定的花色素转化为稳定的花色
苷。目前 , 该基因已从玉米(Zea mays)、草莓
(Fragaria×ananassa)、葡萄(Vitis vinifera)、水稻
(Oryza sativa)、矮牵牛(Petunia hybrida)等植物中
被克隆。迄今为止, 国内外学者已对UFGT基因做
了大量工作: Sun和Hrazdina (1991)从甘蓝(Brassica
oleracea)中分离并纯化了UFGT; Sparvoli等(1994)
从葡萄中分离出类黄酮途径中PAL、CHS、CHI、
F3H、DFR、LDOX和UFGT等7个基因; Boss等
(1996)对这7个基因在欧亚种葡萄中的表达情况作
了分析; 此外, 科研工作者还分别从‘红巴梨’ (Pyrus
communis)、荔枝(Litchi chinensis)以及山葡萄(Vitis
amurensis cv. ShuangFeng)中克隆了UFGT基因, 并
分析了其表达特性(李俊才等2010; 魏永赞等2010;
刘海峰等2009)。这些研究都表明UFGT基因在花
色苷合成以及果皮着色方面有着重要地位。
2 UFGT基因序列特征
采用BioEdit将玉米(X13502.1)、葡萄(AB-
047099.1)、樱桃(Prunus avium; GU990530.1)、草莓
(AY575056.1)、苹果(Malus domestica; AF117267.1)、
荔枝(JF682348.1)、葡萄柚(Citrus×paradisi ;
GQ141630.1)、脐橙(Citrus sinensis; AY519364.2)、
柿(Diospyros kaki; AB435084.1)以及山竹子(Gar-
cinia mangostana; FJ197134.1)中的9条UFGT基因
序列进行比对 , 然后利用MEGA4软件(算法为
neighbor joining), 自检举1 000次构建进化树(图
1)。结果表明, 9种果树的UFGT基因亲缘关系较
近, 聚成一大类, 而玉米则另成一类。属于同一科
的物种聚成一小类, 如: 蔷薇科的樱桃、苹果、草
莓, 芸香科的脐橙、葡萄柚。此外, 无患子科的荔
枝和芸香科的脐橙、葡萄柚亲缘关系也比较近。
基因序列进化树分析为研究上述果树物种的进化
关系提供重要的分子依据。
采用在线分析软件Protparam和GOR4分别对9
种果树UFGT蛋白的氨基酸序列进行分析(表1) (付
海辉等2010), 发现9种UFGT蛋白的氨基酸残基数
相差不大, 分子量也较为接近; 均由α-螺旋(α-helix)、
延伸链(extended strand)和无规则卷曲(random coil)
组成, 并且结构组成比例也相似。这说明9种果树
的UFGT基因编码的蛋白二级结构具有一定的相
似性。
3 UFGT基因对果树花色苷合成及果皮着色的作用
UFGT催化无色的花色素转变为有色的花色
苷, 并作用于花瓣及果皮着色(Saito和Yamazaki
2002)。Castellarin和Di Gaspero (2007a)以9种不同
颜色的葡萄为材料 , 分析比较果实不同成熟期
F3H、F3H、F35H、UFGT、OMT、GST六个基
因的表达情况, 发现完全成熟期花色苷总含量与
F3H、UFGT、GST基因在整个成熟过程中的累计
图1 根据9种果树和玉米的UFGT基因序列构建的进化树
Fig.1 Phylogenetic tree of the deduced UFGT genes from nine fruit trees and corn
文习成等: 环境因子和外源化学物质对果树UFGT基因的影响 131
表达量有较好线性关系, 绿皮品种中没有检测到
UFGT基因的表达, 而淡红色品种的表达量则明显
少于完全着色品种。Honda等(2002)通过对着色不
同苹果品种基因的表达分析, 发现UFGT基因的表
达量与苹果颜色呈正相关, 并且该基因只在红色
果皮中特异表达。魏永赞等(2010)也发现荔枝果
皮中UFGT活性的变化与花色苷含量的变化趋势
吻合, 果皮色彩的深度与UFGT基因的表达水平呈
正相关。这些结果都表明UFGT基因的表达强度
与花色苷合成和果皮着色有着重要关系。
4 环境因子和外源化学物质对果树UFGT基因的
影响
4.1 光照
王惠聪等(2004)发现套袋处理荔枝, 使其无法
接受光照, 会显著抑制UFGT的活性, 进而也抑制
