全 文 ：植物生理学通讯 第 46卷 第 3期, 2010年 3月 277
收稿 2009-11-25 修定 　2009-12-24
资助 国家自然科学基金(30570152, 30871297)。
* 通讯作者(E-mail: shangzhonglin@hebtu .edu.cn; Tel:
0 31 1-86 2 69 81 4)。
植物细胞中的膜联蛋白(annexin)
张娜, 尚忠林 *
河北师范大学生命科学学院, 石家庄 050016
Annexins in Plant Cells
ZHANG Na, SHANG Zhong-Lin*
College of Life Sciences, Hebei Normal University, Shijiazhuang 050016, China
提要: 膜联蛋白(annexin)是存在于动植物细胞中的钙依赖性磷脂结合蛋白, 广泛参与受钙离子调控的生命活动, 如囊泡运
输、膜融合、信号转导、钙离子通道的形成、细胞分化和细胞骨架蛋白间的相互作用等。本文就植物细胞中 annexin的研
究进展进行了介绍。
关键词: annexin; Ca2+; 植物细胞
膜联蛋白(annexin)是一类Ca2+及磷脂结合蛋白,
广泛存在于除酵母外的真核生物细胞中, 形成在进
化上属于保守的多基因家族。20世纪 70年代末,
annexin开始引起人们的重视, 目前在动物体中已经
发现了多种 annexin (如 annexin B1, annexin I、II、
V等)。植物细胞中 annexin的研究起步较晚, 目前
也已发现annexin蛋白在植物体内广泛分布, 在植物
生长发育和应对环境胁迫和刺激的过程中起作用。
1 动物细胞中的 annexin 蛋白
1978年, Creutz等从牛肾上腺髓质中分离纯化
出一种分子量为 47 kDa的蛋白质, 由于它能促使
嗜铬细胞颗粒聚集, 故称为 synexin (希腊语意思为
聚集), 即现在的 annexin A7蛋白(Creutz等 1978)。
后来, 在许多种属的组织细胞中均发现了此类蛋
白, 1990年将其正式命名为 annexin, 至今在真核
细胞中已被确认的 annexin家族成员超过1 000种。
Annexin家族由两类蛋白组成: 一种是可溶性蛋白,
存在于细胞浆或核内; 另一种为结构蛋白, 参与细
胞骨架的构成或介导细胞与胞外基质的连接(Gerke
和Moss 2002)。两种蛋白在结构上具有极大的相
似性, 在动物细胞中参与囊泡运输、胞吐作用、
信号转导、钙离子通道的形成、细胞分化和细胞
骨架蛋白间的相互作用等。
1.1 动物细胞中annexin的分子结构 Annexin蛋白
家族由超过500种基因编码, 这些蛋白的结构具有
极高的相似性。每个 annexin蛋白包含 2个主要区
域: 即多样的N端和保守的 C端。保守的羧基末
端一般具有 4个 annexin重复序列(annexin A6含有
8个), 每一重复序列由大约70个高度保守的氨基酸
残基构成, 每一重复序列形成 5个 α螺旋结构, 它
们堆叠成致密的圆盘状, 该结构域具有结合钙离子
的能力, 是所有 annexins家族成员的核心区域, 与
钙离子结合后, 此结构域再与带负电荷的磷脂分子
极性头部结合。N端结构域也称尾区, 包括蛋白水
解位点、磷酸化位点以及与其他蛋白结合位点, 是
annexins分子的功能调节区(Gerke和Moss 2002;
Seaton和Dedma 1998) (图 1)。
Annexin的功能与其结构紧密相关, 其N端区
域在序列和长度上具有多样性, 能够根据蛋白的配
体进行结构变化, 调节annexin与膜的结合(Gerke和
Moss 2002; Raynal和 Pollard 1994)。钙离子与
annexin的结合和解离对于其结构变化和功能行使
至关重要, 在无钙离子的条件下, 一种被称为钙释
放蛋白的蛋白质分子结合在 annexin上, 使其N端
结构被隐藏在分子内部, annexin此时不具备生理活
性; 当Ca2+与annexin结合后, 钙释放蛋白解离下来,
annexin的N末端即暴露出来, 能够与膜结合, 完成
其生理活性(Rescher和Gerke 2004)。
1.2 动物细胞中 annexin 的功能 作为一种膜磷脂
结合蛋白, annexin参与了与生物膜结构和功能有关
的多种生命活动, 包括生物膜结构的稳定性、吞噬
研究通讯 Research Letter
