全 文 ：植物生理学通讯 第41卷 第5期，2005年10月 577
植物膜Ca2+ 运输系统与逆境应答
韩宁1 綦翠华1,2 丁同楼1 王宝山1,*
1 山东师范大学生命科学学院，济南 250014；2 济南大学食品科学系，济南 250002
The Membrane-bound Ca2+ Transporters in Plants and Stress Responses
HAN Ning1, QI Cui-Hua1,2, DING Tong-Lou1, WANG Bao-Shan1,*
1College of Life Science, Shandong Normal University, Jinan 250014, China; 2Department of Food Science, Jinan University, Jinan
250002, China
提要 主要介绍了细胞膜 Ca2+ 运输系统的种类、分子结构及调控机制，并通过膜 Ca2+ 运输系统与胞质 Ca2+ 水平变化之间
的关系评述了细胞膜 Ca2+ 运输系统在植物应答逆境中的作用。
关键词 植物细胞膜 Ca2+ 运输系统；分子结构；Ca2+；逆境应答
收稿 2005-01-31 修定 　2005-07-20
资助 国家自然科学基金( 3 0 2 7 0 7 9 3 ) 国家“8 6 3”项目
(2001AA244081)。
*通讯作者(E-mail: bswang@sdnu.edu.cn, Tel: 0531-
86180197)。
信号转导在调节生物生长、发育、代谢及适
应环境中都有作用[1]。细胞中的信号有多种，其
中研究较早、了解最多的是胞质游离 Ca2+。当刺
激如冷击、干旱、盐胁迫和病原物侵染等作用于
植物细胞时都会引起胞质 Ca2+ 浓度的变化[2]，其
变化的位置、幅度、频率及持续的时间则取决于
接受信号的细胞类型及刺激性质，即用胞质钙浓
度变化的差异解码不同的刺激从而使细胞做出不同
的反应[1]。静息条件下，胞质中 Ca2+ 需维持较低
的浓度(约0.2 mmol·L-1)[3]以避免与胞质内无机磷酸
盐(ATP的合成原料)形成沉淀从而影响细胞正常的
生理活动，而细胞间隙和细胞器才是储存 Ca2+ 的
主要部位。胞质中低 Ca2+ 水平的维持及刺激作用
下胞质Ca2+ 的瞬息变化主要是由细胞膜上Ca2+ 运
输系统共同作用的结果。本文主要通过膜 Ca2+ 运
输系统与胞质 Ca2+ 水平变化之间的关系来论述细
胞膜 Ca2+ 运输系统在植物对逆境应答中的作用。
1 膜Ca2+运输系统
细胞膜 Ca 2+ 运输系统主要分为：Ca 2+ 通道
(calcium channel，介导Ca2+被动转运)和Ca2+主动
运输系统。下面分别阐述其结构及分子特性。
1.1 Ca2+通道
1.1.1 Ca2+通道的类型及电生理特性 高等植物细
胞膜有多种具有不同的空间分布和不同开放调控机
制的Ca2+通道，参与各种不同的刺激-偶联反应[4]。
不同的刺激通过活化不同的 Ca2+ 通道产生具有特
定时间和空间特征的 Ca2+ 信号，保证刺激与反应
之间的高度特异性[1]。植物细胞质膜和液泡膜都
有钙通道。目前发现在质膜上主要有 2 种钙通
道：一类是电压依赖型(voltage-dependent)钙通
道，当膜电位去极化时被激活；另一类是牵张
(stretch)激活钙通道。液泡膜上也有2类Ca2+通
道：一类是电压依赖型，受液泡膜两侧膜电位控
制，当液泡内与细胞质之间的膜电势差为正值
时，通道打开；另一类是配位体活化(ligand-
activated)型，包括受环腺苷二磷酸核糖(cADPR)
门控的 Ca2+ 通道和受三磷酸肌醇(IP3)门控的 Ca2+
通道[4]。
电压依赖型钙通道在质膜及液泡膜中均存
在。Thuleau等[5]用膜片钳技术在胡萝卜悬浮培养
细胞原生质体质膜中发现了可以由质膜去极化激活
的钙通道。这些通道对Ca2+ 比对 K+ 有更高的通透
性，同时对 Mg2+ 及 Ba2+ 也表现出很高的通透性。
