全 文 ：园 艺 学 报 2014，41（2）：301–310 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2013–09–22；修回日期：2014–01–06
基金项目：国家自然科学基金项目（31071785）；北京市人才强教计划项目（PHR20110515）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：yaoyc_20@126.com）
苹果属观赏海棠 McUFGT 的克隆及其在不同叶
色品种间的表达差异分析
韩振云，宋婷婷，田 佶，张 杰，彭 真，罗 蕊，姚允聪*
（北京农学院植物科学与技术学院，农业应用新技术北京市重点实验室，北京 102206）
摘 要：为探讨 UFGT 基因在观赏海棠叶片呈色过程中的作用，以观赏海棠常紫红色类品种‘王族’
叶片总 RNA 为模板，通过 RACE 扩增，获得一个长度为 2 186 bp 的 cDNA 序列，其编码区共 1 425 bp，
编码 475 个氨基酸，命名为 McUFGT。利用高效液相色谱法和实时荧光定量 PCR 技术，对 3 个不同叶色
的观赏海棠品种‘王族’（叶片常紫红色类）、‘绚丽’（新叶红色类）和‘火焰’（叶片常绿色类）叶片中
的花色素苷含量、McUFGT 相对表达量进行测定分析。结果表明，在 3 个品种中矢车菊色素苷是主要的
花色素苷物质，并且随着叶片的生长发育，不同叶色品种间矢车菊色素苷差异显著，其中以叶片常紫红
色品种‘王族’矢车菊色素苷积累最多。同时矢车菊色素苷含量的变化与 McUFGT 相对表达量变化趋势
基本一致，说明 McUFGT 在苹果属观赏海棠叶片花色素苷合成及色泽形成过程中具有重要的作用。
关键词：苹果属；观赏海棠；UFGT；矢车菊色素苷；花色素苷
中图分类号：S 68 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2014）02-0301-10

Cloning and Expression Analysis of McUFGT in Different Cultivars of
Crabapple
HAN Zhen-yun，SONG Ting-ting，TIAN Ji，ZHANG Jie，PENG Zhen，LUO Rui，and YAO Yun-cong*
（Plant Science and Technology College，Beijing University of Agriculture，Key Laboratory of New Technology in
Agricultural Application of Beijing，Beijing 102206，China）
Abstract：More attention has been paid to the utilities of ornamental crabapple for landscape use，
because all kinds of color in leaves，flowers and fruits. Anthocyanins are a class of secondary metabolites
which contribute to the coloration in higher plants，and also play a vital role in enhancing plant resistance
and attracting pollinators. In phenylpropanes metabolism，UFGT（uridine diphosphate glucose flavonoid
3-O-glucosyltransferase）is a key enzyme in anthocyanins biosynthesis pathway. Using the total RNA from
the leaves of Malus‘Royalty’（ever-red leaf）as the template，the cDNA of McUFGT（2 186 bp）was cloned
by reverse transcription polymerase chain reaction（PCR）and rapid-amplification of cDNA end（RACE）.
The gene was named as McUFGT，containing an open reading frame（1 425 bp）and encoding a protein of
475 amino acids. The expression of McUFGT and the content of anthocyanins and flavonoids was
determined by real-time quantitative PCR and HPLC in the leaves of Malus‘Royalty’

302 园 艺 学 报 41 卷
（ever-red leaf），Malus‘Radiant’（red young leaf and green mature leaf），Malus‘Flame’（ever-green
leaf）. Here we report that the cyanidin is the major of anthocyanins in different crabapple cultivars. The
results showed that with the development of leaves，there is a significant difference exists in cyanidin
contents among these three crabapple cultivars，and the accumulation of cyanidin in‘Royalty’is higher
than other two cultivars. At the same time，the content of cyanidin was correlated to the expression level of
McUFGT. It is supposed that McUFGT plays an important role in anthocyanins accumulation in different
crabapple cultivars.