植物生理学通讯 第 46卷 第 3期, 2010年 3月278
泡的形成、离子转运等, 并与细胞骨架相互作用参
与细胞的有丝分裂(Rescher和Gerke 2004)。
Annexin参与细胞膜之间紧密连接的形成, Lee
等(2004)采用双向电泳、免疫荧光方法发现在犬
的肾单层 II型细胞中有大量的annexin II蛋白表达,
免疫胶体金标记实验表明 annexin II和一些紧密连
接蛋白共定位于细胞之间的连接处, 用人工合成的
细胞外多肽干扰 annexin II蛋白异源四聚体的形成
则完全抑制了紧密连接的形成, 实验结果充分证明,
annexin II是参与紧密连接形成的关键组分之一。
X-射线晶体学、电泳分析和同源建模的研究
结果表明, 某些 annexin可直接作用于 Ca2+通道。
特别是 annexin I、annexin V、annexin VI和annexin
VII都参与了体外电压门控Ca2+通道的活动(Pollard
等 1992)。AnxVI是动物 annexin家族中最大的一
个成员, 它是可溶性蛋白, 还可以作为周边蛋白与
膜结合。在中性 pH值条件下, AnxVI以依赖钙离
子的方式与膜发生可逆结合, 并在膜脂双层和脂质
体上形成特定的电压依赖性钙离子通道, 酸性磷脂
促进 annexin与膜脂的结合, 以致AnxVI能够识别
脂质分子的头部。在弱酸条件下, AnxVI发生构象
变化, 其疏水性、溶解度和分子形状都发生变化,
形成了AnxVI-Ca2+-磷脂三元复合体, 复合体对离子
浓度和钙螯合剂非常敏感, 并在不依赖钙离子的情
况下插入膜表面的疏水核心区域。pH值增大到 7.4
时, AnxVI仍然可以结合在膜上, 但是通道运输受
到强烈的抑制(Golczak等 2001)。如图 2所示, 生
理条件下annexin与膜结合, 改变膜的稳定性, 随后
在弱酸性条件下蛋白的初始α螺旋结构被破坏, 重
新折叠成七跨膜结构, 插入磷脂双分子层中形成离
子通道。
图 1 动物细胞中 annexinⅤ的空间结构
(Seaton和Dedman 1998)
黑色圆点代表钙离子。a 为 annexin侧面图, b为 annexin
俯视图。Annexin 有 4 个 α 螺旋折叠同源结构区域, 每个同源
区域由 5个 α螺旋构成, 这些区域对称排列在双轴线的两边, 其
中心位置有 Ca 2+结合位点。
图 2 Annexin插入质膜并形成钙离子通道的过程(Gerke和Moss 2002)
Annexin与膜内表面结合后, 诱导膜稳定性变化, 蛋白随即插入膜内, 并发生空间结构的变化, 形成跨膜的钙离子通道, 这种变化
是可逆的。
植物生理学通讯 第 46卷 第 3期, 2010年 3月 279
细胞膜融合是真核细胞中的一种重要生物现
象。膜融合是物质运输的基础, 细胞吞噬作用过程
中, 质膜内陷形成吞噬泡, 吞噬泡和溶酶体的融合
使吞噬泡内的物质被消化利用; 包裹分泌蛋白的囊
泡从内质网运输到高尔基体, 高尔基体形成的运输
小泡与质膜融合实现物质的分泌。在细胞吞噬和
分泌物质的过程中, annexin对于膜的融合起到了关
键的介导作用。当 annexin结合钙离子之后, 其N
端结构域发生变化, 能够与一种称为S100A10的蛋
白结合, 2个annexin-S100A10蛋白复合体结合形成
异四聚体即蛋白, 借助于这种结合作用, 细胞膜之
间距离可拉近、膜脂融合形成囊泡(图 3) (Bevers
等 2000; Rety等 1999), 随后 annexin磷酸化, 以致
其N端区域很容易受到蛋白水解酶的攻击(Futter
等 1993), 蛋白质水解过程中释放出 S100A11二聚
体, 随之膜裂解、囊泡被释放。
图 3 Annexin蛋白参与细胞吞噬泡形成过程(Gerke和Moss 2002)
2 植物细胞中的 annexin 蛋白
1989年Boustead等从番茄悬浮培养细胞系中
纯化出 annexin P34和 P35, 并发现这 2种蛋白能与
Ca2+和磷脂酰丝氨酸发生沉淀, P34和 P35的部分
序列与动物 annexin家族具有同源性, 随后又用相
似的方法从玉米(Zea mays)和百合(Lilium longiflo-
rum)的花粉管中分离得到 annexin P33和 P35。这
一结果引起了人们对植物中 annexin的关注, 后
来陆续又从烟草(Nicotiana tabacum)、玉米、辣椒