这是第1次在高等植物细胞质膜上直接发现的电压
依赖型的钙通道。采用放射性同位素和膜片钳技
术在液泡膜上也发现了电压依赖型的钙离子通
道[6]。液泡膜电压接近于 0 mV 时，该通道保持
关闭状态；在体内生理水平的电势范围内，细胞
质比液泡中带有更多的负电荷(超极化)时被激活。
此类通道对 Ca2+ 的通透性超过 K+。
配位体活化的钙通道只存在于液泡膜上，包
括 2 类：受 IP3 门控的 Ca2+ 通道[7]及受 cADPR 门
控的Ca2+通道。受IP3门控的Ca2+通道又称IP3活
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化的钙离子释放通道(IP3-activated Ca2+ release
channel)。过去，用膜片钳技术在甜菜中发现IP3
能够从液泡中动员 Ca2+ 释放。在这个实验中，跨
液泡膜电流由IP3专一性诱导产生，而且膜片钳记
录到的电流是由Ca2+流动引起的。这充分说明IP3
是通过激活位于液泡膜上的 Ca2+ 通道而从液泡中
动员Ca2+释放。对IP3从富含液泡膜的微粒体中动
员Ca2+的运输动力学及液泡膜上的IP3受体特性的
研究表明，植物细胞也含有与动物细胞中相似的
IP3受体[7]。显微注射IP3的结果表明，IP3可能参与
气孔开关、细胞渗透势、运动细胞膨压的调节以
及花粉自交不亲和反应等生理过程。说明IP3 激活
的钙通道可能参与植物体内许多生理过程的调节。
液泡膜上发现的另一种配位体活化的钙离子
通道是由 cADPR 控制的，称为 cADPR 活化的钙
释放通道(cADPR activated Ca2+ release channel)。
cADPR 刺激该通道开放，提高胞质中 Ca2+ 浓度，
其Km 值为 20~25 nmol·L-1，这一结果从放射性同
位素和膜片钳技术都得到了印证。cADPR 对通道
的激活作用可受钌红抑制。cADPR 控制的 Ca2+ 通
道的活性有赖于液泡膜两侧生理范围内的膜电压，
Ca2+ 比 K+ 有更高的通透性。cADPR 也是普遍存在
于动物和植物体内的一种第二信使分子，显微注
射cADPR 引起保卫细胞胞质中 Ca2+ 水平升高，在
某些信号刺激下细胞内首先合成 cADPR，从而引
起细胞内钙离子水平升高。Leckie等[8]向保卫细胞
内注射 cAD P R 后，细胞内钙离子浓度升高，以
致气孔关闭。Bauer等[9]发现咖啡因可诱导单细胞
绿藻细胞质中钙离子产生振荡，这一振荡引起膜
电压的振荡，加入咖啡因的类似物异咖啡因、茶
碱、异茶碱都会导致膜电压的振荡，这与这些药
物在动物细胞内与 cADPR 受体结合后产生的效果
相似，揭示在这一植物材料中可能存在着可以对
cADP R 起反应的受体。
Cosgrove和Hedrich[10]在蚕豆细胞质膜上发现
了对牵张刺激敏感的Ca2+通道(stretch-activated
calcium channel)。这种对机械敏感的通道具有较
短的平均开放时间、较为严格的离子选择性、较
小的电流值。近年来，对此类钙通道研究的进展
不大，虽然已经发现某些刺激因素(如膨压、触
动以及某些金属离子等)可以导致细胞内钙离子升
高，并且推测它们可能会激活牵张活化的钙离子
通道，但是牵张活化的钙通道激活导致某些生理
反应的证据还不足。
1.1.2 Ca2+通道的分子特点 由于受蛋白质提纯等
技术的限制，Ca2+ 通道结构的研究进展较慢。最
近，从拟南芥克隆到编码 Ca2+ 通道的基因 TPC1
(At4g03560)并对此蛋白的结构进行预测。认为此
蛋白具有两个像摇动器(shaker-like)的区域(即：
2×6 跨膜区，每 6 个跨膜区组成 1 个“孔”)并由
1 个亲水区相连，亲水区含有 2 个 E F 手型域。
TPC1 在酵母 Ca2+ 通道缺失突变体中表达可提高
Ca2+ 的吸收[11]。有证据表明，TPC1 无论过量表
达或反义表达增加或减少胞质 Ca2+ 都是蔗糖诱导
的膜去极化引起的[11]。因此推测 TPC1 是电压依
赖型通道，但尚没有直接证据。