Key words：Malus；crabapple；UFGT；cyanidin；anthocyanin

蔷薇科（Rosaceae）苹果属（Malus）观赏海棠（crabapple）叶片色泽丰富，形态多样，根据叶
色可分为常绿色类、常紫红色类、新叶有色类等几种类型，这些性状特征不仅为园林绿化提供了丰
富的景观资源，而且也为花色素苷生物合成的相关研究提供了重要的植物资源。
尿苷二磷酸葡萄糖类黄酮 3–O–葡糖基转移酶（uridine diphosphate glucose flavonoid 3-O-
glucosyltransferase，UFGT）是最常见的糖基转移酶，该酶是第一个使不稳定的花色素转化成稳定花
色素苷的酶（侯夫云 等，2009）。在该酶的催化作用下，产生了不同色彩的花色素苷，包括矢车菊
色素苷、飞燕草色素苷、天竺葵色素苷等，其中，矢车菊色素是‘王族’叶片中主要的花色素（李
玲 等，2013），同样，矢车菊色素苷在红肉苹果‘紫红 1 号’中占花色素苷总含量约 70%（王燕 等，
2012）。目前，UFGT 基因已在花生、马铃薯、葡萄、‘红巴梨’等植物中得到克隆及表达分析（Yamazaki
et al.，1999；程建徽 等，2009；卢其能 等，2009；李俊才 等，2010）。关于 UFGT 基因的功能分
析，Kobayashi 等（2001，2002）发现 VvUFGT 基因仅在红皮葡萄（Vitis vinifera）品种中表达；而
且，利用转基因的方法使无色葡萄的胚转化长出了淡红色的芽。Nakatsuka 等（2005）在龙胆（Gentiana
triflora）的花瓣中检测到了GtUFGT基因的丰富表达，却在白色花中很少表达。关于转录因子对UFGT
表达的作用，在猕猴桃红色花瓣中 MYB110a 大量激活 F3GT1 启动子（Lena et al.，2013）；在葡萄
中转录因子 VvMYBA 调控花色素苷生物合成，促进 VvUFGT 基因表达（Ravaglia et al.，2013）。然
而，关于 UFGT 在苹果属植物中却鲜见报道，特别是对于观赏海棠多变的叶色是如何形成和与 UFGT
基因表达的相关性报道甚少。
本研究中以常紫红色类观赏海棠品种‘王族’叶片为主要试验材料，克隆得到 UFGT 基因，并
对其序列进行分析；同时，采用 HPLC 法和实时荧光定量 PCR 法分别对品种‘王族’、‘绚丽’和
‘火焰’叶片中花色素苷含量和 McUFGT 相对表达量进行测定分析，以期为苹果属观赏海棠叶色形
成的分子机理研究提供理论基础。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验材料为 12 年生苹果属观赏海棠 3 个不同叶色类型品种的叶片，分别是：常紫红色类（叶
片为紫红色）品种‘王族’（‘Royalty’）；新叶有色类（幼叶红色，成熟叶绿色）品种‘绚丽’（‘Radiant’）
和绿叶类品种‘火焰’（‘Flame’）。2012 年 4 月在北京农学院观赏海棠种质资源圃选择树势和生长
势强劲一致的植株（每个品种各 8 株），分别标记，取每株树冠外围新生枝条上萌芽后 3、6、9、12
和 30 d 的叶片，液氮速冻后，–80 ℃条件下保存备用。
2 期 韩振云等：苹果属观赏海棠 McUFGT 的克隆及其在不同叶色品种间的表达差异分析 303

1.2 McUFGT 基因序列的克隆
用改良热硼法（陆旺金和蒋跃明，2003）提取‘王族’幼叶总 RNA。以提取的总 RNA 为模板，
利用 Clontech SMARTTM Library 试剂盒（购自 Clontech 生物有限公司）合成 3′-RACE 和 5′-RACE
cDNA 第 1 链。
利用上述提取得到的‘王族’叶片 cDNA 为模板，根据 NCBI 上登录的近缘植物 UFGT 保守区
段序列，分别设计 3′端的引物 GTP1：5′-AAACAGCTTCAGAGGGGTGGCCGTCGA-3′，扩增 McUFGT
基因的 3′端序列。设计 5′端引物 GTP2：5′-CTTCTGGCAAATGCACCCT-3′，扩增 McUFGT 基因的 5′
端序列。通用引物（Universal Primer，UPM）由 RACE 试剂盒提供，根据试剂盒说明，转录产物的
3′末端和 5′末端，分别用 GTP1 和 GTP2 与 UPM 引物扩增。其 PCR 反应条件为：94 ℃预变性 5 min，
94 ℃变性 1 min，分别于 55 ℃和 57 ℃退火 30 s，72 ℃延伸 1 min，33 个循环。PCR 产物经回收、