花色苷的合成; 除袋后UFGT活性和花色苷含量都
会急剧增加。Zhou等(2007)研究发现UV-A和
UV-B均能通过诱导花色苷合成途径中关键基因的
表达来促进花色苷积累。少量UV-B处理可以促进
花色苷合成途径中关键基因的表达, 特别是CHS、
ANS、UFGT基因的表达(Zhang等2012; Ubi等
2006), 但过量的UV-B可能会造成细胞DNA和蛋白
质的损伤(Sinha和Häder 2002)。UV-A对花色苷合
成途径中基因诱导情况与少量UV-B处理类似(Guo
等2008)。
4.2 温度
酶的活性受温度影响较大, 高于或者低于其
最适温度都会降低酶的活性。Mori等(2005)研究
发现, 在葡萄果实成熟前期, 夜间高温处理会使
UFGT活性受到显著抑制, 处理15 d后明显产生差
异, 在处理15~45 d之间差异持续存在。Lo Piero等
(2005)发现低温(4 ℃)下贮藏的血橙(Citrus sinensis),
不仅果皮中UFGT基因的表达强度显著提高, 而且
低温贮藏75 d后花色苷总量是常温(25 ℃)下的8
倍。Yamane等(2006)研究发现, 葡萄在20 ℃条件
下其果皮中UFGT基因的表达量高于30 ℃处理组,
这也与Mori等(2005)的实验结果一致, 即低温能诱
导UFGT基因的表达, 高温抑制其表达。
4.3 水分
Castellarin等(2007c)发现, 水分胁迫能通过促
进花色苷合成途径中关键基因 (CHS、F3H、
F35H、UFGT、OMT)的表达来诱导花色苷的积
累。在连续2年水分胁迫处理后, 葡萄中花色苷总
含量增加37%~57%。其中至少84%花色苷的含量
变化与UFGT基因的mRNA变化呈线性关系, 即水
分胁迫诱导UFGT等基因的表达, 进而促进花色苷
的积累。此外, Castellarin等(2007b)还发现, 早期缺
水胁迫处理葡萄有利于糖分积累和花色苷合成。
与对照相比, 早期胁迫处理能使葡萄浆果转变颜
色并提前7 d开始积累花色苷, 同时UFGT基因的表
达量也显著提高。
4.4 外源物质
4.4.1 生长素类似物 Kokubo等(2001)研究发现生
长素或抗生长素类的化合物均可提高UFGT活
性。天然生长素IAA对UFGT基因只有微弱的诱导
作用, 而合成生长素2,4-D能明显诱导UFGT基因的
表达。但当2,4-D含量超过50 mg·L-1, 诱导作用减
弱, 这可能是由于高浓度生长素损伤细胞所致。
随后在Jeong等(2006)的研究中证实NAA也能诱导
UFGT基因的表达。Kokubo等(2001)还认为任何
激素失衡带来的次要反应都可能提高UFGT活
性。此外, 细胞分裂素如激动素和苄基腺嘌呤对
UFGT基因表达也有微弱的诱导作用。
4.4.2 脱落酸(ABA) Peppi等(2008)研究发现用
ABA处理无核葡萄浆果1周后, UFGT基因的表达
量增加6倍, 但到处理后第3和第9周, 处理组UFGT
基因的表达量只是略高于对照组; 处理后葡萄果
皮颜色变化与UFGT基因的表达量呈正相关, 而对
照组则变化不明显。这说明ABA处理能有效促进
表1 9种果树UFGT预测蛋白的结构分析
Table 1 Structural analysis of the deduced UFGT
proteins from nine fruit trees
推导的氨基 分子量/ α-螺旋 延伸链 无规则卷
酸残基数 kDa 比例/% 比例/% 曲比例/%
葡萄 456 5.0097 35.53 16.67 47.81
樱桃 474 5.1422 33.33 17.09 49.58
草莓 463 5.0329 34.56 18.36 47.08
苹果 483 5.2654 31.26 17.39 51.35
荔枝 453 5.0210 39.74 16.11 44.15
葡萄柚 468 5.1199 32.05 19.87 48.08
脐橙 473 5.1574 31.92 19.03 49.05
柿 459 4.9837 34.86 23.97 41.18
山竹子 457 5.0136 29.54 22.10 48.36
植物生理学报132
葡萄UFGT基因的表达, 从而使果皮颜色发生变
化。王惠聪等(2004)也发现, ABA处理能显著提高
荔枝果皮中UFGT的活性, 促进果皮中花色苷合
成。
4.4.3 乙烯 El-Kereamy等(2003)发现, 外源乙烯利