拟南芥基因组中至少存在20个环式核苷酸出
入通道(cyclic nucleotide-gated channel, CNGC)家族
成员[12 ]。其 C 末端有钙调素和环核苷酸的结合
区，并相互重叠。到目前为止，植物中还没有
有关环式核苷酸活化通道活性的报道，只是在拟
南芥根中发现存在受 cAMP 和 cGMP 抑制的非选择
性阳离子通道 (non selective cation channel, NSCC)。
拟南芥基因组中有约30个谷氨酸受体(gluta-
mate receptor, GLR)家族成员。谷氨酸可触发拟南
芥根胞质Ca2+ 浓度的增加及膜去极化，此反应是
谷氨酸特异性的。过表达 AtGLR2 基因引起 Ca2+
亏缺症状及其它离子的缺失，但增加外源 Ca2+ 浓
度可缓解此症状。AtGLR2 表达分析表明，它与
Ca2+ 从木质部导管的卸载有关。尽管植物中有关
GLR 的质膜定位还尚未明确，但它可能具有活化
非选择性阴离子通道的生理功能。
到目前为止，还没有克隆到编码内膜Ca2+ 释
放通道的基因。因此，尽快搞清楚植物细胞内钙
通道的分子结构和开关机制，并将细胞内某些钙
通道的活化与具体的生理学反应联系起来，是阐
明不同钙信号对植物细胞代谢、生长发育影响的
重点研究内容。
1.2 Ca2+主动运输体系
1.2.1 Ca2+主动运输体系的类型及生理生化特性
Ca2+主动运输体系主要包括两大类： Ca2+/H+ 逆转
运蛋白(Ca2+/H+ antiporter)和Ca2+泵(Ca2+-ATPase)。
此体系主要有3种功能：(1)随着Ca2+的释放，Ca2+
主动运输体能恢复 C a 2+ 静息状态的浓度以终结
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Ca2+ 信号；(2)能将 Ca2+ 逆浓度梯度运输到内膜系
统如内质网和液泡中，作为Ca2+ 库来调控Ca2+ 释
放；(3)将 Ca2+ 供应给各个器官以维持各器官正常
的生理生化功能，如内质网(endoplasmic reticulum,
ER)内需高 Ca2+ 水平来维持其中蛋白质的正常折
叠、加工等。
Ca2+/H+ 逆转运蛋白依赖于 H+-ATPase 或 H+-
PPase产生的跨膜质子梯度来驱动Ca2+的运输，属
于次级主动运输(secondary active transport)。Ca2+/
H+ 逆向转运体是低亲合(Km=10~15 mmol·L-1)、高
容量的载体，胞质中 Ca2+ 水平很高时发挥生理功
能。植物中第 1 个被克隆出来并进行功能性表达
的Ca2+/H+逆转运蛋白是CAX1(calcium exchanger
1)[13]。CAX1 能在低 Ca2+ 水平下转运Ca2+(Km 约为
13 mmol·L-1)，与燕麦根等液泡Ca2+/H+ antiporter活
性动力学曲线相一致[14]。开始时人们认为Ca2+/H+
antiporter定位在液泡膜上，但后来有证据表明
Ca2+/H+ antiporter也位于质膜上[15]。
在拟南芥中已克隆出 12 个与 CAX1 功能相似
的基因[12]，但还不能确定这些基因编码的蛋白是
否都能运输 Ca2+，如 CAX2 除运输 Ca2+ 外，还能
运输Mn2+ [16]。这些蛋白的亚细胞定位还有待进一
步研究。最近，我们实验室从盐生植物碱蓬
(Suaeda salsa L.)中克隆出编码Ca2+/H+ antiporter的
基因 SsCAX1(AY 518204)，根据其编码序列预测
SsCAX1 有 11 个跨膜区，分子量约为 48.8 kD，
它能恢复高Ca2+条件下酵母Ca2+运输体缺失突变体
K667 的生长，我们初步认为 SsCAX1 可能定位于
液泡膜上(未发表资料)。作为盐生植物的 Ca2+ 转
运体对植物抗盐反应有何意义，其与非盐生植物
如拟南芥的Ca2+/H+ antiporter的特性是否不同，值
得深入研究。
钙泵即Ca2+-ATPase，属于 P型 ATPase家族，