纯化，与 pMD19-T Vector（购自宝生物工程有限公司）连接，转化 DH5α 感受态细胞，蓝白斑筛选
后测序（上海生工生物工程技术服务有限公司）。用 DNAMAN5.2.2 软件拼接以上序列得到苹果属观
赏海棠 UFGT 基因 cDNA 序列。
1.3 实时荧光定量 PCR 分析
分别对‘王族’、‘火焰’、‘绚丽’3 个品种萌芽后 3、6、9、12 和 30 d 叶片提取总 RNA（陆旺
金和蒋跃明，2003），使用 M-MLV First cDNA Synthesis Kit（购自 Promega 公司）合成第 1 链 cDNA
备用。按照 Real Master Mix（SYBR Green）PCR 试剂盒（购自天根生化科技有限公司）操作指导，
采用实时荧光定量 PCR（real-time quantitative PCR，qRT-PCR）的方法，检测基因的相对表达量。
扩增目的基因 McUFGT，其引物设计分别为 McUFGT-F：5′-TTGTTGTGATTGCCAAAGAAAGT-3′
与 McUFGT-R：5′-CATACTTGGAACTTTTCTCACTCAC-3′，预测产物长度是 276 bp，适用于荧光
定量 PCR。以 Malus × domestica 18S ribosomal RNA（即苹果属 18S 核糖体 RNA）基因（GenBank
序列号为 DQ341382）作为内参基因，引物序列 18S R-F：5′-GTCACTACCTCCCCGTGTCA-3′和 18S
R-R：5′-GAGCCTGAGAAACGGCTACC-3′，预测产物长度是 80 bp，适用于荧光定量 PCR。
对反转录所得的 cDNA 分别进行 5 倍梯度稀释（1、1/10、1/100、1/1 000、1/10 000），实时荧
光定量反应，绘制相对标准曲线。反应程序为：94 ℃预变性 2 min，94 ℃变性 20 s，59 ℃退火 30 s，
72 ℃延伸 30 s，40 个循环，每个循环第 3 步进行荧光采集，最后 95 ℃变性 1 min，退火至 65 ℃（每
隔 10 s 上升 0.15 ℃），上升后保温 1 min，接着检测其荧光值，绘制熔点曲线。内参基因反应程序与
McUFGT 基因的反应程序相同。标准品 cDNA 和待测样品均设置 3 次重复。数据处理采用 2-△△Ct 法，
标准品 cDNA 和待测样品均设置 3 次重复。
1.4 花色素苷总含量的测定
主要试验试剂如下：花色素苷提取液为甲醇︰水︰甲酸︰三氟乙酸 = 70︰27︰2︰1。流动相 A 为
三氟乙酸︰甲酸︰水 = 0.1︰2︰97.9；流动相 B 为三氟乙酸︰甲酸︰乙腈︰水 = 0.1︰2︰48︰49.9。采用
高效液相色谱法测定花色素苷物质含量，参照葛雨萱等（2008）和李崇晖等（2008）的方法。称取
100 mg 样品，液氮研磨成粉，加入花色素苷提取液 5 mL，迅速摇匀，置于 4 ℃冰箱中避光浸提 72 h，
每隔 12 h 颠倒混匀 1 次，取上清液用滤纸粗滤后，经微孔滤膜（0.45 μm）过滤，供花色素苷的定
性、定量分析。
分析条件：柱温 25 ℃；流速 0.8 mL · min-1；进样量 10 μL；花色素苷物质检测波长为 520 nm。
所用试剂均为色谱级，水为超纯水。流动相梯度：0 min，30% B；5 min，35% B；10 min，40% B；
20 min，45% B；30 min，50% B；50 min，55% B；70 min，60% B；80 min，30% B。
304 园 艺 学 报 41 卷
采用 Microsoft Excel 2003、DPSv7.05 和 OriginPro 8 统计分析软件对花色素苷和基因的相对表
达量进行分析。
2 结果与分析
2.1 McUFGT 基因的克隆
在 NCBI 中依据登录的近缘植物 UFGT 基因的保守区域设计引物，对 UFGT 进行同源克隆；根
据得到的序列设计 5′和 3′末端的 RACE 引物，进行 5′末端和 3′末端的扩增反应。利用 DNAMAN5.2.2
软件，对该基因的序列进行分析表明（图 1），该基因全长 2 186 bp，核心编码区长 1 425 bp，共编
码 475 个氨基酸；具有 3′端下游和 5′端上游序列，并且具有起始密码子（ATG）和终止密码子（TGA），
并通过在 NCBI 中比对，确定该基因是苹果属观赏海棠 UFGT 基因的完整 ORF（open reading frame）
序列，命名为 McUFGT。