(Capsicum annuum)、芹菜(Oenanthe clecumbens)、
番茄(Lycopersicon esculentum)和拟南芥(Arabidopsis
thaliana)中检测到 annexin。
2.1 植物细胞annexin的结构 植物细胞中的annexin
分子量一般在 32~42 kDa之间, 其含量约占植物蛋
白总含量的 0.1%。芹菜 annexin结合 Ca2+离子后
结合于液泡膜上, 这是迄今发现的唯一定位于液泡
膜上的 annexin (Seals等 1994)。蕨类植物 annexin
具有 8个重复区, 其分子量高达 70 kDa (Liemann
和 Lewit-Bently 1995)。从氨基酸序列来说, 植物
annexin与动物 annexin具有较大的相似性, 植物
annexin各成员之间有 97% 的相似性(Clark等
2001)。
2000年, Hofmann等采用X射线衍射晶体学及
多种生物物理学方法首次阐明辣椒 annexin 24
(Ca32)的三维结构, 因而人们对植物annexin有了直
观的了解。相对于动物 a nnex in 而言, 植物的
annexin具有相同的4个区域, 但是其第一和第四个
重叠区域具有特有的内融合蛋白序列, 植物annexin
的 N 端区域比较短, 约 10 个氨基酸序列, 胡椒
annexin的晶体结构显示, 这个比较短的N端区域与
中心区域相联系, 对 annexin的功能具有调节作用
(Mortimer等 2008)。辣椒的 annexin 24 (Ca32)具
有 annexin家族共有的特征, 但其核心区与非植物
annexins结构有些不同, 尤其在第一和第三重复区
域, 其N端由大约20个氨基酸组成, 并且通过氢键
与核心区相连, 这是在其他 annexin结构中从未观
察到的(Hofmann等 2000)。
不同植物来源的annexin虽然它们的氨基酸序
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列有高度相似性, 但它们之间的分子性能不同。有
分析表明, 辣椒中Anx23和Anx24 (Proust等1996)、
番茄中的Anx (Le34)和Anx (Le35) (Smallwood等
1990)、棉花中的Anx (Gh1)和Anx (Gh2) (Andrews
等 1993)具有相似的分子量, 大致在 33~35 kDa范
围内(Hofmann等 2002)。凝胶过滤结果显示, 在同
样浓度的盐下, 这5种蛋白的存在方式也有很大的
差异, 在低浓度盐下 Anx (Gh1)主要以单体存在,
Anx (Gh2)其单体和二聚体之间的比例为 40:60,
Anx24主要以三聚体存在, 而Anx23的单体和三聚
体之间的比例为 40:60; 在高浓度盐下Anx (Gh1),
Anx24的存在形式基本上没有变化, 依然各自分别
以单体和三聚体形式存在; 而Anx (Gh2)的二聚体
减少 20%, 主要以单体形式存在, Anx23单体和三
聚体的比例变为60:40 (Hofmann等2002)。Hofmann
等(2002)确定不同植物的annexin行为的结果表明,
虽然它们具有高度相似的氨基酸序列, 但它们在行
为上特别对钙离子的亲和性有差异, 在钙离子存在
的情况下, 凝胶过滤结果显示, Anx23 (Ca38)的洗
脱结果不变, 依然大都是二聚体, 但其他的几种都
洗脱出少量的三聚体, 而Anx (Gh2)则出现严重沉
淀, 其上清液只含有少量的三聚体, 而非二聚体。由
此可以看出, Anx (Gh2)是非钙离子依赖性的蛋白。
2.2 植物annexin在植物体内的分布 自从Boustead
等(1989)在番茄中发现了 annexin之后, Proust等
(1996)用Western blot等方法从辣椒的不同组织
(根、叶以及各成熟阶段的果实)中分离出 annexin,
Clark等(1998)和Kovacs等(1998)在豌豆植株细胞
的核仁中发现了AnxMs2, Niebel等(1998)在核膜上
发现了AnxMt1, Seigneurin-Berny等(2000)在菠菜叶
细胞的叶绿体膜上发现了 annexin。
在拟南芥植株的不同组织中也发现了annexin,
并且发现随着植株的生长发育, annexin在组织中的
表达具有很大的差异(Peltier等2002, 2006; Friso等
2004; Kleffmann等 2004; Renaut等 2006)。种子