直接利用 ATP 驱动离子转运。它每消耗 1 个 ATP
可实现 2个 Ca2+ 逆电化学势梯度转运。Ca2+-ATP-
ase对 Ca2+ 有较高的亲合性(Km=0.1~2 mmol·L-1)，
但容量低[3]。这表明此转运体可精细调节细胞质
中的Ca2+ 水平。钙泵有两种存在状态：E1态(Ca2+
高亲和态)和 E2 态(Ca2+ 低亲和态)。E1、E2 通过
与 C a 2+ 的结合、释放，进行不同的反应，伴随
其 Asp 的磷酸化而将 ATP 的能量储存入蛋白质
中，并在以后的水解过程中将能量释放出来。根
据蛋白质序列分析结果，植物 C a 2+ 泵可分为两
类：IIA 和 IIB 型，分别包括 ER 型 Ca2+-ATPase
(ER-type calcium ATPase, ECA)和自抑制的Ca2+-
ATPase (autoinhibited calcium ATPase, ACA)。
在生化特点上 ACA 与 ECA 有 3 点不同：(1)
有无 N末端自抑制区；(2)是否通过耦联钙/钙调
素(calcium/calmodulin, Ca/CaM)活化；(3)对
cyclopiazonic acid 和 thapsigargin是否敏感[17]。有
趣的是，在玉米中有一种Ca2+ 泵兼有 ECA 和 ACA
的特性[18]。但在拟南芥基因组中相应的基因尚未发
现。这种Ca2+ 泵可能并非存在于所有陆生植物中。
拟南芥中已克隆出4种 ECA型和 10种 ACA型
Ca2+泵[19]。通过膜分离和免疫检测技术将ECA1定
位于 ER[20]，但并不排除定位于其他膜上的可能
性，如有证据表明番茄的 E R 型 C a 2+- A T P a s e
(LCA1)定位于液泡膜和质膜上。
植物 ACA 型 Ca2+-ATPase 与动物质膜 Ca2+-
ATPase结构和激活方式相似，然而他们有两个明
显的不同：(1)自抑制区位置不同，植物的位于 N
末端，而动物位于C末端；(2) 亚细胞定位不同，
植物ACA型 Ca2+-ATPase不仅仅位于质膜上，还定
位于其他内膜系统，而动物的只定位于质膜上。
1.2.2 Ca2+主动运输体系的分子特性 CAX1是第1
个被克隆出来并功能性表达的植物Ca2+/H+ 逆转运
体。它编码的蛋白是单链跨膜蛋白，有8个跨膜区，
含有1 个亲水中心区，富集酸性氨基酸残基[13]。
Pittman和Hirschi [21]发现CAX1的活性受N末
端自抑制区调控。在烟草中表达“去 N 末端”的
CAX1可引起体内Ca2+ 的增加并伴有Ca2+ 逆转运活
性的增加。但植物却表现出 C a 2+ 亏缺症状。此
外，植物还表现出对 K 和 Mg 的过敏感且对各种
胁迫(如盐和冷胁迫)的敏感性增加。因此认为植
物发育和胁迫耐性依赖于对 CAX1 活性的调控。
植物中已克隆出的编码IIA型Ca2+泵基因有番
茄的LCA1[22]、水稻的 OCA1[23]和拟南芥的 ECA1/
ACA3[20]等。这些IIA 型泵由 1条多肽链组成，分
子量约为 115~116 kD。Wimmers 等[22]分析 LCA1
的结构结果表明，LCA1 蛋白由 1 048 个氨基酸残
基组成，分子量约为116 kD，有 8个跨膜区，在
第450~750氨基酸间存在1个胞质环。Liang等[20]
也发现，E C A 1 所编码的多肽分子量约为 1 0 6
kD，该多肽含有10个跨膜区，跨膜区域4 (TM4)
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和跨膜区域5(TM5)间有 1个天冬氨酸磷酸化位点
和 2 个 ATP 结合位点。
编码植物IIB型Ca2+泵的基因也已经克隆，如
拟南芥ACA1[24]和 ACA2[25]、花椰菜的BCA1[26]等。
BCA1p具有N末端的CaM结合区(Ala19~Leu43)[27]。
拟南芥 ACA2 在酵母中功能性表达显示出受 Ca2+/
CaM 调控的特性，而且CaM 结合区位于N末端的第