图 1 苹果属观赏海棠 McUFGT 基因 cDNA 的核苷酸序列及推测的氨基酸序列
Fig. 1 The complete cDNA sequence of McUFGT and its predicted amino acid sequence
2 期 韩振云等：苹果属观赏海棠 McUFGT 的克隆及其在不同叶色品种间的表达差异分析 305

2.2 McUFGT 基因的同源序列比对
根据不同的底物水平，可以将 GTs 分为 94 个家族；GTs 的蛋白质三维结构包括 A、B、C 3 种
类型。其中家族 2、6、7、8、12、15、22、24 等 16 个家族的三维结构均为 A 类结构，催化的主要
底物有半乳糖、葡萄糖等。
在 NCBI 中，利用 BLAST-Conserved Domains 程序，进行了 McUFGT 基因氨基酸序列分析。结
果表明，以‘王族’叶片总 RNA 为模板克隆所得到的 UFGT 属于糖基转移酶家族成员之一，为 GT8
家族，并且其三维结构类型为 GT-A 类（图 2）。

图 2 McUFGT 氨基酸保守序列分析
Fig. 2 The amino acid conservative sequence analysis of McUFGT

利用 DNAMAN5.2.2 软件进行多重序列比对，如图 3 所示，McUFGT 与其他物种的 UFGT 基因
具有较高的同源性，表明尿苷二磷酸葡萄糖类黄酮 3–O–葡糖基转移酶在进化过程中具有较高的保
守性。同时，McUFGT 的保守区具有一定的特异性。在图 3 中所对比的不同物种 UFGT 基因中，
McUFGT 与苹果（AY653224.1）、碧桃（EMJ16895.1）、可可树（EOX99325.1）的同源性最高，其
同源性分别高达 99%、92%和 86%。将 McUFGT 与苹果基因组数据库进行比对分析，发现观赏海棠
与金冠苹果的基因序列（ACYM01084548）有 98%的同源性。
为了进一步了解分析 McUFGT 进化关系，选择了 19 个亲缘关系最密切和具有代表性的糖基转
移酶的氨基酸序列，利用 MEGA 5.0 软件，对 McUFGT 与部分植物 GTs 结构域蛋白进行进化树分析
（图 4）。基于氨基酸序列的系统进化树，可以看出 McUFGT 氨基酸的进化与其他植物的进化基本
一致，同科植物在进化树上处于同一分支。并且，观赏海棠与碧桃的 UFGT（AFP90753.1）结构域
蛋白属于同一分支的支持率为 40，其同源性高达 90.17%。
2.3 不同品种中 McUFGT 基因相对表达量及花色素苷总含量
在 0 ~ 30 d 的叶片发育过程中，‘王族’叶片的紫红色逐渐褪去但未完全消失；‘绚丽’0 ~ 12 d
叶片表现出红色，而 30 d 时叶片呈现出绿色；‘火焰’叶片为常绿色（图 5）。利用 HPLC 和 qRT-PCR，
对观赏海棠不同品种萌芽后 3、6、9、12 和 30 d 叶片中花色素苷含量与 McUFGT 基因的相对表达
量进行测定分析，发现在观赏海棠不同叶色品种中矢车菊色素苷含量达到花色素苷总含量的 90%以
上，表明矢车菊色素苷为‘王族’、‘绚丽’、‘火焰’叶片中主要的花色素苷。
如图 6 所示，在‘王族’和‘绚丽’叶片萌芽后 3 d 和 12 d 时矢车菊色素苷含量较高，达到了
99.04、90.4 μg · g-1 和 58.28、65.94 μg · g-1；而‘火焰’叶片在萌芽后 3 d 和 6 d 时矢车菊色素苷含
量较高，为 8.91、1.14 μg · g-1。‘王族’，‘绚丽’和‘火焰’3 个品种随着叶片生长发育，矢车菊色
素苷积累量呈下降趋势。同一品种中矢车菊色素苷含量与 McUFGT 基因的相对表达量变化趋势相
似。其中，‘王族’中矢车菊色素苷含量与 McUFGT 基因的相对表达量在 3 ~ 6 d 略有下降，随后在
6 ~ 12 d 逐渐升高，12 d 时出现峰值后逐渐降低；‘火焰’中在 3 ~ 30 d 下降趋势明显；而新叶红色
类‘绚丽’矢车菊色素苷含量与基因相对表达量随着叶片的发育分别于 12 d 和 9 d 出现峰值，随之
降低。以上结果证明，叶片在同一品种中矢车菊色素苷含量与 McUFGT 相对表达量具有相关性，不
306 园 艺 学 报 41 卷
同品种间，随着叶片发育，矢车菊花色素苷含量与 UFGT 基因的相对表达趋势具有差异。



图 3 苹果属观赏海棠 McUFGT main ORF 推导的氨基酸序列的多重比对
Fig. 3 Alignment of the predicted amino acid sequences of McUFGT main ORF in