萌发时期, annexin在分生区表皮细胞即幼苗的根
尖、根冠、子叶、胚轴、种皮部位都有表达, 进
而在根的内部细胞, 胚轴的表皮细胞, 幼苗胚轴导
管组织中也有表达; 随着幼苗的生长, annexin的表
达几乎贯穿了整个根部, 包括根毛细胞; 7 d幼苗的
纵切片显示此时期 annexin在表皮毛(trichomes)、
胚轴的导管系统、子叶的导管系统、叶原基等部
位都表达; 苗龄 14 d幼苗的纵切片段显示, annexin
在表皮毛、髓分生组织、叶基部、胚轴的导管
系统和叶脉中均有表达(Clark等 2001, Clark和
Roux 2005)。免疫定位结果表明花粉管内也有大
量的 annexin聚集(Clark等 1992, 1994)。
上述实验结果显示, annexin在研究过的多种植
物中都有发现, 在植物生长的各个阶段、不同器官
组织和细胞中都有表达, 其表达规律与生长发育之
间有密切关系, 表明 annexin作为一种功能蛋白参
与植物代谢和生长发育的调节过程。
2.3 植物细胞中 annexin 蛋白的功能
(1)参与细胞分泌。在动物细胞中发现, annexin
参与细胞分泌过程, 因此对植物 annexin功能的研
究一开始就把焦点集中在此。1992年 Clark等在
棉花幼苗细胞中对annexin进行免疫定位的结果显
示, 棉花幼苗的分泌型细胞, 如根冠外皮细胞和正
在发育的木质部、韧皮部及其表皮细胞中 annexin
含量非常高, 随后在豌豆幼苗中也观察到类似的现
象。采用免疫荧光和免疫金电镜技术观察的结果
表明, annexin P35在豌豆胚芽和根部的幼嫩区细胞
液泡和根冠外围粘液分泌细胞中含量最高。这一
结果表明, 植物 annexin可能参与调节分泌作用。
Blackbourn和Battey (1993)在玉米中发现一种
钙离子依赖性的磷脂结合蛋白(annexin), 此蛋白与
来自牛体内的 annexin功能类似, 都有促进膜聚合
的功能, 当胞内钙离子浓度升高时, 胞吐速度即加
快, 显示 annexin结合钙离子在活性增强时能够促
进胞吐过程。1998年 Carroll等的实验显示 annexin
可以影响分泌泡的融合。他们把从玉米胚芽中纯
化出来的 annexin (P33, P35)加入到玉米根冠外部,
然后在根冠部位外加钙离子以活化annexin, 使胞吐
过程受到显著的促进; 当 Ca2+达到 40 μmol·L-1时,
达到饱和, 继续增加钙离子浓度则胞吐作用不再增
强; 外加灭活的annexin时, 对于胞吐作用没有刺激
作用; 生化实验结果显示植物 annexins能够引起囊
泡的钙依赖性聚集。以上结果表明, 植物 annexins
参与了胞吐过程。
(2)参与钙离子代谢。植物 annexin是一类钙
离子依赖性的膜结合和膜嵌入的小蛋白, 它的结构
特色决定其能够激活过氧化物酶的活性并能够转运
植物生理学通讯 第 46卷 第 3期, 2010年 3月 281
钙离子(Mortimer等 2008)。最近有实验发现, 在转
水母发光蛋白的拟南芥根部提取原生质体过程中,
annexin可促使钙离子内流, 增加胞内钙离子浓度
(Laohavisit等 2009)。药理学实验表明, annexin参
与决定可以通透钙离子的非选择性阳离子通道的活
性, 在适当的pH下只含有 annexin蛋白的人工膜上
可测到跨膜钙离子电流, 这一电流对钙通道的抑制
剂异搏定和Gd3+非常敏感, 其Ca2+/K+的通透性比值
为 0.36, 这说明 annexin直接构建了钙离子的内流
通道(Laohavisit等 2009)。
(3)参与抗寒反应。2000年 Breton等在耐寒
型小麦中发现了4种 annexin, 其中2种是可溶性蛋
白, 分子量分别为 34 kDa和36 kDa, 它们与以前在
植物中发现的二聚体相似; 另外2种是从微粒体分
离出来的, 分子量分别为 39 kDa (P39)和 225 kDa
(P225)。生化分析表明, P39和 P225都是胞内蛋
白, 与其他植物annexin不同的是, 它们与膜的解离
不依赖于 Ca2+, 这是首次报道植物体内有对EGTA
有抗性的 annexin。免疫印迹分析表明, 小麦低温
处理 1 d后, P39和 P225含量达到最高, 这种快速
而大量的积累表明它们可能与低温信号转导的早期
事件有关。但在耐寒的和不耐寒的小麦品种中,