(2-chloroethylphosphonic acid, 2-CEPA)能诱导葡萄
UFGT基因的表达。Tira-Umphon等(2007)在研究
中发现, 乙烯本身可以促进‘赤珠霞’葡萄中UFGT
基因的表达, 而且2-CEPA在‘佳美’葡萄上有同样效
果, 进而证实乙烯在提高葡萄果皮颜色上的商业
价值。Chervin等(2009)的研究结果表明, 在开花后
用乙烯受体抑制剂(1-methylcyclopropene, 1-MCP)
处理葡萄, UFGT基因的mRNA明显受到抑制, 但在
花开后第8和第9周UFGT的酶量只是略有降低, 而
在第10周下降约50%; 这说明外源乙烯诱导UFGT
基因的表达可能是通过乙烯信号转导途径来实现
的, 而并非是施用高剂量乙烯前体的副作用或乙
烯激活的其他代谢产物的间接刺激。
4.4.4 茉莉酸类物质 茉莉酸甲酯能诱导多种果树
花色苷积累, 如: 葡萄、苹果(Belhadj等2008; Rudell
等2002)。Belhadj等(2008)发现, 茉莉酸甲酯能促
进葡萄UFGT基因的表达, 并增加花色苷的积累
量。在葡萄中, 茉莉酸甲酯处理可以上调UFGT基
因表达长达50 h, PAL基因则为10 h。Shimizu等
(2011)研究发现, 茉莉酸甲酯还可以上调GbMYB
和GbMYC两个转录因子, 进而上调花色苷合成途
径中关键基因的表达。
4.5 其他
糖在花色苷合成途径中有着重要的地位(Sol-
fanelli等2006), 不仅可以为花色苷合成提供能源和
代谢前体, 还可作为信号分子参与信号转导(Neta-
Sharir等2000)。Hu等(2011)研究发现, 不同浓度
(0、15、30、60、120 g·L-1)蔗糖处理紫薯能显著
诱导UFGT基因的表达和花色苷积累; 蔗糖浓度达
到120 g·L-1时花色苷积累量达到峰值, 而UFGT基
因的表达则在60 g·L-1时最强。这可能是因为蔗糖
影响类黄酮途径中其他基因的表达 , 在实验中
F35H和DFR基因表达与蔗糖浓度成正比。
由于各种花色苷分子结构的差异或介质酸碱
度的不同 , 花色苷会显出红、紫、蓝等不同颜
色。庞学群等(2001)认为提高介质pH导致荔枝花
色苷褪色和变色, 可见光吸收光谱发生改变。而
Owens和McIntosh (2009)研究认为血橙UFGT酶的
最佳介质pH为7.5; 当pH为5.5时, 酶活性下降41%;
当pH 8.5时酶活性下降43%。
Owens和McIntosh (2009)还发现Cu2+、Zn2+、
Fe2+均能明显降低血橙种皮中UFGT的酶活性。此
外, 矿质元素又能以化合物或离子态形式(如Al3+、
Ca2+)促进园艺作物花色苷的合成(李炎林等2008;
周开兵等2007)。鉴于UFGT基因在花色苷合成和
积累方面的重要作用, 这些因素对UFGT基因的表
达可能也存在相关联系, 具体影响机制有待进一
步研究。
5 展望
近年来, 有关花色苷合成途径中相关基因的研
究进展迅速, UFGT基因在很多植物中被克隆。该
基因不仅受一些转录因子的调控, 还受外界环境
因子如光照、温度等的影响。转录因子的调控存
在季节性差异, 而不同环境因子之间也存在相互
作用, 这些调控机制都有待进一步研究。虽已有
外源化学物质促进果实UFGT基因表达的报道, 但
仅涉及单一因子的影响, 而环境因子与外源化学
物质对UFGT基因表达的综合影响效应和机制尚
不明确。今后的研究重点有以下三方面: 一是进
一步研究单一环境因子和综合环境因子对果树等
园艺作物UFGT基因表达的影响及机制; 二是进一
步明确果树等园艺作物花色苷的代谢途径对于单
一外源化学物质和多种外源化学物质的响应机制
和差异机理; 三是研究环境因子和外源化学物质
对果树等园艺作物UFGT基因表达的复合影响。
UFGT基因在花色苷合成途径中有着重要作
用, 相信随着分子生物学与蛋白质组学的发展, 转
录因子的进一步分离和鉴定, 以及基因工程技术
的应用, 将有利于通过调节转录因子等途径进行
UFGT基因的表达激活或抑制的调控, 进而有效调
控果树等园艺作物花色苷的代谢, 对解决果实着
色、花卉多彩、彩叶植物呈色等生产实践问题提
供理论指导, 也预示利用UFGT基因调控园艺作物
器官颜色变化有着重要的经济价值和开发潜力。
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