crabapples and those of several other plants
2 期 韩振云等：苹果属观赏海棠 McUFGT 的克隆及其在不同叶色品种间的表达差异分析 307


图 4 苹果属观赏海棠 McUFGT 氨基酸序列与不同来源 GT 氨基酸序列的系统进化树
Fig. 4 Phylogenetic tree of GT from various species including McUFGT





图 5 苹果属观赏海棠不同品种叶片表型
Fig. 5 The phenotype of leaves in the different cultivars of crabapple




图 6 观赏海棠不同品种叶片中矢车菊色素苷的含量及 McUFGT 基因相对表达量分析
Fig. 6 The content of cyanidins and relative expression of McUFGT in the leaves of different cultivars of crabapple
308 园 艺 学 报 41 卷
3 讨论
结构基因编码的酶蛋白直接参与花色素苷及其他类黄酮物质的合成，是不同植物物种中共有的
基因。本研究中克隆得到的McUFGT属于结构基因，在花色素苷代谢途径中，结构基因编码的酶蛋
白还包括查尔酮合成酶（chalcone syntheses，CHS）、查尔酮异构酶（chalcone isomerase，CHI）、花
青素原合成酶（anthocyanidin reductase，ANR）等。UFGT负责花色素苷生物合成过程中的最后一个
步骤，主要催化合成糖苷键并将糖基连接到特定受体上，使不稳定的花色素转化成稳定的花色素苷。
通常在自然条件下，游离态的花色素常与一个或多个葡萄糖、鼠李糖、半乳糖、阿拉伯糖等通过糖
苷键形成花色素苷，以糖苷形式存在（赵宇瑛和张汉锋，2005），运输并贮存在植物细胞的液泡中。
MYB 转录因子通过调控花色素苷生物合成途径中关键结构基因的表达，直接或间接的影响花
色素苷合成量（Wang et al.，2010）。研究证明，MYB 转录因子是最大的植物转录因子家族成员之
一，对植物次生代谢以及叶片等器官形态建成具有重要的调节作用（陈清 等，2009）。在植物的次
生代谢中，MYB 转录因子与植物色素合成相关，主要参与调控植物花色素的形成过程，对花色、
果实着色，甚至叶片的着色都起到了重要作用。Franken 等（1994）首先发现 MdMYB10 能在烟草
叶片中诱导出红斑。Takos 等（2006）推测了 MdMYB1 表达的水平与苹果果皮颜色的紧密相关。随
后，Ban 等（2007）将 MdMYBA 引入到苹果幼苗中瞬时表达能产生红斑，同时，转入烟草中能增加
花色素苷的积累。对于葡萄，在果实的成熟期，花色素生物合成中关键基因 MYBA 和 UFGT 的高表
达促使原花青素向花色素的转变（Kobayashi et al.，2002；Bogs et al.，2007；Walker et al.，2007；
Terrier et al.，2009）；并且在葡萄果实成熟初期，转录因子 MYBA1 和 MYBA2 调节 UFGT 基因相
对表达量上升，提高果实着色程度（Boss et al.，1996；Goto-Yamamoto et al.，2002；Walker et al.，
2007）。PcMYB10 经过甲基化修饰后，调节 UFGT 在‘绿巴梨’中出现表达，导致出现红斑表型（Wang
et al.，2013）。
本研究中以‘王族’叶片为材料克隆得到的 McUFGT 基因，通过比对分析表明属于葡糖基转移
酶家族成员，三维结构类型为 GT-A 类。研究发现，在 PAL、CHI、DFR、UFGT 4 种酶中只有 UFGT
活性与荔枝果皮中花色素苷合成关系密切，而且 UFGT 的变化与花色素苷含量的变化趋势吻合（王
惠聪 等，2004）。因此初步推断在观赏海棠叶片中 McUFGT 基因是通过催化无色的矢车菊色素生
成红色的矢车菊色素苷，使植物叶片出现红色表型。对于 3 个不同的观赏海棠品种，花色素苷物质
含量变化表明，色素沉积与基因 UFGT 表达有明显的一致性，这说明 McUFGT 对观赏海棠叶色的形
成具有重要的作用。但是针对 MYB 转录因子，是如何调控 McUFGT 结构基因的表达，影响花色素
苷含量变化，最终导致出现不同色彩的表型，以及考虑到 GTs 家族所具有的数量庞大、成员众多、