36个氨基酸残基处，N末端的自抑功能已从基因分
析及N末端(Δ2-80)的酶解生化分析中得到证实。
拟南芥 ACA4p 的氨基酸序列与花椰菜 BCA1p
有很高的同源性，受 C a M 激活，C a M 结合于 N
末端。根据萘磺化的 CaM 荧光测试技术得到的结
果可以断定 CaM 与 ACA4pN 末端相互作用[25]。有
证据表明，盐胁迫下 ACA4p 在钙信号传递中起作
用，此蛋白的修饰可引起盐敏感性改变。BCA1p
和 AC A 2 p 及其它同源物都是 CaM 刺激的 Ca 2+-
ATPase。它们与 CaM 的结合区位于 N 末端，定
位在细胞内膜上，分子量约 111~116 kD，有 10
个跨膜区[25]。
总之，细胞膜Ca2+ 运输体主要负责Ca2+ 进出
胞质，引起胞内Ca2+ 的波动，在维持胞质Ca2+ 的
稳衡态和响应环境刺激中起作用。
2 Ca2+信号与胁迫应答
2.1 解码Ca2+信号 植物细胞中用Ca2+作为信号传
递刺激的反应很多，细胞是怎样区分不同的刺激
并作出相应的反应是近年来人们研究的热点。许
多人认为，不同的刺激引起的胞质中Ca2+ 浓度变化
的区域和幅度不同是植物对不同刺激反应的结果[28]。
仅是 C a 2+ 一种信号如何可以携带多种复杂的信
息？关键是应考虑刺激引起的 Ca2+ 浓度变化的位
置、幅度、频率及持续的时间，还要考虑 C a 2 +
与其他细胞成分之间的相互作用和信号传递路线。
Ca2+信号是通过Ca2+通道让Ca2+从电化学势高
的 Ca2+ 库流入电化学势低的胞质产生的。而 Ca2+
库中高Ca2+电化学势的维持则由各种Ca2+-ATPase
和Ca2+/H+ antiporter完成。内流通道及外流泵和
载体的相互作用决定了胞内 Ca2+ 浓度波动的特异
性。Sanders等[1]提出，细胞质中Ca2+的不同进出
路线均能影响胞内 Ca2+ 的动态变化。这一论点有
助于解释同一种信使如何对不同刺激做出应答。
以前的研究发现，在非洲爪蟾卵母细胞中 Ca2+ 泵
数量的增加或活性提高都能改变信号的转导[29,30]。
因此可以认为，这些 Ca2+ 通道和主动运输体的调
控对解码不同的胁迫起到关键的作用。
2.2 Ca2+信号与上游刺激和下游反应的关系 植物
对外界环境的适应与 Ca2+ 的信号转导系统活性有
关[31]。越来越多的事实表明，特定的刺激能引起
胞内 C a 2+ 水平瞬息变化。如触摸、冷击、氧化
胁迫、渗透胁迫、盐胁迫等均能引起胞内 Ca2+ 的
瞬息增加[32,33]。Lynch 等[34]证实，盐胁迫可诱导
玉米原生质中 Ca2+ 水平提高，并持续几分钟，这
与高温胁迫相似。触摸和冷激在15 s内引起植物
细胞质中Ca2+ 水平呈现一个尖峰，缺氧可诱导胞
质中Ca2+ 水平提高达几小时。各种逆境因素诱导
的胞质中Ca2+ 水平变化在时空和程度上的差异可
能是植物细胞区分逆境因素类型、诱导不同基因
表达以及适应相应逆境的机制之一。盐胁迫诱导
的Ca2+水平变化依赖于盐浓度，当介质中NaCl浓
度为90~120 mmol·L-1 时，烟草悬浮细胞的Ca2+水
平陡然上升，超出这个浓度范围变化则不明显，
表明胁迫信号感受系统受特殊的胁迫水平所激活。
提高胞外Ca2+ 浓度可以缓解盐的抑制作用[35]。干
旱和盐可诱导依赖Ca2+的蛋白激酶(calcium depen-
dent protein kinase, CDPK)、钙结合蛋白和Ca2+-
ATPase基因的表达，这间接证明了Ca2+ 在这些过
程中起作用。
Zhu 等[36]用分子生物学方法分离盐敏感(salt
overly sensitive, SOS)突变体来确定耐盐决定子。
采用此方法在拟南芥中已发现一个耐盐必需基因
SOS3。 此基因突变可引起植物对NaCl和LiCl超敏
感，增加介质中的 Ca2+ 浓度可降低其对盐的敏感
度。SOS3 编码的蛋白质具有与 EF 手型 Ca2+ 结合
区同源的区域，且与蛋白磷酸酶B (calcineurin B，
CnB)亚基序列高度同源。在酵母 Sacharomyces