P39和 P225的累积量基本上相同, 这说明 annexin
的积累与耐冻性无关。由此推测, P39和 P225可
能是低温信号转导通路中的信号传递分子, 或者是
光传感蛋白, 也可能是胞质Ca2+浓度的调节子。电
生理和晶体结构分析的结果显示, P39可能是 Ca2+
通道蛋白(Gerkev和Moss 2002)。近来, 已建立了
耐寒型树木锦葵(Lavatera thuringiaca)的 cDNA文
库。在耐寒品种中, annexin cDNA的转录比正常
品种快 3倍。越来越多的证据表明, 在低温信号转
导过程中 Ca2+可能是第二信使, 而 annexin在此过
程中的作用和确切生理功能尚不清楚。
(4)参与耐受盐胁迫。Lee等(2004)将拟南芥
幼苗的根部浸入 250 mmol·L-1 NaCl中 2 h后, 以分
子技术分离调节盐胁迫的微粒体蛋白, 发现AnnAt1
和AnnAt4对盐非常敏感, 进一步用蛋白凝胶电泳研
究盐胁迫条件下AnnAt的表达差异表明, 在一定范
围内, 盐浓度越高, AnnAt1的表达量越大, 250
mmol·L-1 NaCl条件下AnnAt的表达量最高。
但此实验并不能排除渗透胁迫对拟南芥生长
的影响, 于是 Lee等(2004)又做了关于渗透压胁迫
的实验。他们分别用KCl、LiCl、CsCl和甘露醇
进行实验的结果显示, AnnAt1对甘露醇非常敏感, 而
AnnAt4对甘露醇的敏感性略低于AnnAt1; AnnAt4
对LiCl、CsCl敏感而对KCl的敏感性略低; AnnAt1
对KCl和 CsCl敏感, 而对 LiCl敏感性较低。这一
结果说明, AnnAt1与AnnAt4受渗透胁迫的影响, 并
且具有离子特异性。
(5)参与干旱胁迫。Konopka-Postupolska等
(2009)针对拟南芥对干旱胁迫的耐受程度以及存活
率进行了实验。首先是对干旱的耐受程度实验, 将
拟南芥植株在短日照下培养4周, 然后进行干旱处
理至完全脱水 , 观察植株的表形。结果发现 ,
annexin缺失突变体Atann1在干旱处理后第 5天出
现枯萎症状, 而野生型和 annexin超表达株系依然
保持绿色的饱满状态。干旱胁迫 2周后, Atann1突
变体完全枯萎, 野生型开始出现枯萎, 而超表达株
系依旧保持绿色。其次是存活率实验, 将种子种在
盆里, 短日照下进行培养, 种子萌发 4周后, 减少浇
水量以形成水分胁迫。胁迫处理 3周之后, 所有基
因型的植株都陆续出现干枯死亡的现象; 然后恢复
浇水, 2周之后, 所有的超表达株系幼苗恢复正常
生活状态, 而Atann1突变体植株无一存活(Konopka-
Postupolska等 2009)。实验结果显示, 拟南芥植株
对干旱胁迫的耐受程度与体内annexin蛋白的表达
水平有密切的关系。
(6)参与ABA信号转导。2004年 Lee等报道,
annexin参与ABA介导的干旱和盐胁迫的反应。后
来他又进一步用实验证实了 annexin的这一功能。
他们将拟南芥annexin突变体的种子放在含有不同
浓度ABA的培养基上, 观察其萌发率的结果显示,
2种 annexin突变体AnnAt1与AnnAt4都对ABA敏
感(在低浓度即0.25 μmol·L-1 ABA的培养基上AnnAt1
比AnnAt4的高)。同时还显示, 将生长在含有ABA
的培养基上的植株转移到不含 ABA的培养基上,
AnnAt1与AnnAt4这2种突变体可恢复正常生长, 与
用含有盐的培养基进行的实验见到的现象一致。
这说明植物 annexins参与ABA介导的干旱和盐胁
迫的反应。
依据现有的结果, Clark和Roux (1995, 2005)、
Clark等(1998, 2001)认为植物细胞内存在可溶性和
植物生理学通讯 第 46卷 第 3期, 2010年 3月282
膜结合的 annexin蛋白, 他们在影响囊泡运输和影
响胞吐作用、促进钙离子吸收以及影响膜联酶活
性中发挥功能(图 4)。
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(Clark和Roux 1995)
钙离子依赖型 annexin与细胞膜、液泡膜、高尔基体和线
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与 D N A、微丝及质膜酶的结合。
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