特异性高等特点，基于这些因素，MYB、McUFGT、花色素苷三者以及它们之间复杂的作用机理还
需要进一步研究证明。
花色素苷中主要包括紫色的矢车菊色素苷、红色的天竺葵色素苷、蓝色的飞燕草色素苷 3 种，
并且在观赏海棠‘王族’、红肉苹果中以矢车菊色素苷含量最丰富（王燕 等，2012；李玲 等，2013），
本试验结果也证明了矢车菊色素苷在观赏海棠不同品种中是主要的花色素苷。结合 qRT-PCR 和花色
素苷含量测定数据可以看出，不同品种中叶色越红的品种，其花色素苷含量越高，并且不同品种的
McUFGT 相对表达量也具有差异；而同一品种中矢车菊色素苷含量与 McUFGT 基因的相对表达量
变化趋势相似，表明花色素苷的积累与 McUFGT 相对表达量存在相关性。‘王族’叶片为常紫红色
类、‘火焰’为叶片常绿色类，两者均为叶片常色类品种；‘绚丽’为新叶有色红色类，叶片的发育
是由红色新叶转为绿色功能叶。这说明紫红色叶片通常比绿色叶片的矢车菊色素苷含量积累丰富。
2 期 韩振云等：苹果属观赏海棠 McUFGT 的克隆及其在不同叶色品种间的表达差异分析 309

在叶片生长的过程中，温度、光照、叶绿素的积累等更多复杂因素共同作用影响 UFGT 基因表达（文
习成 等，2012）；在花色素苷代谢中，多个基因共同参与并影响花色素苷的合成，其中 UFGT 只
是花色素苷合成的最后一个基因，在催化由无色到有色过程中起到重要的作用（Walker et al.，2007）。
所以 UFGT 的作用机理还需要进行进一步研究。

References
Ban Y，Honda C，Hatsuyama Y，Igarashi M，Bessho H，Moriguchi T，Honda C. 2007. Isolation and function analysis of a MYB transcription factor
gene that is a key regulator for the development of red coloration in apple skin. Plant Cell Physiol，48 (7)：958–970.
Bogs J，Jaffé F W，Takos A M，Amanda R W，Simon P R. 2007. The grapevine transcription factor VvMYBPA1 regulates proanthocyanidin synthesis
during fruit development. Plant Physiol，143 (3)：1347–1361.
Boss P K，Davies C，Robinson S P. 1996. Analysis of the expression of anthocyanin pathway genes in developing Vitis vinifera L. cv Shiraz grape
berries and the implications for pathway regulation. Plant Physiol，111 (4)：1059–1066.
Chen Qing，Tang Hao-ru，Dong Xiao-li，Hou Yan-xia，Luo Ya，Jiang Yan，Huang Qiong-yao. 2009. Progress in the study of plant MYB transcription
factors. Genomics and Applied Biology，28 (2)：365–372. (in Chinese)
陈 清，汤浩茹，董晓莉，侯艳霞，罗 娅，蒋 艳，黄琼瑶. 2009. 植物 MYB 转录因子的研究进展. 基因组学与应用生物学，28 (2)：
365–372.
Cheng Jian-hui，Lei Ming，Yang Fu-chen，Wu Yong-hua，Wu Jiang. 2009. Anthocyanin accumulation and UFGT gene expression analysis by
RT-PCR from cultivars belonging to Vitis vinifera. Journal of Fruit Science，26 (6)：808–812. (in Chinese)
程建徽，雷 鸣，杨夫臣，吴永华，吴 江. 2009. 欧亚种葡萄花色素苷的积累及 UFGT 基因的 RT-PCR 表达分析. 果树学报，26 (6)：
808–812.