cerevisiae中calcineurin为Ca/CaM依赖性丝/苏氨
酸磷酸酶，是重要的信号中间体，它可调节盐渍
条件下的 K+、Na+ 稳恒态[37,38]。高盐可诱导酵母
S. cerevisiae的 ENA1/PMR2A基因的表达，编码
质膜上的Na+-ATPase，有利 Na+ 外排， K+ 吸收系
统也由静息状态的低K+亲合性和K+/Na+选择性(相
当于植物K+吸收系统2)转变为高K+ 亲合性和高K+/
Na+选择性(相当于植物K+吸收系统1)。这两种变
化都可限制胞质中 Na+ 积累，并都受 Ca2+ 依赖型
的calcineurin调节[37]。活化的calcineurin与转录
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因子 TC N / C R Z 1 相互作用可诱导 EN A 1 和其它
calcineurin依赖性基因的转录[39,40]。盐胁迫可引起
胞质中Ca2+ 水平的快速增加，升高的Ca2+ 可启动
信号级联反应，从而调节植物盐适应性。SO S 3
蛋白和 CnB的序列高度同源表明SOS3受 Ca2+激活
后活化 SOS2(蛋白激酶)，SOS3/SOS2 激酶复合
体激活质膜SOS1(Na+/H+ exchanger)，促进胞质
Na+ 外排，而且SOS3/SOS2复合体也可能活化或抑
制其他有关运输体以维持胞质中Na+ 的稳衡态[41]，
从而提高植物的抗盐性。
Ca2+ 信号引起下游反应大小的最简单的依据
是认为刺激的大小决定了 Ca2+ 瞬息变化的大小，
从而决定了反应的大小。Malho等[42]比较 11种不
同刺激所引起的 C a 2+ 瞬息变化的结果认为每种
C a 2 + 水平的变化可分为停滞期、上升期和持续
期。这 3 个时期对不同的刺激做出差异应答。例
如，烟草细胞对风和触摸刺激的停滞期是检测不到
的，上升期为1 s，持续期仅15 s。渗透胁迫的停
滞期为30 s，上升期为60 s，持续期为150 s。渗
透胁迫引起烟草 Ca2+ 的瞬息增加可分两个时期：
小规模缓慢的上升和紧接着大规模快速上升。这
两个时期都依赖于胞外 Ca2+ 的参与，并且表现出
对V-ATPase抑制剂bafilomycin及蛋白激酶抑制剂
K-252a敏感性的不同，说明这两个时期Ca2+ 水平
增加的机制不同。Cessna等[43]提出，Ca2+ 水平初
期的增加是细胞外Ca2+ 进入胞质的结果，而随后
大规模的增加则是胞内Ca2+ 库释放的结果。
植物中 Ca 2+ 信号和下游反应之间的关系复
杂。渗透和盐胁迫引起 Ca2+ 的瞬息变化和持续时
间是相似的，但p5cs (脯氨酸合成酶基因)表达水
平则有明显不同，表明除 Ca2+ 以外还有其他因素
影响这两条通路。
尽管刺激能引起植物胞质中Ca2+ 浓度变化的
报道已很多[44]，但其中很少是能确定引起下游特
异性反应的。看来，某些刺激引起胞质 Ca2+ 水平
的变化可能仅仅是对胞质 Ca2+ 稳衡态的干扰而非
特异性反应。
3 展望
今后，膜Ca2+ 运输系统与植物逆境应答的机
制将集中在以下几个方面：(1)继续克隆和确定不
同的 C a 2+ 运输系统基因，并且确定这些基因特
性，表达与环境应答的关系。例如，生化实验
已证明在质膜上存在CaM 调控的 Ca2+ 泵[45]，但相
应的基因还未发现。现在我们面临的更大障碍是
不能从分子水平上研究 Ca2+ 通道，因为低丰度、
大通量的 Ca2+ 通道很难从 cDNA 文库中筛选，但
未来这些基因将随着基因测序计划和功能鉴定的完
成而得到。(2)植物体或细胞是如何接受不同胁迫
因子和如何通过 Ca2+ 信号系统做出响应的分子机
制还不清楚。(3)确定不同Ca2+ 运输载体和通道的
特定功能，精确研究 Ca2+ 水平的变化是如何在细
胞特定部位受调控的，确定每一个运输体和通道
的亚细胞定位、生化活性及调控特点等。
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