Franken P，Schrell S，Peterson P A，Saedler H，Wienand U. 1994. Molecular analysis of protein domain function encoded by the myb-homologous
maize genes C1，Zm1 and Zm38. Plant J，6 (1)：21–30.
Ge Yu-xuan，Wang Liang-sheng，Xu Yan-jun，Liu Zheng-an，Li Chong-hui，Jia Ni. 2008. Flower color pigment composition and their changes during
flowering in Chimonanthus praecox Link. Acta Horticulturae Sinica，35 (9)：1331–1338. (in Chinese)
葛雨萱，王亮生，徐彦军，刘政安，李崇晖，贾 妮. 2008. 腊梅的花色和花色素组成及其在开花过程中的变化. 园艺学报，35 (9)：
1331–1338.
Goto-Yamamoto N，Wan G H，Masaki K，Kobayashi S. 2002 .Structure and transcription of three chalcone synthase genes of grapevine（Vitis
vinifera）. Plant Sci，162 (6)：867–872.
Hou Fu-yun，Wang Qing-mei，Li Ai-xian，Zhang Hai-yan，Dong Shun-xu，Xie Bei-tao. 2009. Study progress on anthocyanidin synthase of plants.
Chinese Agricultural Science Bulletin，25 (21)：188–190. (in Chinese)
侯夫云，王庆美，李爱贤，张海燕，董顺旭，解备涛. 2009. 植物花青素合成酶的研究进展. 中国农学通报，25 (21)：188–190.
Kobayashi S，Ishimaru M，Hiraoka K，Honda C. 2002. Myb-related genes of the Kyoho grape（Vitis labruscana）regulate anthocyanin biosynthesis.
Planta，215 (6)：924–933.
Kobayashi S，Lshimaru M，Ding C K. 2001. Comparison of UDP-glucose：Flavonoid 3-O-glucosyltransferase（UFGT）gene sequences between white
grapes（Vitsi vinifera）and their spots with red skin. Plant Science，160 (5)：543–550.
Lena G F，Alan G S，Montefiori M. 2013. An R2R3 MYB transcription factor determines red petal colour in an Actinidia（kiwifruit）hybrid
population. Genomics，14：28.
Li Chong-hui，Wang Liang-sheng，Shu Qing-yan，Xu Yan-jun，Zhang Jie. 2008. Pigments composition of petals and floral color change during the
blooming period in Rhododendron mucronulatum. Acta Horticulturae Sinica，35 (7)：1023–1030. ( in Chinese)
李崇晖，王亮生，舒庆艳，徐彦军，张 洁. 2008. 迎红杜鹃花色素组成及花色在开花过程中的变化. 园艺学报，35 (7)：1023–1030.
Li Ling，Li Hou-hua，Zhao Bing，Liang Zheng，Liang Yan，Fu Wan-yi. 2013. Pigments analysis of Malus‘Royalty’red leaves. Northern Horticulture，
(80)：71–75. (in Chinese)
李 玲，李厚华，赵 冰，梁 峥，梁 燕，付婉艺. 2013. 红色叶王族海棠成色色素分析. 北方园艺，(80)：71–75.
Li Jun-cai，Li Tian-zhong，Wang Zhi-gang，Li Bao-jiang. 2010. Cloning and expression of UFGT gene in skin of‘Max Red Bartlett’. Acta Botanica
310 园 艺 学 报 41 卷
Boreali-Occidentalia Sinica，30 (1)：30–34. (in Chinese)
李俊才，李天忠，王志刚，李宝江. 2010. ‘红巴梨’果皮 UFGT 基因的克隆及表达分析. 西北植物学报，30 (1)：30–34.
Lu Qi-neng，Yang Qing，Shen Chun-xiu. 2009. Cloning and expression analysis of flavonoid 3-O-gulcosyltransferase gene from potato. Acta-
Agricultura Boreali-Sinica，24 (4)：11–16. (in Chinese)
卢其能，杨 清，沈春修. 2009. 马铃薯类黄酮–3–O–葡萄糖基化酶基因的克隆与表达分析. 华北农学报，24 (4)：11–16.
Lu Wang-jin，Jiang Yue-ming. 2003. Cloning and sequence analysis of expression genes in litchi（Chinensis Sonn.）fruits. Scientia Agricultura
Sinica，36 (12)：1525–1529.（in Chinese）
陆旺金，蒋跃明. 2003. 荔枝果实两个膨大素基因的克隆与序列分析. 中国农业科学，36 (12)：1525–1529.
Nakatsuka T，Nishihara M，Mishiba K，Yamamura S. 2005. Two different mutations are involved in the formation of white-flowered gentian plants.
Plant Science，169：949–958.
Ravaglia D，Espley R V，Henry-Kirk R A，Andreotti C，Ziosi V，Hellens P R，Costa G，Allan A C. 2013. Transcriptional regulation of flavonoid
biosynthesis in nectarine（Prunus persica）by a set of R2R3 MYB transcription factors. Plant Biology，13：68.
Takos A M，Jaffe F W，Jacob S R，Bogs J，Robinson P S，Walker R A. 2006. Light-induced expression of a MYB gene regulates anthocyanin
biosynthesis in red apples. Plant Physiol，142 (3)：1216–1232.
Telias A，Wang K L，Stevenson D E，Cooney M J，Hellens P R，Allan A C，Hoover E E，Bradeen M J. 2011. Apple skin patterning is associated
with differential expression of MYB10. Plant Biology，11：93.
Terrier N，Torregrosa L，Ageorges A，Vialet S，Verriès C，Cheynier V，Romieu C. 2009. Ectopic expression of VvMybPA2 promotes
proanthocyanidin biosynthesis in grapevine and suggests additional targets in the pathway. Plant Physiol，149 (2)：1028–1041.
Walker A R，Lee E，Bogs J，Debra A J，David M，Thomas R M，Robinson P S. 2007. White grapes arose through the mutation of two similar and
adjacent regulatory genes. Plant J，49 (5)：772–785.
Wang Hui-cong，Huang Xu-ming，Hu Gui-bing，Huang Hui-bai. 2004. Studies on the relationship between anthocyanin biosynthesis and related
enzymes in litchi pericarp. Scientia Agricultura Sinica，37 (12)：2028–2032. (in Chinese)
王惠聪，黄旭明，胡桂兵，黄辉白. 2004. 荔枝果皮花青苷合成与相关酶的关系研究. 中国农业科学，37 (12)：2028–2032.
Wang K L，Bolitho K，Grafton K，Kortstee A，Karunairetnam S，McGhie T K，Espley R V，Hellens R P，Allan A C. 2010. An R2R3 MYB
transcription factor associated with regulation of the anthocyanin biosynthetic pathway in Rosaceae. Plant Biology，10：50.
Wang Yan，Chen Xue-sen，Liu Da-liang，Wang Chuan-zeng，Song Yang，Chen Xiao-liu，Zhang Yan-min. 2012. Antioxidant activity and anthocyanins
analysis of pulp in‘Zihong 1’red-flesh apple. Acta Horticulturae Sinica，39 (10)：1991–1998. (in Chinese)
王 燕，陈学森，刘大亮，王传增，宋 杨，陈晓流，张艳敏. 2102. ‘紫红 1 号’红肉苹果果肉抗氧化性及花色苷分析. 园艺学报，
39 (10)：1991–1998.
Wang Z，Meng D，Wang A，Li T，Jiang S，Cong P，Li T. 2013. The methylation of PcMYB10 promoter is associated with green skinned sport in
‘Max Red Bartlett’pear. Plant Physiology Preview，162 (2)：885–896.
Wen Xi-cheng，Jiang Wei-bing，Han Jian，Weng Mang-ling，Fang Jing-gui. 2012. The effects of environmental factors and exogenous chemicals on
the fruit UFGT gene. Plant Physiology Journal，48 (2)：129–134. (in Chinese)
文习成，姜卫兵，韩 键，翁忙玲，房经贵. 2012. 环境因子和外源化学物质对果树 UFGT 基因的影响. 植物生理学报，48 (2)：129–
134.
Yamazaki M，Gong Z，Fukuchi-Mizutani M. 1999. Molecular cloning and biochemical characterization of a novel anthocyanin 5-O-glucosyl-
transferase by mRNA differential display for plant forms regarding anthocyanin. J Biol Chem，274：7405–7411.
Zhao Yu-ying，Zhang Han-feng. 2005. Current situation and investigation of anthocyanidin and its progressive trend. Journal of Anhui Agri Sci，33
(5)：904–907. (in Chinese)
赵宇瑛，张汉锋. 2005. 花青素的研究现状及发展趋势. 安徽农业科学，33 (5)：904–907.